Table Of Content1995, TheJournal ofArachnology 23:17-24
DISCRIMINACION POR METEPEIRA SEDITIOSA
(KEYSERLING) (ARANEAE, ARANEIDAE)
EN CONDICIONES EXPERIMENTALES SOBRE
DOS PRESAS FRECUENTES EN EL MEDIO
Carmen Viera: Division Zoologia Experimental, Institute de Investigaciones
Biologicas Clemente Estable, Av. Italia 3318, Montevideo, Uruguay; Section
Entomologia, Departamento de Biologia Animal, Facultad de Ciencias, Tristan
Narvaja 1674, Montevideo, Uruguay
ABSTRACT. The predatory behavior ofMetepeira seditiosa on two prey organisms, Musca sp. and Acro-
myrmex sp., was compared under experimental conditions. Frequency diagrams for various behaviors were
constructed, and the stereotypy and relationship among the units in the sucession were established. Discrimi-
nation between the prey organisms occurred in the detection and immobilization phases. Metepeira seditiosa
has a vast repertory ofbehavior. The tactics used for capturing Musca sp. and Acromyrmex sp. were 100%
successful.
RESUMEN. Se describierony analizaron las secuencias de unidades de comportamiento de capturadeMe-
tepeiraseditiosafrenteadospresas{Muscasp. yAcromyrmexsp.)encondicionesexperimentales. Serealizaron
diagramas de frecuencias, estableciendose las relaciones entre unidades y la presencia de estereotipia en las
sucesiones. SecomproboladiscriminationentrelaspresasmediantelacomparaciondelasFasesdeDetection
e Inmovilizacion. Metepeira seditiosa posee una amplia gama de unidades de comportamiento con las cuales
seleccionalatacticadepredadoraadecuadaanteMusca sp. yAcromyrmexsp., obteniendoun 100%deexitoen
lascapturas.
Estudios realizados por Riechert y Luczak tamiento de captura. Aim no se han realizado
(1982), Stowe (1986) y Nentwig (1987), entre estudios sobre el comportamiento discrimina-
otros,handemostradoquelasaranasorbitelares torio de presas.
exhiben una especializacion considerable en la Acorde con observaciones realizadas en el
dieta. Peters (1931, 1933) realize estudios sobre campo, por la aurora, fueron seleccionados dos
lacapacidad que poseee las aranas de distinguir representantes de los ordenes Diptera e Hyme-
entre diferentes categorias de insectos: Observe noptera como las presas mas frecuentes obser-
queAraneus diadematus Clerck atacaba con di- vadasen las redesycapturadasporM. seditiosa
ferente tactica a moscas vibrantes y moscas in- para ser entregadas en condiciones experimen-
moviles. Robinson y Robinson (1976) observa tales.
ron,enporlomenosdoceespeciesdearaneidos,
METODOS
discrimination entre lepidopteros y otros insec-
tos; Viera (1981) observe en tres especies dife- Paraesteestudioserecolectaron53ejemplares
rentesdeinsectosdiscriminationenlatacticade en Punta Espinillo (Montevideo, Uruguay) en
ataqueyenlaeficienciaenlacapturadeAlpaida abri! de 1990. Las aranas fueron criadas en el
alticeps (Araneidae). laboratorioenrecipientesindividualesdevidrio
En cuanto a lo que se sabe sobre Metepeira transparente de 14 cm de altura y 9 cm de dia-
BurgessyWitt(1976)analizaroneldisenodelas metro, cubierto conunamalladenailon, conun
redesdeMetepeiraspinipesF. CambridgeyMe- recipienteconaguayunbastidordemaderapara
tepeira labyrinthea (Hentz) que son similares a soporte de la tela. En los periodos interexperi-
lastelasdeM, seditiosa. Viera(1986, 1989)des- mentales losejemplares fueronalimentadoscon
cribio cualitativamente y cuantitativamente la trozos de larvas de Tenebrio sp. (Coleoptera).
reddeM.seditiosa. VierayCosta(1985)yViera Durante el periodo de criay experimentation la
(1986, 1994) hicieron aportes sobre el compor- temperatura media diaria fue 22.5 ± 2.67 °C
17
t
18 THEJOURNALOFARACHNOLOGY
y el fotoperiodo de 12 h luz y 12 h oscuridad. ciones para la varianza (Fde Snedecor) y el pa-
Las presas utilizadas fueron Musca domestica quete estadistico PRESTA.
(Diptera) yAcromyrmex sp. (Hymenoptera). El Los ejemplares estudiados se depositaron en
tamano de todas las presas fue similar o ligera- la coleccion aracnologica del Departamento de
mente inferior al de la arana. Entomologia de la Facultad de Ciencias, Mon-
Para las experiencias se utilizaron solo indi- tevideo.
viduosjuveniles grandes y hembras adultas; los
machos adultos se descartaron por su incapaci-
RESULTADOS
dadparaconstruirtelasorbiculares(VierayCos-
ta 1985). Se formaron dos grupos de 7-8 aranas EnlacapturafrenteaAcromyrmexsp. (Fig. 1)
cada uno, utilizandose una unica vez frente a la Fasede Detection seinitio mayoritariamente
cadapresa. Las aranas setrasladaron, cinco dias conTensamiento (14 en 15)que realizaronenel
antesdecadaexperiencia,arecipientesdevidrio refugio y luego en el centre de la tela. La Fase
transparentede 30cmdealtura, 30cmdeancho de Inmovilizacion se initio exclusivamente con
y 10 cm de fondo, con una cara movil y un bas- la unidad Envolvimiento que fue sucedida fre-
tidorcon un soportecentralpara sostenerlatela cuentemente por Mordeduras Cortas. Envolvi-
y un recipiente con agua. Las observaciones se miento y Mordeduras Cortas se vincularon en
hicieron desde la entrega de la presa hasta la menor medida con Mordedura Prolongada. La
ingestion, abandonodelamisma, oinmovilidad Fase de Inmovilizacion se vinculo con la Fase
total de la arana por mas de 30 min. Las presas Final por medio de la sucesion Envolvimiento -
fueron entregadas siempre en el mismo lugar Corte de Hilos. La unidad Acicalamiento tuvo
aproximadodelatela(zonainferior,ligeramente unafrecuenciaalta(9 en 15),relacidnandosecon
a la derecha), segun el siguiente cronograma: En las Fases de Inmovilizacion y Final. La unidad
la primera semana de experimentation se le en- Otros Desplazamientos tuvo tambien una fre-
tregoalgrupoAlapresaMuscasp.Enlasegunda cuencia alta (12 en 15). La unidad Quietud fue
semana se le entrego al grupo B la presa Acro- la mas frecuente (27 veces).
myrmex sp. En la tercera semana se le entrego En la captura frente a Musca sp. (Fig. 2) rea-
algrupoBlapresaMuscasp.Enlacuartasemana lizaronTensamientoenelrefugio(13en 15)como
seleentregoalgrupoAlapresaAcromyrmexsp. primera unidad de la Fase de Detection y luego
En las observaciones, se coloco una cartulina en el centre de latela. Se observouna alteration
negra detras del recipiente y se ilumino lateral- a esa sucesion en cinco individuos que no rea-
mente. Las aranas permanecieron dos dias des- lizaronTensamientoenelcentredelatelayluego
pues de la observation, en los recipientes de ex- de Desplazamiento II, realizaron Toqueteo. El
perimentacion para controlar la elimination de pasaje de la Fase de Detection a la Fase de In-
restosde presas y/o reparation de la tela. Todas movilizacion se realizo desde Toqueteo. La pri-
lasexperienciasfueronrelatadasyregistradasen mera unidad de esta Fase fue mayoritariamente
un grabador magnetofonico, midiendose la du- MordedurasCortas. Se observo unavinculacion
ration de las unidades de comportamiento. El menor entre la dupla Envolvimiento - Morde-
comportamientodecapturasedividioen 16uni- duras Cortas que entre Envolvimiento - Mor-
dades de comportamiento agrupadas en tres fa- dedura Prolongada solo en esa direction.
ses: a)deDetection,b)Inmovilizacion, yc)Ter- Corte de hilos se vinculo principalmente con
minal. Se utilizaron las unidades Tensamiento, Envolvimiento. Dentro de la Fase Final se ob-
Envoivimiento, Corte de Hilos, Transporte y serveunamarcadaestereotipiaenlasucesionde
Manipulation Preingestiva descriptas por Rob- unidades. La unidad Quietud se vinculo princi-
inson y Olazarri (1971). Las unidades Despla- palmente con Envolvimiento. Aunque se obser-
zamiento I, Desplazamiento II, Quietud, Aci- vo23veces,lassucesionesfueronmultiples,pero
calamiento, Toqueteo, Mordeduras Cortas y con frecuencias menores al 1% del total de las
Mordedura Prolongada fueron descriptas por unidades, no apareciendo por ese motive en el
Viera(1983, 1986).LasunidadesFijacionyGiro, diagrama. La unidad Acicalamiento se observo
Fijacion de Hilos, Otros Desplazamientosy Re- ocho vecesy se vinculo a unidadesde la Fasede
cuperationdelaPresafuerondescriptasporViera Inmovilizacion.
(1994). Analisis comparativo del comportamiento de
En el analisis estadistico se utilizo el test de captura: (Figs. 1, 2). Se compararon los com-
diferenciasde medias ( de Student), con restric- portamientos de captura ante la misma presa
VIERA—DISCRIMINACIONDE PRESAS PORMETEPEIRA SEDITIOSA 19
DESPLAZAMIENTO
r 1
DESPLAZAMIENTO
14 2
13
12
TOQUETEO
TENSAMIENTO
t
5
MANIPULACION
V
GIRO- RECUPERA
FIJACIONES PRESA
Figura 1.—DiagramadefrecuenciasdelacapturafrenteaAcromyrmexsp n= 15,numerototaldeunidades
= 430. Se excluyeron de la figura las frecuenciasinferiores o igualesal 1% del total de lasunidades.
entre los dos grupos experimentales utilizando i)NumerodelasunidadesquecomponenlaFase
las siguientes variables: a) Tiempo de latencia Final.
(periodoquevadesdelaentregadelapresahasta En las Tabla 1 se pueden observardiferencias
la primera respuesta de la arana); b) Duracion estadisticamente significativas entre las dura-
totaldelcomportamientodecaptura; c)Numero ciones totales de la captura frente aMusca sp. y
total de unidades; d) Duracion de la Fase de Acromyrmexsp.
Deteccion; e) Numero de unidades que compo- Asimismo se observaron diferencias estadis-
nen la Fasede Deteccion; f) Duracion de la Fase ticamentesignificativasenladuraciondelaFase
de Inmovilizacion; g) Numero de unidades que de Inmovilizacion entre las capturas de Musca
componen la Fase de Inmovilizacion; h) Dura- sp. yAcromyrmex sp.
ciondelasunidadesquecomponenlaFaseFinal; Para comprobar que la entrega aleatoria de
20 THEJOURNALOFARACHNOLOGY
Figura 2.—Diagrama de frecuencias de la captura frente a Musca sp.; n = 15, numero total de unidades =
340= Se excluyeron de la figura las frecuencias inferiores o igualesal 1% del total de las unidades.
presas a los grupos de individuos A y B descar- total de unidades. El test no refleja diferencias
tarian la posible influencia del aprendizaje en el estadisticamente significativas (Tabla 2).
comportamientode captura serealizaron testde Se observe) un 100% de exito en la captura de
diferencias de medias con restricciones para la ambas presas.
varianza en los dos grupos de experimentacion
DISCUSION
frente a cada tipo de presa. Las variables utili-
zadas en la comparacion fueron: tiempo de la- Viera (1983) y Viera y Costa (1985) compro-
tencia, duracion total de la captura y numero baronexperimentalmentequeelcomportamien-
VIERA—DISCRIMIHACIOMDE PRESAS PORMETEPEIRA SEDITIOSA 21
Tabla 1.—Valoresparanuevevariablesdelcomportamient©deltotaldelosindividuosfrenteaAcmmyrmex
sp. yMuscasp. (n = 15). Lostiemposestan dadosen segundos, Valoresde tde Studentyprobabilidadesenla
computation.
Acmmyrmex Musca
X DT X DT t P
1. Tiempo de lateneia 98.53 149.41 212.27 325.74 1.187 0.248
2. Duration total
de lacaptura 633.00 421.17 345.00 243.83 2.214 0.035
3. Numero total
deunidades 28.67 11.88 22.86 9.16 1.446 1.557
4. Duration de
detection 33.13 32.47 57.93 99.37 0.888 0.609
5. Numero de unidades
de detection 3.87 1.63 2.27 1.61 2.614 0.014
6. Duration de
inmovilizacion 436.60 351.20 188.80 118.30 2.502 0.021
7. Numero de unidades
deinmovilizacion 13.13 6.60 7.33 6.29 2.816 0.009
8. Duration de fase
final 89.53 81.18 102.13 69.23 0.463 0.651
9. Numero de unidades
de fase final 1.67 1.01 2.13 0.88 1.300 0.202
to de captura en hembras adullas yjuveniles de presascon lasdiferenciasde tamafio observadas
Metepeira seditiosa era similar. Estojustified la porRobinsonyMirick(1971)yJapyassuyAdes
utilization de ambos conjuntos como un grupo (1990) y Uetz (1990) quien formula la hipotesis
homogeneo. que, la discrimination en algunas arafias de la
Robinson y Robinson (1976) demostraron la familiaAraneidaeaetua solo sobreeltamanode
influencia del apreedizaje en un segundo en- lapresay no sobrelanaturalezade lamisma, se
cuentro con la misma presa. La ausencia de di descartd la influencia del factor tamano, selec-
ferencias estadisticamente significativas en la tionando presas de tamano y peso homogeneo
captura sobre la misma presa en Metepeira se- en relation a las arafias.
ditiosa petinitio descartar la posibilidad de que, Bristowe (1941) use tres especiesde hormigas
las capturas previas de cada arafia, modificaran del genero Acanthomyrmex como presas frente
la siguiente; asi como el aprendizaje en indivi- a52especiesdearafiasycomproboquesolodiez
duos que capturaron el mismo tipo de presa. El especies las capturaron. Debido a sus caracteres
aprendizaje previo en el laboratorio, fue descar- defensives (espinas, mandibulas y acido formi-
tado, ya que se utilize cada arafia unaunica vez co) la convierten en una presa peligrosapara un
frente a cada presa. Sin embargo, las arafias po- acercamientodirecto. Lapeligrosidaddelashor-
drfan habertenido experienciascon estaspresas migas condicionaria el no ser aceptadas facil-
en el campo. mente como presas para algunas arafias. M. se-
Considerando las diferencias en la captura de ditiosa obtuvo un 100% de exito en su captura,
Tabla 2.—Lasvariablesutilizadasenlacomparacion fueron: lateneia, durationtotaldelacapturaynumero
total de unidades. El testno reflejadiferencias estadisticamentesignificativas.
Tiempo de lateneia Duration total No unidades
T P T P T P
Acmmyrmex 1.068 0.366 0.255 0.800 0.175 0.859
Musca 0.230 0.818 0.483 0.645 0.767 0.530
22 THEJOURNALOFARACHNOLOGY
pero le implied ataques de mas duration y de utiliza principalmente la sucesion Mordeduras -
mayor cantidad de componentes, demostrando Envolvimiento. Posiblemente esto se deba a la
una mayor cautela que ante Musca sp. abundanciadepresasrapidaseinofensivasenel
Eisnery Dean (1976) observaron queNephila habitatdeestasaranas,loquedeterminaqueesta
y Argiope frente a los escarabajos bombarderos tactica resulte eficiente. El aspecto funcional de
realizaronEnvolvimientocomo primera unidad la unidad Envolvimiento fue tratado extensa-
de la Ease de Inmovilizaeion. Esta tactica de mente por Robinson et al. (1969) y Robinson y
ataque coincidio con lo observado enMetepeira Robinson (1975), quienes afirmaron que la ini-
seditiosafrenteaAcmmyrmexsp. Laelectionde tiation con Envolvimiento de la Ease de In-
utilizarEnvolvimientocomoprimeraunidaden movilizacion serfa un caracter altamente evol
la tactica de ataque le permitiria a Metepeira ucionado, presente en gran parte de la familia
seditiosa inmovilizar su presa y emponzonarla Araneidae. Lasespeciesestudiadascumplenuna
sin riesgos, debido a que evita un contact© es- estrategia mas especialista que Metepeira sedi-
treefao. Dicfaa tactica es usada sobre todas las tiosa M. seditiosaescapaz deaceptardiferentes
.
presas que muerden, picae o esparcen fluidos tipos de presas y capturarlas con exito.
nocivos cuando son atacadas (Robinson y Rob- La alta correlation positiva entre el numero
inson 1981). La unidad con la que se inicia la de unidades de la Ease de Inmovilizaeion y la
Easede Inmovilizaeionde lapresa(Mordeduras duration de la misma, permitiria afirmar que el
Corns o Envolvimiento) indicaria la eficaciaen modelo de comportamiento de Metepeira sedi-
la discrimination y la consiguiente tactica a uti- tiosatieneunrepertoriolimitadodeunidades, y
lizar. que la complejidad de dieho comportamiento
Hays (1985) observe que la presa Musca sp. resulta del aumento en la frecuencia de las uni-
utiliza como tactica antipredadora permanecer dades y no de la duration de las mismas. La
en quietud, mientras la arana realiza la Ease de duration ylacomplejidadde la Ease de Inmov-
Detection y cuando el acercamieeto de la arana ilizacion nos informa acerca de las dificultades
esieminente,sedebateviolentamente,intentan- quelaaranatieneparacapturar,dependiendode
do soltarse de la red. Nuestras observaciones las caracteristicas de la presa.
coincidieronconHays(1985). Elmecanismode- La Ease Final fue la mas estereotipada de las
fensiveutilizadoporlamoscalepermitiriacon- tres fases. Estafase es menosimportantepara la
fundirse con un objeto inmovil. discrimination, ya que las presas inmovilizadas
RobinsonyRobinson(1975)yHarwood(1974) no presentaron diferencias sustanciales entre si.
en Araneidae y Ades et a.L (1990) y Yoshida No se observe Transporte de las presas en los
(1990) en Tetragnathidae ban observado la uti- queliceros y suponemos, de acuerdo con Rob-
lization de la unidad Mordeduras Cortas como inson y Olazarri (1971), que se debio al tamano
iniciodelataque.Metepeiraseditiosautilizeesta rdativamentegrandedelaspresas.ElTransporte
tacticafrenteaMuscasp.,.ademasdeunamayor en una pata serviria para mantenerla presa ale-
velocidad de respuesta observada en lacaptura. jada de la red cuando la arana se desplaza por
Este comportamiento resultaria adaptativo, de- ella (Robinson y Robinson 1970).
bidoalmenorgradedeadherenciadeMuscasp. En trabajos de campo, Pasquet (1984) y Pas-
a la red, lo cual fue analizado por Eisner et al. quet y Leborgne (1986, 1988) encontraron se-
(1964). Mediante la Ease de Detection la arana lectiondepresasencincoespeciesdeAraneidae.
recibe information acerca del tipo de presa ra- NopudimoscomprobarenM.seditiosasiexistio
pid© e inofensivo, lo que precipitaria el ataque preferencia por alguna de las presas, debido a
que se initio con Mordeduras Cortas. Robinson que elconsume de alimento en el laboratorio es
et al. (1969) observaron que Argiope argentata frecuentemente mas elevado que en el campo
y A. aemula discriminaron entre varias presas (Hagstram 1970; Breymeyery Jowik 1975).
utilizando la sucesion Mordedura - Envolvi- El presente estudio mostro que Metepeira se-
miento para el ataque de presas rdativamente ditiosa posee una ampia gama de unidades de
inocuas pero rapidas para escapar, y la sucesion captura seleccionando la tactica depredadora
Envolvimiento - Mordeduras para presas peli- adecuada para las diferentes tacticas defensivas
grosas y fuertes. Dicha tactica, que favorece la ante Musca sp. y Acmmyrmex sp., obteniendo
discrimination de presas, fue observada asi- un 100%deexitode captura. Estapotencialidad
mismo en Metepeira seditiosa. depredadora de Metepeira seditiosa la senala
Suter (1978) constate que Cyclosa turbinata como una especie potencialmente util para el
VIERA—DISCRIMINACIONDE PRESAS PORMETEPEIRA SEDITIOSA 23
control biologico de insectos de interes econ- havioral responses to prey. In Spider Communi-
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1995.
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AGRADECIMIENTOS
A1Prof. Roberto M. Capocasale porlalectura
critica del manuscrito y su permanente apoyo y
