Table Of ContentISSN0373-5680Rev.Soco Enfolnol.Argent.59(1-4):149-160,2000
Distribución y variación estacional de Plecoptera en
un sistema fluvial de la cordillera patagónica
MISERENDINO, M.Laura
Laboratoriode EcologíaAcuática.UniversidadNacionalde laPatagonia,SedeEsquel.
Sarrniento849,9200Esquel,Argentina:e-mail:[email protected]
• RESUMEN.Seanalizaron lospatronesde distribuciónaltitudinal de Plecop
tera en un sistema lótico de Cordillera Patagónica. Elestudio selllevó a cabo
en14estaciones del sistema de Esquel-Percy, a lo largo de 51 km y através
de un gradiente de 1000 metros. El sistema se halla perturbado en su tramo
medio porel vertido de efluentes cloacales de la ciudad de Esquel. Seidenti
ficaron 13 especies de Plecoptera. Limnoperlae jaffueli (Navás), Potamoperla
myrmidon (lllies) y Notoperlopsis femina (lllies) fueron las especies más
abundantes. Klapopteryx kuscheli(lllies), Notoperla archiplatae (Enderlein)
y Senzilloides panguipulli (Navás), caracterizaron la sección superior del
sistema. Antarctoperla sp.caracterizó los sectores de númerode orden mayor,
Chilenoperla puerílis (lllies), Araucanioperla bulocki (Navás), Udamocercia
arumifera (Enderlein), y Kempnyella genualis (Navás), fueron registradas sólo
ocasionalrnenteyen un númerobajode sitios de muestreo..Todas lasespecies
estuvieron ausentes en lasestaciones alteradasporel enriquecimientoorgáni
co. El análisis de correspondencias canónicas indicó que la distribución de
plecópteros estuvo afectada por el número de orden, el tamaño de los corn
ponentesdel sustrato, latemperatura del agua, la DB0, la conductividad y el
pH. No hubo diferencias estacionales en la riqueza específica, sin embargo
la densidad de plecópteros fuemás alta en verano que invierno. Limnoperla
jaffueli, P. myrmidon y N.femina, co-ocurrieron en los mismos sitios, pero
nomostraron superposición temporal. Notoperlopsis feminamostró una
emergencia imaginal más temprana comparada con lasotras especies.
PALABRAS CLAVE. Plecoptera. Arroyo. Patagonia. Patrones. Análisis de co
rrespondencias canónicas.
• ABSTRACT.Distribution and seasonal variation of Plecoptera in a fluvial
system of the Patagonia mountain chain. The altitudinal distribution patterns
of Plecoptera in a lotic system of the Patagonian Cordillera were analyzed.
The study was carried out at 14 sampling stations along 51 km of the Esquel
Percy system over a 1000-m altitudinal gradient. The system isdisturbed in its
middle stretch by domestic sewage from the City of Esquel.Thirteen species of
Plecopterawere identified. Limnoperlajaffueli(Navás), Potamoperla myrmidon
(lllies) and Notoperlopsis femina (lllies) were the most abundant species.
Klapopteryxkuscheli(Illies), Notoperlaarchiplatae(Enderlein)and Senzilloides
panguipulli(Navás), characterized the upper section ofthe system. Antarcto
perlasp.characterizedthe higherorderstretches. Chilenoperlapuerilis(Illies),
Araucanioperla bulocki (Navás), Udamocercia erumitere (Enderlein), and
Kempnyellagenualis(Navás), were recorderonlyoccasionally and in aiower
numberofsampling sites.All the species were absent in the stations affected
with organic waste. Canonical correspondence analysis indicated that the
distribution of plecopterans was affected by stream order, substrate size,
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water temperature, BOD, conductivity and pH. There were no seasonal
differences in specific richness, however the density of plecopterans was
higher in summer than winter. Limnoperla jaffueli, P. myrmidon and N. fe
mineco-occurred atthe samesites, buttheydid notshowtemporal overlap.
Notoperlopsis femina showed earlier imaginal emergence compared to the
other species.
KEY WORDS: Plecoptera. Strearns. Patagonia. Patterns. Canonical corres
pondence analysis.
I~\lTRODUCCIÓN MATER.IAl YMÉTODOS
Uno de los grupos faunísticos típicos por su Área de estudio. El sistema estudiado está
riqueza y abundancia en los ríos de la cordille constituidopor elarroyoEsquelyel río Percy,ubi
ra patagónica esel de los Plecoptera, los cuales cado en el noroeste de la provincia del Chubut
habitan el medio acuático principalmente corno (42° 54'SY71° 20'W). Elárea de la cuenca del
larvas (Bachrnann, 1995). En general prefieren arroyo Esquel esde 349 km2 'Y la del rio Percy es
ríos de aguas bien oxigenadas y rápidas, y mu de 1093 km2 . Existen dos períodosde flujo máxi
chas especies son estenoterrnas del frío (Muzón rno; uno coincidente con las precipitaciones de
& Bachmann, 1998). Las larvas presentan dife inviernoyotrocon el períododedeshielos en pri
rentes hábitos alimentarios: las hay herbívoras, rnavera. El caudal medioanual del arroyoEsqueles
raspadorasde perifiton,desmenuzadorasydepre de1-2 m' S-1 y el delrío Percy de unos 15 rn' S-1
dadoras; adernás constituyen parte de ladieta de (E.V.A.R.S.A., 1994). La región secaracteriza por
salmónidos de aguas ternpladas (Allan, 1995). un acentuado gradiente pluviométrico oeste-este
Muchas especies exhiben una marcada sensibili en la franja oriental de la cordillera (Jobbágy et
dad a los carnbios ambientales y son a menudo al., 1995). El clima es netamente continental, la
utilizadas en la evaluación de calidad de aguas temperatura media anual esde 8/6 "C, la media
(Rosenberg & Resh, 1993). del mes más fríoes de 3 "C y la media del mes
La mayor parte de los estudios realizados en más cálido esde 15,6 "C. Lostramos ubicados a
la Patagonia serefieren aaspectostaxonómicos mayoraltura secongelan durante el invierno, los
y biogeográficos (Wais, 1984, 1987; Bachrnann, tramos bajos sólo secongelan en parte.
1995; Miserendino, 1996). Algunos trabajos Enlascabeceras del sistema, bordean los cur
han abordado el estudio de la distribución es sos de agua, Nothotogus dombeyi (Mirb.) Oerst.
pacial y los rolestróficos, tantoen ambientesde ("coihue"), Nothofagus pumilio (Poepp. et Endl.)
Río Negro como de Chubut (Miserendino, Krasser("Iengal/), Austrocedruschilensis(D. Don.)
1995;Albariño, 1997). Sin embargo, dadoel al Pic.. Serm. & Bizzari ("ciprés de la cordillera") y
to grado de endernismo y por ende de vulnera Maytenusboaria tv\olina ("maitén"). Enlostramos
bilidad de las especies de Plecoptera (Illies, inferioresson másabundantes lassalicáceas.
1983), son relevantes y necesarios los estudios ElarroyoEsquelatraviesa laciudad homónima
que contribuyan aconocer más sobre su ecolo de 25.000 habitantes, luego seune al río Percy y
gía/ sobre todo en ambientes de condiciones este últirno atraviesa la ciudad de Trevelin, de
tan particulares como los de la Patagonia (Mu 5.000 habitantes (Fig. 1). Losefluentes cloacales
zón & Bachrnann, 1998). de la ciudad de Esquel se vierten al arroyo sin
En este trabajo se analizan los patrones de ningún tipo de tratamiento.
distribución de Plecoptera en un sistema que Diseño muestra]. Los muestreos se realizaron
presenta un gradientealtitudinal de -1000m y se entre noviembrede 1990 y octubre de 1991, con
estudia la influencia de las distintas variables fí unaperiodicidad mensual en primavera-verano y
sicas y químicas sobre los organismos. Asirnis bimestral en otoño e invierno (muestreos totales:
IT10, se analizan las variaciones estacionales de 8). Seubicaron 14 sitios de muestreoenelsistema
densidad de las especies dominantes en distin a lo largo de,51 km (Fig. 1);dichos sitios estuvie
tos tramos del sistema. ron comprendidosentre los1350y 300 roS. n. m.
150
MISERENDINO,1\1.L.,Distribuciónde Plecoptera
'42° 54'29"
71° 20'33"
Fig.l.SistemafluvialEsquel-Percy,ubicaciónde los sitiosde muestreo.
Lajerarquía de los dos seevaluó calculando el (inéd). La caracterización del sustrato se realizó
núrnero de orden mediante la clasificación de según Cummins (1992), clasificando las fraccio
Strahler (Welcomrne, 1985).,Se midieron in situ nesen bloques, guijones, guijarro, grava yarena.
la velocidad de la corriente y la profundidad En cada sitio se consignaron los componentes
media del cauce en estiaje y aguas altas. Los granulométricos dominantes. La temperatura del
principales parámetros químicos fueron toma aire y del agua se registró con termómetro de
dos mensualmente durante el periodo de estu mercurio (--10\60 OC)Ycorresponden a Pizzolón
dio incluyendo: pH, conductividad,alcalinidad et al.(inéd),
total, oxigeno disuelto, porcentajede oxígeno di Métodos. Losorganismos serecolectaron con
sueltoydemandabioquímicadeoxigeno. Losva red Surber modificada(Winget&Mangum, 1979)
lores absolutos se encuentran en Pizzolón et al. para la obtención de cada muestra (encadasitio
151
Rev. Soc,Entomol.Argent. 59(1-4)(2000
y en cada fecha) se integraron ocho submuestras y porcentaje de saturación de oxígeno. Segraficó
según el método del área rnínirna. Elmaterial re el ordenarniento de lasespecies y de los sitios de
colectado sefijó in situ con forrnol al 4°¡()y pos muestreo, sobre losdos primerosejesdelCeA,si
teriorrnente en laboratorio se preservaron los multáneamente con las variables abióticas selec
ejernplares en alcohol 70°. Secalcularon la den cionadas. Las variables abióticas se representan
sidad (ind.m') y la biomasa fresca (mg.m'). Se como flechas y la longitud de laflecha y su cer
obtuvo la contribución relativa de cada especie canía a los ejes representa un mayor grado de
por sitio utilizando el índice de dominancia de correlación. Lasignificación de losejes extraídos
Kownacki (Kownacki, 1971): seevaluó rnediante el test de Monte Cario. Para
elanálisisestacional segraficó ladensidadde las
d== Qmed. 100 .f principales especies de plecópteros en seis sitios
LQ de rnuestreo que fueran representativos de los
distintostramosdel sistema: alto (1y2), medio(3
siendo: Q med.: el nro. medio de individuos y 6) Ybajo (13 y 14).
de la especie exarninada en la serie de mues
tras, LQ: la sumatoria de las cantidades medias
de individuos de todas las especies, f: la fre RESULTAD()S
cuencia n/N, n: nro. de rnuestras con represen
tación de la especie investigada y N: nro. de Lasprincipales caracteristicashidrológicas y fi
muestras en las series. Para la obtención de la sicoquírnicas de fas sitios de muestreo durante el
biomasa los organismos fueron pesados en su período de estudio sepresentan en la Tabla 1. Los
totalidad utilizando una balanza electrónica de sitiosfueron heterogéneosencuantoal númerode
0,5 rng de precisión. No se utilizaron factores orden, tipo de sustrato, profundidad y temperatu
de corrección por la posible pérdida de peso en ra del agua. El intervalo térmico anual registrado
el proceso de fijación. La categorización de en los sitios de cabecera fue inferior al de los tra
grupos funcionales se realizó analizando la pri mos medio y bajo. Lascondiciones químicas del
mera porción del tracto digestivo bajo rnicros agua fueron diferentesen cuantoaconductividad,
copioóptico, la asignación de los gruposserea alcalinidad total y demanda bioquímicade oxíge
lizó utilizando la clasificación de Merritt & no. Elrnáximo de conductividad seobservóen el
Curnmins (1978). Se confeccionaron rnatrices sitio 5 que corresponde a un emisario de la lagu
de abundancia (ind. m-2) por sitio (14) y por fe na Willimanco. El valor máximo de la demanda
cha (8). A los fines de normalizar la distribución bioquímica de oxígeno correspondió al sitio en
de los datos, se realizó una transformación de dondesevierten losefluentescloacalescrudosde
los mismosaplicando la ecuación lag (x+1). Pa la ciudad de Esquel. Sibien seregistraron diferen
ra establecer la relación entre la densidad de las cias en lacantidad de oxígenodisuelto losvalores
especiesdeplecópterosy lasprincipalesvariables medios anuales del porcentaje de saturación de
abióticas se realizó un análisis de corresponden oxígeno no fueron inferioresa 78 %.
cia canónica (CeA), éste esun análisis directo de Distribución. Se identificaron durante todo el
gradientesyesmuyútil para gradientesambienta estudio 13 especiesde Plecopterapertenecientes
leslargos yaquecombinaen formasimultáneaor a cuatro familias, en su mayoría gripopterígidos
denamiento y análisis de regresión múltiple (Ter (Tabla 11). Algunas especies fueron registradas
Braak, 1986). Lasespecies de muy baja frecuen con muy baja frecuencia (e.g., K. genualis y A.
ciano fueron utiIizadasen el análisis [Kempnyella bulocki). Laúnicarepresentantede Notonemou
genualis (Navas) y Araucanioperla bulocki (Na ridaefue Udamocercia arumifera(Enderlein). Las
vás)] lo que no disrninuyó la significación estadís especiesqueseregistraron en mayorcantidad de
tica. Previo al ordenamiento se seleccionaron sitios y presentaron valores de densidad altos
aquellas variables abióticas que presentaron un fueron: Limnoperlajaffueli(Navás), Potamoperla
factorde inflación de la varianza rnenor a 10, da myrmidon (lllies) y Notoperlopsis femina (Il1ies)
doqueun valormayorestada indicandocolineari (Fig. 2). Sin ernbargo, esta última no se registró
dad entre variables (Ter Braak &Smilauer, 1998). en cabeceras. Tres especies fueron característi
Lasvariables ambientalesque no fueron utilizadas cas de cabeceras, exhibiendo unagran frecuen
enel ordenamientofueron:altura, alcalinidadtotal cia y abundancia: Klapopteryx kuscheli (llIies),
152
MISERENDINO,M.L.,DistribucióndePlecoptera
Tabla1:Característicasfísicasyquímicasdelossitios de muestreo.Valores mediosanuales.Prof.:profundidad,Ve
loe:velocidad,T:temperatura,Cond:conductividad,AT:alcalinidadtotal,OD:oxígenodisuelto,°Á)OD:porcentaje
desaturacióndeoxígenoyDBO:demandabioquímicadeoxígeno(datosquímicostomadosdePizzolónetal.Inéd.).
Sitios Número Altura Sustrato Prof. Veloc. 1 H20 Cond. Al OD %OD D80s
de de (ms.n.m.) max-min Max-min Min Máx Med pH (/lScnr1)(meq1-1) (rng1-1) (%) (mg1-1)
muestreo orden (cm) (cmseg-1) (OC)
2 1350 Bloque/ 4Cl-15 120-67 o 8,7 3,8 7,5 28 0,45 12,91 116 1,31
guijón
2 2 1200 Bloque/ 40-11,5 120-43 O 13 4,8 7,7 9'l7 1".31 12,94 116 1;35
guijón
3 4 704 Guijón/ 40-15 125-68 o 12 8,9 7,5 60 0,87 12,08 114 1,11
guijarro
4 3 704 Guijón 10-10 125-36 o 16 7,8 7,8 89 1,23 12,74 116 1,84
5 3 690 Guijón/ 10-16 110-50 7 15 9,7 8,0 545 2,41 12,10 115 1,79
arena
6 4 600 Guijón/lO-lO 125-60 2 19 9,3 7,9 184 1,40 12,73 118 2,11
guijarro
7 580 Guijarro/ 60-0 120-60 O 19 7,7 7,7 265 1,84 11,09 98 2,79
arena
8 5 560 Guijóní 40-13 110--60 1 16 8 8,1 304 1,89 14,67 136 3,71
guijarro
9 5 540 Guijón/ 40-15 111-60 1 16 8,6 7,9 342 2,49 9,6 78 31,83
guijarro
10 5 450 Guijarro 50-35 116-52 3 19 10,4 8,1 306 2,23 12,50 116 5,92
11 5 400 Guijarro/ 60-26 115-81 O 15 8,8 8,0 283 2,18 12,25 110 2,89
grava
12 5 400 Guijón/ 60-39 133-53 0,1 17 7,7 7,8 58 0,85 13,94 121 3,00
guijarro
13 6 360 Guijón/ 60-39 111-50 o 15 6,9 7,8 83 0,97 13,71 116 2,75
guijarro
14 6 340 Guijón/ 60-40 111-50 o 15 7) 7,9 81 0,96 14,07 120 2,86
guijarro
Senrilloides panguipulli(Navás) y Notoperla er tes de las especies entre las cabeceras y el río.
cbipletee(Enderlein). Antarctoperla sp. presentó Sin ernbargo, en biomasa, hubo diferencias; ello
mayor abundancia en el río Percy. fue debido a la presencia de K. kuscheliy de IN.
Si bien los Plecoptera se registraron tanto en archiplatae,yaqueestasespeciesposeen estadios
sitiosde cabecera comoen los ubicadosen el río larvales de grandes dimensiones y, por ende, de
Percy, estuvieron totalmente ausentes en el tramo gran biomasa. Un solo individuo de K. kuscheli
medio y en la zona de recuperación del sistema de 20 rnm de longitud exhibió una biornasa fres
alteradoporlavecindaddel arroyoalaciudad de ca de 44,3 mg yunode N. archiplataede 17 mm
Esquei y los vertidos de los efluentes (Tabla 11). exhibió un peso fresco de 80,1 mg.
Salvo por unos escasos registros, el orden prácti Elordenamientode lasespecies de plecópteros,
carnente estuvo ausente en el sitio 5. sitios de muestreo y lasvariables ambientales con
Lariqueza específicafue rnáximaen el sitio 3, respecto alosdos primerosejesdel ceAsepresen
altaen 1, 4 Y6, y,en el río Percy, en los sitios 12 ta en la figura 3. Losejes extraídos del análisisde
y 13..No hubo diferencias nurnéricas irnportan- correspondenciacanónicaexplicaron el 37,5 % de
153
Rev.Soco EntomoLArgent.59(1-4),2000
Tabla11: Rangos de abundancia de los Plecopteraenel sistemaEsquel-Percy, calculadossegúnel índice de
KownackiIlcownacki,1971):Adominante(10-100);Bsubdominante(1-9,99);eno dominantea(0,1-0,99)yOno
dominanteb(0-0,099). Gruposfuncionales:d (desmenuzador),r(raspador),p (predador),s/d:sindeterminar.
laxa: Sitiosde muestreo-----. '1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
+
PLECOPTEHA
Austroperlidae
KlapopteryxkuscheliIllies (d) B B e D
Gripopterygidae
Noioperlopeis[eminaIllies (r) e B D B e e e e
NoioperlaarchiplaiaeEnderlein(r/p) B e e D
SenzilloideepanguipulliNavás(d) B e B o
PotamoperlamyrmidonIllies(r) D B B B D e e e
LimnoperlajalfúelliNavás(r) e e B B I) B e D o B B B
RhithroperlarossiFroehlích(r) L)
/sntarctoperla micñaeiseniKlapálek(d) D o D o D D
Antarctoperlasp. (d) o I) vr>, B e e
ChilenoperlapuerilisIllies (r) e D
AraucanioperlabulockiNavás(s/d) D
Notonemouridae
Udamocerciaarumifera Enderlein(r) o D
Perlidae
Kt'J!!Pl!~lIellagenualisNavás(p) o
Riquezaespecífica: 7 ·4 10 7 2 7 2 2 o o 1 6 6 5
Densidad:(ind.rrr-) 122 35 212 172 2 269 ,5 1 o o 1 94 2.14 170
Bionlasa:(mg.rrr-) 30331155 1135 75 1,2 375 3,5 1,8 o o 1,45 159 522 200
----------------, la varianza de la densidad de las especies y el
Aniarcioperlasp, 97,4 % de la relación abundancia de las espe
•
cies-variables ambientales (autovalorde losejes: 1:
0,591;11:0,266;111:0,063ylV:0,031).Elprimereje
.... extraído tuvo alta significación según el test de
...... N10nte Cario (Eje 1(autovalor: 0,.591 F= 20,892,
P<O.005) y loscuatro primerosejesen suconjun
+
potamoperla.murmidon to también fueron significativos (autovalor:
----
0,975, F=6,135 Yp<0,005). Losvaloresde corre
lación especie-ambientepara loscuatro primeros
Senzilloídespanguipullí
I ' ejes fueron; 0,905; 0,685,0,396 Y0,421 respec
1I . tivamente. Lasvariables ambientales que presen
Notoperlaarchiplaiae indZrrr-' taron valoresdecorrelaciónintrasetsignificativos
(p<0,05) fueron:núrnero de orden, ternperatura,
pH, conductividad, DBü y tamaño del sustrato
(Tabla 111). Lasespecies de plecópterossedistribu
yeron en un gradiente ambiental definido princi
~
palmente por las variables abióticas: número de
Kll1Popteryxkusch_e_lli_. orden; tamaño de los componentes del sustrato,
o
temperatura y conductividad del agua. Lasespe
1 2 3 4 6 8 9 10 11 12 13 14
Sitiosdemuestreo cies K. kucheli, S. panguipuíli, N. archiplatae y
Ch. puerilis(lllies), y los sitios de cabeceras (ca
Fig.2. Patronesde abundanciadelasespeciesdePle
coptera en los distintos sitios de muestreo (valores racterizados por sustratos grandes, nÚIT!erode
mediosanualesenind.rn"). ordenbajo,temperaturasbajas)fueron ordenados
154
MISERENDINO,M.L.,Distribuciónde Plecoptera
Tabla111:Coeficientesde correlacionintrasetdelas hacia la izquierda. Lossitiosde muestreoconnú
variables ambientales y los ejes del ordenamiento. mero de orden mayor fueron ordenados hacia la
Ennegrita coeficientes de correlaciónsignificativos
derecha. Elsegundo eje ambiental estuvo defini
(p<O,OS)o
do rnayorrnente por lasvariables abióticas DBO,
ternperatura y pH. El oxígeno disuelto no fue
señalado en el ordenarnientocomo una variable
importante, probablernente esto se deba a que
siempre los valores de saturación fueron relati
varnente altos, aún en losiugares con fuerte en
riquecimiento orgánico. La rnayor parte de las
especies estuvieron afectadas negativamente
por la conductividad y la D80. Sin embargo las
especies menos afectadas fueron: N. iemine, An
tarctoperla michaelseni(Klapálek) y Antarctoper
la sp. En el cuadrante derecho inferior (Fig. 3),
+2.0¡-
Y13
00 Y11
Y14 o
j
Y12
• N.femenina
A.michaelseni
52 O
• gJ14
DBO J13 5S
J2 Y2 J?2 • /vntarctoperta sp. O
51 O001O 54 58 O5~2 0 513 0°12 oJ5
O O 0014
Y1 514 os
o
JI
O
02 O S•.panguipulli N. de orden
O •
C.puerilis
Sustrato ~. O ~~ Conductividad
O O. . J~~ ~
K.kuscheli NI F1 1'-l.arcniplatae 86 OE8
O. .M8 '\111
F3 M6.L.Jaffuelll oE14
o o o o F14
N2 o E3o E6 Fo8 N130 Mf1\l414 oO E11
F2 o pH 0 M12
F12 E13
MIO
El o
O u•.arumijera P.myrmidon Temperatura
E2
-1.5 -I--------.-------.----r--------r-------r------r------r-------t
-2.0 +2.0
Fig.3.Representacióngráficadelanálisisde correspondenciacanónica;especiesde plecópteros(círculosnegros),
sitiosde muestreo(círculosblancos),variablesabióticas(flechas). E:enero,F:febrero,M:marzo,Y:mayo,J:ju
lio"S:septiembre,O:octubreyN: noviembre.Sitiosyespeciesde cabeceraalaizquierda,sitiosyespeciesdela
zonabajadelsistemaaladerecha.Sitiosde rnayorestemperaturasyespeciesregistradasconmayorabundancia
enmesescálidos,enelcuadrantederechoinferior.(Nótesequealgunosrótuloshansidocanceladosparauna
mejorvisualización). .
155
Rev.Soco Entornol.ArgenL59(1-4),2000
fueron ordenados los sitios que presentaron ma Se observó un incrernento en densidad de S.
yores temperaturas y las especies L.jaffuelli y P. panguipullidesde mayoen los sitios 1 y 3, mien
myrrnidonqueseregistraron con mayordensidad tras queen el 2 el patrón fue más irregular. Enel
en el verano. sitio 1, los estadiosavanzados serecolectaron en
Variaciones estacionales. La riqueza de espe enero y febrero, registrándose la muda imaginal
cies no presentógran variación en los distintos desdefebrero amarzo; los estadiostempranos se
meses del año. Sin embargo, en la rnayoría de recolectaron en mayo y julio. Enel sitio 3 la rnu
los sitios muestreados, la densidad total de ple da irnaginal se produjo en enero y los prirneros
cópteros fue más elevada en los rneses de vera estadios de desarrollo serecolectaron en rnarzo.
no (Fig. 4). Esto no fue tan notorio en el sitio 1, En el sitio 3 los estadios avanzados de P.
dado que se observaron dos picos de abundan myrmidonseregistraron en marzocoincidiendo
cía¡ unoen eneroy otroen septiembre. Enlos si·c• con el pico de densidad. En todos los sitios en
tios 3, 6, 13 Y14 seobservó un desfasaje de los que sehalló la especie los estadiosternpranos se
picos de máxima abundancia de cada especie. recolectaron en enero(larvasde entre 3y4 mrn).
Los valores máximos de abundancia de K. La rnuda imagina] en los sitios 6, 13 Y14 sedió
kuscheliseregistraron en eneroy en julio, en el en febrero y marzo, registrándose en febrero las
primer pico se observaron una gran variedad de máxirnas densidades (Fig. 4).
estadiosde desarrollo, Losestadiostempranosfue Elpico de densidad de N. femina en el sitio 3
ron observados principalmenteen eneroy febrero seobservódurantemayo, apartirdel cual laden
(larvas de 3 a8 mm de longitud). Serecolectaron sidad fue disminuyendo. Enjulio serecolectaron
ejemplares de estadios avanzados, de hasta unos estadios avanzados. En los sitios 6, 13 Y 14 si
25 mrn de longitud, desde febrero aseptiembre. bien la especie se registró en rnayores densida
Notoperla archiplatae presentó su máxima des, se observó prácticamente el mismo patrón;
abundancia en el mes de enero en el sitio 1,:en la muda imaginal en estos tres últimos sitios se
este mes se registraron estadios tempranos (2-3 registró desde julio aseptiembre.
mm) e intermedios (12-15 rnm). En los meses Seregistraron estadiostempranosde Antsrcto
posteriores lastallasseincrementaronyen los úl perla sp, en el sitio 6 durante febrero. A lo largo
timos meses de muestreo (septiembre y octubre) del año las tallas fueron aumentando, la rnuda
se observó una disrninución en la densidad. Las imaginal tanto en el arroyo Esquel (sitio 6) corno
máximas tallas se recolectaron en septiernbre en el río Percy (sitios 13 y 14) seobservó apartir
(20-25 mm). Si bien esta especie en particular de septiembre.
puede presentar aduItas ápteros, se observaron
algunos ejemplares de la población con cierto
desarrollo de pterotecas. Enel sitio 3 seobservó DISCUSiÓN
el mismo patrón pero con un ligero desfasaje, la
maduración de las larvas en este sitio fue más Distribución. Elmodelode río continuo pro
temprana, evidenciándose a partirde julio. puesto por Vannotte et al. (1980) sugiere que
Limnoperla jaffuelli, en el sitio 1, se registró los factores bióticosy abióticosvarían en forrna
desde noviembre a febrero; la densidad en este continua a lo largodel río. Sin embargo, los sis
período fue disminuyendo y lastallas aumentan ternas naturales pueden verse alterados por la
do, observándose la muda irnaginal en febrero. acción del hombre. Los ríos aquí estudiados
Enestaespecielamaduraciónde laslarvasesfácil han sido afectados de varias maneras por la ac
rnente detectable por la presencia de pterotecas tividad humana: asentamientos urbanos, verti
con diversogradode desarrollo. Enlossitios 3, 6 Y dode efluentes cloacales, pérdida de ribera por
13seobservaron dos picos importantes. Enel sitio construcciones. Entre los invertebrados bentó
3 los estadiosavanzados serecolectaron desde fe nicos de ambientes lóticos, los Plecoptera se
brero, produciéndose la muda imaginal en rnarzo. destacan como altamente sensibles al deterioro
Enel sitio 6 serecolectaron estadios avanzados y ambiental (Rosenberg & Resh, 1993). En este
posteriormuda irnaginalen noviembre(1990) yen sisterna los Plecoptera estuvieron ausentes en
.septiernbre(1991). Enel río Percy(sitios 13y 14)se los tramos con alta conductividad, sedimentos
observaron también dos períodos de muda irnagi finos o presenciade rnateriaorgánica. Similares
nal, unoen febrero yotroen octubre. resu!tados se han registrado en otros dos de la
156
MI5ERENDINO,M.L.,Distribuciónde Plecoptera
sitio1 sitio2
SO
N 40
'S30
~d 20
..~... lO
-!b--=~~~~~~~~~~
O
ND E F M A M J J A S o NDE FMAMl J A SO
sitio3 sitio6
400 800
(';"300 Ci's600 N.femenina
~200 ~d400 L.jaffueli
] 100o.-k~~~~~~~~~~ .~...200O·1~¡g¡¡z¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡¡z;~~~~¡zz¡¡¡¡~~¡¡m;¡¡illlEZl~AnPta.rmctyorpmeirdloansp.
N o E MAMJ JASO NDE FMAMJ lA SO
sitio13 sitio14
('1 400 N 400
'S 'S
.-d200- '1:3200
.S 1~~~r2'fil'i~~il'%ifi!i .8
NDEFMAMJ JASO D E F M A M f J A S O
Fig.4.Variaciónestacionalde ladensidadde losPlecopteramasabundantes,en seissitiosde muestreo(ind.rrr-).
Obsérvesequelospicosde máximasabundanciasde las especiesde plecópterosen 3,6,13Y14seregistraronen
diferentesmeses,
Patagonia alterados por el vertido de efluentes pecífica máxima (Vanotte et al., 1980; Ward &
orgánicos (Pízzolón etal., '1997). Estos resulta Stanford, 1982;Ward, 1994).
dos perrniten inferir que estos organismos son Engeneral, lospatronesdedistribuciónde ple
una alternativairnportante COIT10 indicadores cópteros observados en este sistema coinciden
biológicos en estudios de contarninacián orgá con lo hallado en sistemas a rnenor latitud en la
nica en ríos cordilleranos. Patagonia(Albariño, 1997). Limnoperlaiaitue!', P.
Lamáximariquezade Plecopteraenel sistema myrmidon y N. femina serían eurizonales, debi
seobservó en el sitio 3, ubicado en untramo de do aque presentan una amplia distribución. Sin
ríode númerodeorden medioalejadode lossec embargo, en cabeceras, prácticarnente estarían
tores perturbados. Esto coincide con lo hallado ausentes excepto por L.jaffuelli, que síseregistró
por otros investigadores en.sisternasde montaña en verano. Estaespeciepareceserrnásoportunis
del hemisferio norte (Ward, 1986). La variación ta y tener un mayor rango de tolerancia ecológi
de la riqueza específica de los insectos acuáti ca; se han encontrado larvas deL. jaffuelli en el
cos através del gradientealtitudinal puede rela litoral de lagos de cordillera (Wais,1987).
cionarse con la amplitud térmica que presentan Algunas de las especies de Plecoptera quese
los distintos sectores de los ríos. En ríos de zo correlacionaron positivamentecon laaltura(cova
nas templadas, los tramos de número de orden riabledel númerode orden), corno N. archiplatae
medio, con una mayorarnplitud térrnica que los y K. kuschelli, han sido registradas en otros ríos
tramosde cabecera presentarían una riquezaes- de mayores dimensiones y ubicados a menores
157
Reo.Soco Entomol.Argerü.59(1-4),2000
alturas (Miserendino, 1996). Estos ríos, sin em presentaron superposición espacial yexhibieron
bargo, pertenecen a cuencas localizadas más además el rnismo régirnen alimentario (herbívo
haciael oeste donde lasprecipitacionesson ma rasy posiblementeforrajerasde algas epilíticas),
yores ydondeel bosque austral con predominio los momentos del año en que se manifestaron
de Nothoitigus spp. es el paisaje circundante. los picos de abundancia fueron diferentes. La
Recientemente seha demostrado en forma expe segregación de especies por posesión de ciclos
rimental que laslarvas de K. kuschcl!son desme de vida desfasados es una estrategia bien docu
nuzadoras (Albarino & Suárez, cornunicación mentadaen variosórdenesde insectosacuáticos
personal), las mismas cumplirían un rol protagó (Allan, 1995)"
nico en la transformación de la materia orgánica LosresuItadosobtenidos respecto al período de
particulada gruesa a materia orgánica particulada emergencia imaginal de N. iemitui y Antarctoperla
fina enarroyos cordilleranos,en losque /\1. pumilio sp.,coincide con loobtenido en losestudios reali
prevalece como fuente de materia orgánica alóc zados en el arroyo Nireco (Albariño, 1997). Estas
tona(Albariño & Balseiro, 1998).Enel caso de N. especies exhibirían un crecirnientoóptimodurante
archiplatae, el análisis de] contenido estomacal el otoño y el invierno, presentando suemergencia
sugiere que tanto los estadios tempranos corno en el período invierno-primavera.
los avanzados son raspadores de perifiton, y en Es interesante destacar la presencia de los
los últimos estadios las larvas son depredadoras Plecoptera K. kuscbel], N. archiplatae y S. pan
(Miserendino, inéd). Tanto K. kusctieli corno N. guipu!li, que fueron encontradas bajo una grue
archiplatae parecen coexistir en una gran canti sa capa de hielo en los sitios de cabecera. Se
dad de ríos de la cordillera patagónica (Wais, han registrado en el Hemisferio Norte casos si
1987;de Cabo & VVais, 1991). rnilares donde ciertas especies pueden comple
La importancia de la vegetación riparia sobre tar las dos terceras partes de sudesarrollo ninfal
la distribución de las especies de plecópteros en bajo hielo (Ward, 1992). Limnoperlajaffuelli no
ambientes lóticos de Patagonia ha sido señalada soportaría las condiciones invernales estrictas
en recientes estudios (Modenutti et al., 1998). La como las que sedan en el sitio 1,dado que só
actividad hurnana reflejada a través de la defo lo se registró luego del deshielo. Esta especie
restación y reforestación con especies exóticas podría tener entonces un ciclo corto o más lar
puede alterar las asociaciones de especies" go regulado por la temperatura, lo que se ha
Variacionesestacionales. Enlasespeciesque observado en ciertas especies de insectos en
tuvieron cierta continuidad a lo largo delsiste sistemas de montaña (Ward, 1994) Lasopciones
ma, existió un retraso de la maduración de las para los organismos que viven en ambientesque
mismasen lascabeceras respecto al resto de los se congelan son: sufrir el congelamiento o mi
sitios. Enel tramo medio del arroyo Esquel y en grar a un lugar que no secongele. Entre las es
el río Percy la eclosión parece anticiparse. Los trategias utilizadas por los organismosqueviven
registros térmicos realizados durante el período bajo hielo pueden citarse el mantenimiento de
de muestreo, rnuestran que el intervalo térmico bajas tasas metabólicas lo que les permite un
fue significatívarnente menor en cabeceras. La eficiente uso de.las reservas energéticas (Os
emergencia tardía de ciertos insectos en sitios wood elal., 1991).
elevadoscomo losde rnontaña ha sidoatribuible
siemprea lastemperaturas bajas que predominan
a lo largo delaño. Seha observado, por ejemplo AGRADECIMIENTOS
en Plecoptera, una correlación inversa entre el
largo alar y el incremento de la altura (Ward, Estetrabajo fue financiado con el PI: "Conta
1992). Otra de las consecuencias de la rigurosi rninación por efluentes cloacales en el arroyo
dad térmicaesque el númerode generacionesde -Esquely en el río Percy" Oir. Lino Pizzolón. PI
insectos de una especie por año decrece con el N° 118 Consejo de Investigación de la Univer
incremento de la altura, pudiendo variar elciclo sidad Nacional de la Patagonia Res" "cs"
de vida cornpleto 1, 2 3 años (como sehavisto 143/90 UNPat. Deseo agradecer las valiosas
ó
en ciertos tricópteros) y hasta 6 años (en un odo sugerencias de la Dra. Stella Maris Bonaventu
nato) (Ailan, 1995). ra que permitieron rnejorar sustancialmente el
Si bien L. jaffueli, P. myrmidon y N. femina manuscrito.
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