Table Of Content动 物 学 研 究 2009，Oct. 30(5)： 539−544 CN 53-1040/Q ISSN 0254-5853
Zoological Research DOI：10.3724/SP.J.1141.2009.05539
高黎贡山赧亢白眉长臂猿食性及日取食量
吴建普1，周 伟1, *，周杰珑1，艾怀森2，黄晓祥1，李家鸿2
(1. 西南林学院 保护生物学学院, 云南省森林灾害预警与控制重点实验室, 云南 昆明 650224;
2. 高黎贡山国家级自然保护区 保山管理局, 云南 保山 678000)
摘要：通过确定白眉长臂猿的取食特征及日取食量，探讨不同个体间和春、秋季间日取食量是否存在差异，
分析影响日取食量和取食特征的因素，为白眉长臂猿日能量需求及其营养容纳量研究奠定基础。2007—2008年春、
秋季，在高黎贡山赧亢采用焦点动物取样法观察和记录数据。结果发现，白眉长臂猿取食36种食物的40个部位，
其果实的食物单元、取食速度、单个鲜重值等取食特征不同于嫩叶。春、秋季白眉长臂猿每日取食果实量所占百
分比最高、嫩叶所占百分比次之、茎和花所占百分比最低。春、秋季家群中雌猿的日取食量均高于雄猿。与家群
的雌猿相比，独猿(♀)春季的日取食量稍高。在春季，独猿取食果实持续时间约为家群的 2 倍，而取食嫩叶的则
与家群几乎相等。相同个体秋季的日取食量高于春季的，且春、秋季日取食各部位的量所占百分比也不同。分析
结果表明，食性及日取食部位的量反映了白眉长臂猿选择食物的最基本策略。雌雄个体大小差异、能量消耗、食
物特征、动物生理需求等因素影响白眉长臂猿的日取食量。白眉长臂猿取食持续时间与觅食树的食物资源量相关。
关键词：白眉长臂猿；取食特征；取食持续时间；日取食量；高黎贡山
中图分类号：Q959.848; Q958.1 文献标识码：A 文章编号：0254-5853-(2009)05-0539-06
Diet and Daily Feeding Amount of Hoolock Gibbon (Hoolock hoolock)
at Nankang, Mt. Gaoligong
WU Jian-pu1, ZHOU Wei1,*, ZHOU Jie-long1, AI Huai-sen2, HUANG Xiao-xiang1, LI Jia-hong2
(1. Faculty of Conservation Biology, Southwest Forestry College, Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control in Yunnan Province,
Kunming 650224, China; 2. Baoshan Administration, Gaoligongshan National Nature Reserve, Baoshan 678000, China)
Abstract: Through confirming the feeding characteristics and daily feeding amount of Hoolock gibbon (Hoolock
hoolock), we discussed whether daily feeding amounts are different among individuals and seasons. Factors impacting
daily feeding amount and characteristics were analyzed. According to results stated above, a base will be established for
studying daily energy requirements and nutritional carrying capacity of Hoolock gibbon. The gibbons were observed and
data were recorded by focal animal sampling method at Nankang of Mt. Gaoligong in spring and autumn from 2007 to
2008. The results showed that gibbons ate 40 parts from 36 botanic species. The feeding characteristics about food unit,
feeding speed and weight of one food unit were different between fruits and young leaves. In spring and autumn, the
percentage of fruits in daily feeding amount was the highest, the percentage of leaves was second, and the percentage of
stems and flowers was the lowest. The daily feeding amount of the female in the family group was more than that of the
male in spring and autumn. The daily feeding amount of the female solitary gibbon in spring was slightly more than that
of the female in the family group. In spring, a feeding bout for feeding fruits by the solitary gibbon was twice longer than
that of the family group, and the time for feeding young leaves was almost equal between the solitary gibbon and the
family group. The daily feeding amount of the same individual in autumn was more than in spring, and the percentage of
different parts of plants in daily feeding amount was also different between in spring and in autumn. The results showed
that diet and amount of daily feeding part reflected the basic strategy for food selection. The size of individual between
male and female, energy costs, food characteristics and requirements of physiology were factors impacting the daily
feeding amount of Hoolock gibbon. The feeding bout of the gibbon was interrelated with amount of food resource in
feeding tree.
收稿日期：2009-04-30；接受日期：2009-07-21
基金项目：西南林学院重点基金项目 (200608Z)；中国国家林业局项目(高黎贡山白眉长臂猿等珍稀灵长类监测与栖息地管理)；西南林学院
动物学重点学科资助
*通讯作者（Corresponding author），E-mail: [email protected]
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Key words: Hoolock gibbon; Feeding characteristics; Feeding bout; Daily feeding amount; Mt. Gaoligong
动物的取食种类、取食速度、食物单元及取食 d)，家群和独猿两次累计跟踪观察时间分别为5 505
持续时间等构成了其取食特征。对倭蛛猴(Ateles min 和 4 627 min。2007年 10 月23日—12月8日
chamek)的研究涉及取食种类、主要食物和日取食时 和2008年10月23日—12月8日(秋季)仅观察了同
间，比较了不同月份和雌雄个体间取食时间的差异 一家群1♀1♂(成体) (两次有效跟踪观察时间分别为
(Felton et al, 2008)。对不同年龄段雄性日本短尾猴 13 d和10 d)，累计跟踪观察时间为3 576 min；因
(Macaca fuscata) (Hanya, 2003)和繁殖期黑美狐猴 秋季独猿远离家群活动区，故未观察。2007年3月，
(Eulemur macaco)日取食量有过研究(Simmen et al, 赧亢的 2 群白眉长臂猿对观察者已习惯化
2007)。但上述研究均未涉及同一年龄段个体间和雌 (habituation)。观察时，目标动物与观察者的距离保
雄个体间日取食量的比较。白眉长臂猿(Hoolock 持在15～20 m。但由于它为树栖臂行性动物，运动
hoolock) 为果食性，现已研究过其食谱、食物选择 速度快，也会脱离观察视线。春季观察到白眉长臂
和食物结构等(Tislon, 1979; Islam & Feeroz, 1992; 猿最早取食时间是 7:03，最晚是 19:20；秋季最早
Zhang et al, 2008a, 2008b)。本研究是国内外首次确 是 8:06，最晚是 17:00。春、秋季每一个体跟踪观
定自然状态下白眉长臂猿的取食特征及日取食量， 察数据采集均包括了3个整天(黎明—日落)的记录，
探讨不同个体间和春、秋季间日取食量是否存在差 还利用补时法补足了 2 个整天的记录(Luo et al,
异，分析影响日取食量差异和取食特征的因素。通 2000)，符合数据分析至少满足5个整天的时间记录
过了解该动物的食物种类和日取食量，可为白眉长 要求(Song et al, 2003)。
臂猿的日能量需求及该种动物营养容纳量的研究 跟踪观察 2 人为一组，采用焦点动物取样法
奠定基础，也可为自然状态下其他灵长类日取食量 (Altmann, 1974)。发现目标动物后即不间断地跟踪
的研究提供参考。 观察，直到失去目标为止(Hanya, 2003)。若目标动
物为家群，则1人分别观察一只目标动物；若目标
1 研究地与方法
动物为独猿，则2人分别从不同角度观察。记录以
1.1 研究地概况 下取食特征数据，包括：(1)取食树树种和部位，标
赧亢地处云南保山市隆阳区、龙陵县和腾冲县 记取食树种，待跟踪完毕后采集标本固定保存，留
的交界处(25°49′44″N, 98°46′7″E)，是高黎贡山国家 待鉴定。(2)取食持续时间(feeding bout)指白眉长臂
级自然保护区的南端与龙陵小黒山云南省级自然 猿把食物放进嘴里开始，直到不在取食树上移动或
保护区的生境走廊带(habitat corridor)，面积约13.3 不持有食物20 s后这一时间段(Hanya, 2003)。(3)食
km2。本次研究区集中在赧亢东坡，最高海拔2 311 物单元(food unit)指记录总次数中每次放进嘴里食
m。赧亢位于高黎贡山南段，气候为我国西部型季 物数量的平均值(如一片叶子、几片叶子，一颗水果、
风气候的暖性湿润型，平均年气温9~13℃，年降水 几颗果实数等)。(4)取食速度(feeding speed)指 1
量 1 700~2 900 mm，属湿润区，植被为中山湿性常 min 内平均取食食物单元的次数。取食速度的有效
绿阔叶林。高黎贡山受印度洋暖湿气流影响，明显 数据必须满足以下条件之一：①连续取食某种食物
分为干季(11—4月)和雨季(5—10月) (Xue, 1995)。 单元的时间不少于 2 min。②连续取食某种食物单
因春、秋季时间间隔较长，物候差异较大，可反映 元的次数不少于 20 次；连续时间内观察的食物单
干季白眉长臂猿取食食物种类的差异。而夏季处在 元次数尽可能多，2 个连续取食段的时间间隔不小
雨季，因雨大雾多，无法跟踪观察，故只跟踪观察 于 60 s，在每个时间段取食的食物单元次数要比较
春、秋季的取食情况。 均匀(Hanya, 2003)。取食速度取总记录数据的平均
1.2 观察与记录 值。食物单元和取食速度的数据收集不考虑个体
于2007年3月9日—4月14日和2008年4月 (Hanya, 2003)。
3日—4月29日(春季)观察了1♀1♂(成体)的家群(两 1.3 数据处理
次有效跟踪观察时间分别为 15 d 和 18 d)和 1♀(成 参照 Hanya(2003)的日取食量计算方法，但将
体)的独猿(两次有效跟踪观察时间分别为12 d和18 其公式化，并作了改进，即计算鲜重而非干重，并
5期 吴建普等：高黎贡山赧亢白眉长臂猿食性及日取食量 541
考虑取食部分的利用程度(%)。 2 结 果
(1)单个叶或果的鲜重(weight of one fruit or leaf)
2.1 取食特征
(W ) (g)
o 2.1.1 基本取食特征 白眉长臂猿取食 36 种食物
W =m/50 的40个部位，其中春季16种17部位，秋季23种
o
/部位。春、秋季重复的种类仅有丝线吊芙蓉
式中：m为50个果或50片叶的鲜重(g)。单个叶或
(Rhododendron moulmainense) 、 珍 珠 莲( Ficus
果的鲜重称量及汁的测定参照Zhang et al (2008b)。
surmentosa)和爬树龙(Rhaphidophera decursiva)等3
单个果肉则是任选 50 个果实称其果肉部位重量，
种，但后2种在春、秋季利用的部位不同。嫩叶的
取均值。计算时，对昆虫的取食量忽略不记，因取
食物单元大于果实的，嫩叶的取食速度却小于果实
食量仅占0.1% (Tilson, 1979; Islam & Feeroz, 1992)。
的。秋季取食单个果实鲜重值一般较春季的大(表
(2)食物单元鲜重 (weight of food unit) (W ) (g/
u 1)。
次)
2.1.2 取食持续时间 白眉长臂猿春、秋季平均取
W =W ×N ×D 食嫩叶的持续时间为(9.65±0.99) min (n=40)和
u o u
(5.75±1.03) min (n=12)，取食果实的持续时间为
式中：N 为食物单元所包括叶或果的数量(numbers
u (20.29±2.12) min (n=80)和(10.27±2.12) min (n=22)；
of leaf and fruit in one food unit) (片、颗或口/次)；D
取食茎的持续时间为(2.00±1.05) min (n=4)和
为食物的利用程度(degree of food eaten) (%)，叶为
(2.80±1.07) min (n=5)。只在秋季取食花，取食持续
100%，利用不完全的果实收集 50 个称重，取其均
时间为(5.00±1.05) min (n=5)。
值。
t-检验结果表明，春季独猿和家群的 3 种主要
(3)取食速度(feeding speed) (S) (次/min)
f 食物取食持续时间差异性不同；独猿取食梨果寄生
S =U /B 和星毛鹅掌柴果实的持续时间比家群长，而取食华
f f f
南蓝果树嫩叶持续时间与家群差异无统计学意义
式中：U为总食物单元数(total food units) (次)；B为
f f (表2)。
取食总食物单元数的时间消耗(feeding time for total
2.2 日取食量
food units) (min)。
与家群的雌猿相比，独猿(♀)春季日取食量稍
(4)日取食量(daily feeding amount) (M ) (g)
av 大。春、秋季雌猿的日取食量均大于雄猿，相同个
n 体秋季的日取食量高于春季的，且春、秋季日取食
M =∑B ×S ×W
av i iav iav 各部位的量所占百分比也不同。春、秋季白眉长臂
i=1
猿每日取食果实量所占百分比最高、嫩叶量所占百
式中：B 为日取食单元i的时间消耗(daily feeding
Bi 分比次之、茎和花量所占百分比最低(表3)。
time for food unit i) (min)；S 为食物单元i的取食速
iav
度(feeding speed for food unit i) (次/min)；W 为食物 3 讨 论
iav
单元i的鲜重(weight of food unit i) (g/次)。
3.1 食性与取食策略
1.4 数据分析
食性及日取食各部位量所占百分比反映了白
数据分析处理采用 SPSS 13.0 for Windows。
眉长臂猿的取食策略。虽然白眉长臂猿取食果实的
Kolmogorov-Smirnov Z-检验数据的正态性。当数据
种类不如嫩叶多，且食物单元和单个鲜重不如嫩叶
符合正态分布时，采用独立样本 t-检验比较两组样
大，但取食果实的持续时间长于嫩叶、取食速度也
本间的差异；当数据不符合正态分布时，采用非参
大于嫩叶(表1)，日取食果实量所占百分比高于嫩叶
数Mann-Whitney U-检验比较两组间差异(Fowler et
很多(表3)，春、秋季白眉长臂猿每日主要食物都是
al, 1998)，以P＜0.05认为差异有统计学意义。如果
果实。对孟加拉国白眉长臂猿的研究也表明，它的
取食持续时间的记录数据不少于 20 次才进行差异
食物以果实为主 (Islam & Feeroz, 1992)。虽然绒毛
性检验，否则放弃检验。
蛛猴在干、湿季食物种类不同，但其食物也是以果
为主 (Carvalho et al, 2004)。日取食果实量所占百分
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比最高、嫩叶所占百分比次之、茎和花所占百分比 Feeroz, 1992)。巴西圣堡罗的绒毛蛛猴食物中湿季
最低，反映了赧亢白眉长臂猿选择食物的最基本策 果的比例相对叶高，干季相对较低 (Carvalho et al,
略。 2004)。但两者都未分析出现这种结果的原因。而赧
虽然春、秋季均是日取食果实量所占百分比最 亢白眉长臂猿日取食各部位量所占百分比季节间
高，但季节间日取食各部位量所占百分比有变化。 变化可能与食物资源量相关，春季果实资源量少，
秋季日取食果实量所占百分比相对嫩叶较高，而春 故以叶补充。春、秋季日取食部位量所占百分比变
季相对较低。孟加拉国白眉长臂猿的食物中也是秋 化，体现了白眉长臂猿根据季节间食物资源量的配
季果的比例相对叶较高，春季相对较低 (Islam & 置差异合理利用食物的策略。
表 1 白眉长臂猿取食特征
Tab. 1 Feeding characteristics of Hoolock gibbon (Hoolock hoolock)
季节 Season 觅食部位 Feeding parts 单个果/
食物 取食速度
叶鲜重
序号 食物种名 Food species 春季 秋季 嫩叶 果实 茎 花 F单o元od Fsepeedeindg Weight of
Spring Autumn Leaf Fruit Stem Flower unit (times/min) one fruit
or leaf (g)
1. 华南蓝果树Nyssa javanica + + 2.0片 4.0 1.00
2. 梨果寄生Scurrula philippensis + + 1.5颗 25.0 0.07
3. 星毛鹅掌柴Scueflera minutistellata + + 1.5颗 22.0 0.11
4. 硬斗石栎Lithocarpus grandifolius + + 1.5片 3.5 0.86
5. 印度木荷Schima khasiana + + 1.0颗 2.5 8.89
6. 红梗楠Phoebe rufescens + + 2.0片 4.0 0.56
7. 丝线吊芙蓉Rhododendron moulmainense + + 2.0片 3.0 0.65
+ + 2.0片 2.5 0.33
8. 薄叶山矾Symplocos anomala + + 2.0片 4.0 0.57
9. 大花云南桤叶Clethra delavayi + + 2.0片 4.0 0.89
10. 南亚泡花树Meliosma arnottiana + + 1.5片 4.0 0.52
11. 红锥Castanopsis hystrix + + 3.0片 3.0 0.72
12. 毛果黄肉楠Actinodaphne trichocarpa + + 2.5片 3.5 0.51
13. 毛柄槭Acer pubipetiolatam + + 2.0片 4.0 0.54
14. 缅甸木莲Maglietia haokeri + + 2.5片 3.5 0.09
15. 珍珠莲Ficus surmentosa + + 2.5片 2.5 0.26
+ + 1.0颗 16.5 0.36
16. 爬树龙Rhaphidophera decursiva + + 1.0口 4.5 4.02
+ + 1.0口 3.5 6.04
+ + 1.0片 1.5 3.41
17. 柃木Eurya japonica + + 2.0颗 22.5 0.07
18. 川滇蔷薇Rose soulieana + + 1.0颗 12.5 0.85
19. 云南黄杞Engelhardia spicata + + 3.0片 2.5 0.55
20. 合蕊五味子Schisandra propinqua + + 1.0颗 16.5 3.20
21. 岩爬藤Tetrasigma Planch + + 1.0颗 23.0 0.55
22. 滇新樟Neocinnanomum merr + + 2.5片 2.5 0.44
23. 多变石砾Lihocarpus various + + 3.0片 2.5 1.44
24. 木姜子Litsea pungens + + 4.0簇 6.0 0.03
25. 飞蛾槭Acer oblongum + + 4.0颗 2.5 0.81
26. 多花酸藤子Embelia fioribunda + + 4.0片 4.0 0.27
27. 长梗润楠Machilus. longipedicellata + + 1.0颗 4.5 1.20
28. 盘叶忍冬Lonicera tragophylla + + 1.0颗 22.5 1.49
29. 栾树Koelrenteria Paniculata + + 2.5片 2.5 1.03
30. 长蕊木兰Alcinandra cathcartii + + 2.0颗 2.5 0.13
31. 针齿铁子Myrsine semiserrata + + 1.0颗 23.5 0.24
32. 无患子Sapindus mukorossi + + 1.0颗 19.5 0.37
33. 暗绿杜茎山Maesa japonica + + 2.5片 3.5 0.76
34. 匍匐酸藤子Embelia procumbens + + 2.5片 3.5 1.21
35. 细茎石斛Dendrobium moniliforme + + 1.0颗 22.0 0.44
36. 香面叶Lindera caudata + + 1.0片 1.5 0.74
合计 17 23 22 15 2 1
5期 吴建普等：高黎贡山赧亢白眉长臂猿食性及日取食量 543
表 2 春季白眉长臂猿取食持续时间差异性检验结果
Tab. 2 t-test results for each feeding bout of Hoolock gibbon (Hoolock hoolock) in spring
取食持续时间 Feeding bout (min)
取食部位 t-检验 t-test
食物种名 Food species 独猿Solitary gibbon 家群 Family group
Feeding part
Mean ± SE (n=20) Mean ± SE (n=20) t P
梨果寄生Scurrula philippensis 果实 Fruit 33.50 ± 6.49 18.35 ± 1.79 2.45 0.000**
星毛鹅掌柴Scueflera minutistellata 果实 Fruit 22.15 ± 3.67 11.30 ± 1.46 2.76 0.001**
华南蓝果树Nyssa javanica 嫩叶 Leaf 10.02 ± 1.83 9.50 ± 2.12 0.35 0.737
* P <0.05; ** P <0.01.
表 3 白眉长臂猿的日取食量
Tab. 3 Daily feeding amount of each Hoolock gibbon (Hoolock hoolock)
雌猿 Female of the pair 雄猿 Male of the pair 独猿 Solitary gibbon (♀)
春季Spring 秋季Autumn 春季Spring 秋季Autumn 春季Spring
项目 Items 日取食量 日取食量 日取食量 日取食量 日取食量 秋季
百分比 百分比 百分比 百分比 百分比
Daily feeding Daily feeding Daily feeding Daily feeding Daily feeding Autumn
Per (%) Per (%) Per (%) Per (%) Per (%)
amount (g) amount (g) amount (g) amount (g) amount (g)
果实 Fruits 484.6 60.18 863.0 86.42 421.8 53.58 716.8 84.33 588.6 66.91 –
嫩叶 Leaves 320.6 39.82 96.4 9.65 325.5 41.34 76.4 8.99 235.0 26.72 –
茎 Stems 0.0 0.00 0.0 0.00 40.0 5.08 17.6 2.07 56 6.37 –
花 Flowers 0.0 0.00 39.2 3.93 0.00 0.00 39.2 4.61 0.0 0.00 –
总计 Total 805.2 100.00 998.6 100.00 787.3 100.00 850.0 100.00 879.6 100.00 –
3.2 取食时间与觅食 于雄猿。在春、秋季，家群的雌猿日取食量均比雄
白眉长臂猿群体间的取食持续时间与觅食树 猿略多，而这一情形与笼养雌、雄白头叶猴
上的食物资源量相关。白眉长臂猿取食持续时间在 (Presbytis leucocephalus)的日取食量差异的情况正
群体间不同。春季，家群的雌、雄猿2只个体同时 好相反。夏季雌、雄白头叶猴的日取食量分别为
在同一棵树上取食的次数较多，而秋季则在同一棵 590.7 g和659.3 g，冬季分别为640.14 g和749.42 g
树上取食次数较少。且春季雌、雄猿2只个体取食 (Huang et al, 1997)。这与雌、雄倭黑猩猩(Pan
持续时间相对较短，因为一棵取食树上的成熟果实 paniscus)日取食量的情形相似(Tokayashy, 1992)。因
有限。但同样的果实量对于一只独猿个体来说，其 为白头叶猴和倭黑猩猩都是雄性个体大于雌性，个
持续取食时间必然多于家群2只个体，接近家群取 体大消耗的能量也随之增大。所以，雄性个体的取
食时间的2倍也就不足为奇了。但其取食嫩叶的时 食量大于雌性。相反，高黎贡山赧亢的雌猿个体略
间都较短，因嫩叶仅为补充食物和维持营养平衡 大于雄猿。这应该是导致雌、雄白眉长臂猿个体日
(Leighton, 1993; Zhang et al, 2008b)，取食较少的量 取食量倒过来的重要因素。
就能满足身体需要。家群取食持续时间较短从一个 独猿(♀)日取食量的多少受其能量消耗的影响。
侧面反映了一棵树的果实量有限，很难满足其某时 白天活动时，家群中雌、雄猿相互帮助对方发现和
间段的食物需求，不得不取食嫩叶。春季，家群中 防御存在的威胁。而独猿只能靠自已发现和防御威
的2只个体日取食果实比例相对嫩叶较低，而独猿 胁，又长时间取食果实，因此，能量消耗必然多于
相对较高(表3)。与家群相比，独猿取食果实的持续 家群中的雌猿，所以独猿只有多取食物，以补充能
时间长(表 2)，日取食果实量较多(表 3)，虽然凭此 量消耗。这应是独猿的日取食量大于家群中雌猿的
减少了移动，但增加了因长时间取食果实而消耗的 根本原因。
能量。而家群增加了日取食嫩叶量，因为嫩叶单位 食物特征及动物生理需求影响季节间日取食
鲜重大，速度小，食物单元大，多取食嫩叶既补充 量的多少。春季的食物及果实种类均少于秋季，且
了果实食物的不足，又节省了能量消耗。 食物资源量也少于秋季(结果另文发表)。尽管春季
3.3 日取食量的变化 取食持续时间较长，取食的果实数量较多，但单个
家群中雌、雄猿日取食量差异与个体大小呈正 果实鲜重相对较低，总的食物资源量低，故日取食
相关。据野外观察，高黎贡山赧亢的雌猿个体略大 量仍较低。秋季情形刚好相反，白眉长臂猿不需要
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持续取食较长时间就能满足食物需求，避免了因取 届硕士研究生张兴勇和野生动物与自然保护区管
食持续时间长而多消耗能量。此外，在秋季动物为 理 2008 届本科生陈志强参加部分野外观察，野外
获取更多的食物存储成脂肪度过冬季，这是白眉长 工作得到高黎贡山国家级自然保护区赧亢站工作
臂猿秋季日取食量高于春季的另一原因。 人员大力协助，西南林学院李乡旺教授帮助鉴定植
物标本，在此一并表示谢意!
致谢：西南林学院野生动植物保护与利用2008
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