Die Straßen der Tiere

318 Pages·1967·12.49 MB·German

by  Prof. Dr. Heini Hediger (auth.), Heini Hediger (eds.)

Die Straßen
der Tiere
Herausgegeben von Heini Hediger
Mit Beiträgen von
J. Dobberstein, J. F. Eisenberg, .
H. Hediger, H. Heusser, W. Kühme,
H. Kummer, F. Kurt, J. Lecomte,
W. Luther, D. Müller-Schwarze,
H. Roer, H. Schaefer, G. H. Schmidt,
F. Schneider, A. Seilacher, J. Szijj,
W. Ullrich, F. Walther, H. Wermuth
Mit 194 Abbildungen
SPRINGER FACHMEDlEN WIESBADEN GMBH
DIE WISSENSCHAFT
Sammlung von Einzeldarstellungen aus allen Gebieten der Naturwissenschaft
Band 125
Herausgegeben von Prof. Dr. Wilhelm Westphal und Hans Rotta
Wissenschaftlicher Beirat
Prof. Dr. G. Angenheister 1 Prof. Dr. E. Bünning 1 Prof. Dr. E. Fels 1 Prof. Dr. G. Heberer 1
Prof. Dr. R. Huisgen 1 Prof. Dr. H. Kroepelin 1 Prof. Dr. W. Quade 1 Prof. Dr. F. Seell
Prof. Dr. W. Simon 1 Prof. Dr. W. Ulrich 1 Prof. Dr. A. Unsöld 1 Prof. Dr. O. Westphal
Den Beitrag Eisenberg, Nagetier-Territorien und -Wechsel, übersetzte Dr. Paul Ley
hausen, den Beitrag Lecomte, Bienenstraßen, Dr. med. Heinz Degen.
ISBN 978-3-663-00331-1 ISBN 978-3-663-02244-2 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-663-02244-2
1967
Alle Rechte vorbehalten
© 1967 by Springer Facbmedien Wiesbaden
UrsprIlnglich erschienen bei Friedr. Vieweg & Sohn Verlagsgesellschaft mbH, BraunschweigIWiesbaden 1967
Softcover reprint of the hardcover 1st edition 1967
Schutzumschlagentwurf: G. Heintze, Braunschweig
Bestell-Nr. 7125
Inhalt
H. Hediger, Einleitung 1
H. Hediger, Tierstraßen im Zoo 4
F. Walther, Tierstraßen in Afrika 19
F. Walther, Huftierterritorien und ihre Markierung 26
W. Kühme, Wegegewohnheiten bei Löwen 46
W. Ullrich, Nashornstraßen in Assam 56
F. Kurt, H. Kummer, Die Wohnräume der Primaten und ihre Wechsel 68
J. F. Eisenberg, Nagetier-Territorien und -Wechsel 83
H. Roer, Wanderungen der Fledermäuse 102
D. Müller-Schwarze, Tierstraßen in der Antarktis 120
J. Szijj, "Zugstraßen" der Vögel 134
H. Wermuth, Reptilien-Straßen 148
H. Heusser, Amphibien-Straßen 162
W. Luther, Die Wanderwege der Fische 169
H. Roer, Wanderflüge der Insekten 186
G. H. Schmidt, Ameisen-und Termitenstraßen 207
J. Lecomte, Bienenstraßen 251
F. Schneider, Schwärmbahnen der Maikäfer 256
H. Schaefer, Tierstraßen der Vergangenheit 279
A. Seilacher, Vorzeitliche Mäanderspuren 294
J. Dobberstein, Die Seuchenzüge einst und jetzt 307
Einleitung
Von Prof. Dr. Heini Hediger, Zürich
Direktor des Zoologischen Gartens
Wer vom Zoo aus Einblick nimmt in die rapide Entwicklung und in den gegen
wärtigen Stand der Verhaltensforschung, muß den Eindruck gewinnen, daß oft am
Einfachen und Naheliegenden vorbeigesehen wird und daß eher entfernte und
komplizierte Probleme die Priorität in der Bearbeitung erhalten. Das scheint einem
elementaren Wesenszug menschlicher Forschung überhaupt zu entsprechen.
Noch bevor wir die höchsten Gebirge und die tiefsten Tiefen unseres Planeten, das
Innerste von Kontinenten und Inseln (z. B. Brasilien, Neuguinea) oder die Pole
einigermaßen kennengelernt haben, werden schon Vorstöße in den Weltraum und
auf andere Planeten unternommen, und zwar mit gewaltigem Aufwand.
Beschämend einfache Fragen der Primitiv-Zoologie unserer Erde sind hingegen
heute noch unbeantwortet. So ist z. B. das Breitmaul-Nashorn (Ceratotherium
simum) noch in keinem Zoo der Welt gezüchtet worden; dabei handelt es sich um
eines der allergrößten Landtiere unserer Erde. Wir wissen heute noch nicht, ob es
mit anderen Nashorn-Arten bastardiert werden kann, ob afrikanischer und indi
scher Elefant, Gorilla und Schimpanse sich bastardieren lassen, ob die Giraffe
schwimmen kann usw. Wenige Menschen haben eine Ahnung davon, daß der
Blauwal (BaZaenoptera muscuZus) mit seinen 30 m Körperlänge und 120 Tonnen
Gewicht der größte Zeitgenosse auf unserem Erdball ist - dreißig bis vierzig mal
die Masse eines Elefanten - und gleichzeitig das größte Geschöpf, das jemals
unseren Planeten bewohnt hat. Viel mehr Beachtung findet die Frage nach den
Lebewesen auf anderen Himmelskörpern.
Das ist symptomatisch für den Menschen und die von ihm betriebene Forschung.
Wie lange hat es gedauert, bis man nicht nur nach der morphologischen Erschei
nung, der anatomischen Konstruktion, der physiologischen und ökologischen Lei
stung der Tiere, namentlich der auffälligsten Großtiere gefragt hat, sondern auch
nach ihrem Verhalten und ihrer Psychologie?
Meines Wissens war es 1948 das damalige Institut des Parcs Nationaux du Congo
BeIge, das auf Grund der Initiative seines Präsidenten, Prof. Dr. Victor van Strae
Zen, die erste Expedition zur Erforschung des Psychologie der dortigen Großtiere
ausgeschickt hat (Hediger 1951 [5]). Später hat der Direktor des Frankfurter Zoos,
Prof. Dr. B. Grzimek, eine großzügige Organisation mit entsprechender Ziel
setzung ins Leben gerufen. Für die Amerikaner stand das Verhalten freilebender
Primaten im Vordergrund (z. B. C. R. Carpenter 1964 [2], G. Schaller 1963 [11]).
Die Untersuchung des ursprünglichen Verhaltens im natürlichen Freileben, das den
allein geltenden Maßstab für die Beurteilung jeglichen tierlichen Verhaltens dar
stellt, hinkt allgemein hinter Laboratoriums- und Gefangenschafts-Untersuchun
gen nach, die der populärsten Großt iere hinter derjenigen von kleinen oder winzi
gen Arten, die der primären Wildtiere hinter derjenigen der sekundären Haustiere.
Die Priorität war fast immer seltsam verteilt; sie folgte in gewissem Sinne der ver
kehrten Reihenfolge, nicht der eigentlich logisch - und biologisch - zu fordernden
1 Hediger, Straße der Tiere
2
vom Einfachen zum Komplexen, vom Naheliegenden zum Entfernteren. Das
kommt u. a. auch zum Ausdruck im sogenannten Morganschen Kanon, einer
Regel, die von C. L. Morgan vor mehr als 70 Jahren für die Verhaltensforschung
aufgestellt worden ist.
Diese Regel besagt nach]. A. Bierens de Haan (1940 [1, S. 16 f.]), "daß wir eine
tierische Handlung niemals als die Folge eines höheren psychischen Prozesses auf
fassen dürfen, wenn es möglich ist, sie als Folge eines Prozesses aufzufassen,
welcher in der Reihe der psychischen Entwicklung tiefer steht." - Dieser Morgan
sche Kanon hat in der Tierpsychologie bzw. in der vergleichenden Verhaltens
forschung (Ethologie) allgemeine Beachtung gefunden und ist auch als Prinzip der
Sparsamkeit bei der Erklärung tierlichen Verhaltens allgemein anerkannt.
Das Prinzip der Sparsamkeit sollte jedoch nicht erst bei der Erklärung und Deu
tung tierlichen Verhaltens berücksichtigt werden, sondern bereits bei der Frage
stellung, wie ich das 1961 [6, S. 39] vorgeschlagen habe. Es sollten also mit ande
ren Worten vor den komplexen, weit abliegenden Fragen zunächst die einfachsten,
im buchstäblichen Sinne nächstliegenden Fragen des tierlichen Verhaltens unter
sucht werden.
Zu diesen gehört gewiß die überaus simpel erscheinende Frage, wie sich die Tiere,
und zwar die auffälligsten unter ihnen - etwa die Tiere im Zoo, das Jagdwild, die
uns umgebenden Vögel und Insekten, die uns als Nahrung dienenden Fische u. a. -
von einem Ort zum anderen bewegen, vom Schlafplatz zur Futterstelle, von der
Tränke zum Kotplatz, vom Sommeraufenthalt zum Winterquartier, von der Ge
burtsstätte zum Aufenthaltsort der Reife, usw.
An die Mitarbeiter dieses Bandes, die sich in verdankenswerter Weise zur Ver
fügung stellten, erging der Vorschlag, im vorliegenden Buch einmal zusammen
zutragen, was bis heute über die einfachsten - aber noch wenig beachteten -
Grundlagen jeder geordneten Ortsveränderung innerhalb und außerhalb von Tier
Territorien bekannt ist. Es geht also um eine Darstellung der elementaren Erschei
nungen, die bei geregelten Ortsveränderungen von Tieren auf der Oberfläche
unseres Planeten sichtbar, riechbar oder sonst feststellbar eine Rolle spielen. Bei
Tieren, die - wie Vögel oder Insekten - sich durch die Luft bewegen, interessiert
hier sozusagen die Projektion solcher Ortsveränderungen auf die Erde, also Start
und Ziel und Landmarken - weniger die Probleme der Navigation und der erd
unabhängigen Orientierung. Wir möchten uns bewußt an das Prinzip der Einfach
heit in der Fragestellung halten und an die Grundpfeiler, buchstäblich an das Zu
grundeliegende.
Noch ist in weiten Kreisen die Meinung verbreitet, daß sich das sogenannte frei
lebende Tier nach Belieben und völlig frei bewegt. Ja, es ist sogar als ein ent
scheidendes Kriterium zwischen Tier und Mensch das Fehlen bzw. Vorkommen
von Straßen ins Feld geführt worden (Hediger 1961 [6, S. 43]).
Auch deswegen scheint es mir an der Zeit, die Aufmerksamkeit einmal auf das
Vorhandensein, die Systeme und Strukturen von Tier-Straßen zu lenken.
Natürlich gibt es beträchtliche Unterschiede zwischen den Straßen der Tiere und
der Menschen, wenn wir dabei etwa an einen Hippopotamus-Wechsel in Afrika
und an die Hauptstraße einer modernen Großstadt denken; der Tierwechsel ist
eine biologische, die Menschenstraße eine technische Einrichtung. Tiere benützen
weder Fahrzeuge noch optische Instrumente, welche den topographischen Gegeben
heiten des Geländes entsprechend eine möglichst "gerade", d. h. in unseren Tagen
eine möglichst rasche Orts veränderung mit schnellen Transportmitteln gestatten.
3
Betrachten wir aber den einfachen Menschen, wie er - in schwindender Zahl -
etwa noch bei Naturvölkern anzutreffen ist, weder an Fahrzeuge noch an Termine
gebunden, dann stellt sich heraus, daß seine Wechsel denselben Gesetzmäßigkeiten
gehorchen wie die tierlichen, und daß auch der Mensch im unwegsamen Gelände
gerne dem Gesetz der Bequemlichkeit folgt, d. h. in diesem Falle dem Gesetz der
Unspezifität der Wechsel: er benützt mit Vorliebe vorhandene Wechsel größerer
Lebewesen, in Afrika z. B. die von flußpferden oder anderen Groß tieren.
In seiner Bison-Monographie beschreibt M. S. Garretsan (1938, [4, S.57]) die
Wechsel dieser größten Landtiere der Neuen Welt. Sie hatten eine Breite von etwa
30 cm, da die Bisone bei deren Benützung in Einerkolonne gingen.
Im Laufe des generationenlangen Gebrauchs wurden sie stellenweise 15 cm und
noch tiefer in den harten Steinboden eingetreten. Immer führten sie an den gün
stigsten und bequemsten Stellen bei minimaler Neigung durch Schluchten und über
Berge, so daß viele von ihnen vom Menschen als Straßen, ja sogar als Bahnlinien
ausgebaut worden sind. So folgte die Baltimore & Ohio Railroad - nach Garret
san - einem Bisonpfad über die Berge bis zum Ohio River, ebenso die Union'
Pacific das Tal des Platte aufwärts von Omaha bis in die Rocky Mountains. -
Entsprechendes wird übrigens auch von vielen Verkehrswegen in Europa, z. B. von
Alpenübergängen, berichtet, nur läßt sich das heute kaum mehr kontrollieren. In
Afrika hingegen kann jeder, der abseits der Touristenströme im ursprünglichen
Gelände zu arbeiten hat, sich heute noch davon überzeugen, wie willkommen die
Wechsel von Großtieren dem zu Fuß gehenden Menschen sein können.
l'
Tierstraßen im Zoo
Von Prof. Dr. Heini Hediger, Zürich
Direktor des Zoologischen Gartens
So sehr man es als Zoo direktor bedauern muß, dazu verurteilt zu sein, immer nur
an den Gehegen vorbeieilen zu müssen und nirgends tiefer eindringen zu können
ins tierliche Verhalten durch gründliche, mit System geplanten und ausgeführten
Untersuchungen, so ist es andererseits doch nicht ganz zu leugnen, daß dieses
oberflächliche, aber ständig wiederholte Hasten entlang den Gehegereihen im
Laufe der Jahre auch seine positiven, auf andere Weise kaum zu erreichenden Wir
kungen haben kann, gewissermaßen im Sinne einer Reizsummation. .
Im Laufe der stets wiederholten Gänge durch einen mit Tieren angefüllten, sehr
beschränkten Raum-Ausschnitt, den Zoo, kann es unter Umständen dazu kommen,
daß an sich unterschwellige Reize schließlich in die bewußte Wahrnehmung ein
dringen und dann in den Lichtkegel gerichteter Aufmerksamkeit geraten.
So erging es mir etwa mit den zuweilen kaum zu erkennenden Wechseln verschie
dener Tiere im Zoo, die sich schließlich mit den höchst auffällig ausgetretenen
Pfaden, stereotypen Bahnen, zu einem eindrücklichen Bild zusammenschlossen.
Wer einmal seinen Blick für Wechsel geschärft hat, wird sie auch im Freien überall
sehen, selbst wenn sie zunächst nur an einigen verschobenen Blättern auf dem
Waldboden zu erkennen sind, oder an abgestreiften Tauperlen im Gras, an fein
sten Krallenspuren oder Verfärbungen an der Rinde eines Baumes oder an winzi
gen, an einem Hang hinuntergerollten Erdkrümchen.
Die Fläche eines Zoo-Geheges ist keineswegs homogen, so wenig wie das Terri
torium eines freilebenden Tieres, sondern sie ist voller Besonderheiten - und be
stünden diese auch nur aus einem haselnußgroßen Stein oder einer Brennessel
staude oder einem tiefhängenden Ast -, durch die sich das Tier seinen Weg bahnt.
Und wenn einmal diese - für viele Menschen unsichtbare - Bahn gebaut ist, hält
das Tier, unter Umständen sogar viele nachfolgende Generationen, an ihr fest, auch
dann, wenn der primär umgangene Stein längst weggeräumt, die Brennesselstaude
verwelkt und verwittert und der herabhängende Ast abgebrochen ist. Tiere sind
unerhört konservativ - auch in ihren Gängen durch das Territorium, sei es das
natürliche im Freien oder das künstliche im Zoo.
An anderer Stelle (1951 [5]) habe ich geschildert, wie im Kongo eine auf einem
vielbegangenen Flußpferdwechsel angelegte Fanggrube - gewiß eine traumatisie
rende Erscheinung in einem Hippopotamus-Territorium - nach dem Verbot dieser
Wilderer-Praktik von den konservativen Geschöpfen nur sozusagen um Haares
breite umgangen wurde.
Es hatte sich ferner gezeigt, daß z. B. ein Zebra-Wechsel im Freien sowohl wie im
Zoo dieselbe einheitliche d. h. spezifische Breite von 30 cm aufweist (Abb. I, 2).
So wie im Freien die Wechsel innerhalb des Territoriums von Fixpunkt zu Fix
punkt führen, so tun sie das auch in den künstlichen Zooterritorien, d. h. in den
Gehegen.
Tierstraßen im Zoo 5
Im Zoo können - auf der tausend- oder zehntausendmal verkleinerten Fläche -
einzelne Teile des tierlichen Straßensystems durch übermäßig häufige Begehung
hypertrophieren (Abb. 3), es kann geradezu zur Bewegungsstereotypie kommen,
in dem Maße sogar, daß z. B. ein Eisbär auf seinen stereotypen Rundgängen seine
Pfoten jedesmal auf den Zentimeter genau an derselben Stelle aufsetzt (1961 [6,
S. 336]), Abb. 4.
Abb.l
Chapman-Zebra im Zoo
auf dem von ihm
angelegten 30 cm
breiten Wechsel.
Abb.2
Vergleichende Messun
gen von Zebra
Wechseln im Zoo und
im natürlichen Biotop
in Afrika haben eine
einheitliche Breite von
30 cm ergeben.
Wenn das Territorium eines Tier-Individuums bzw. einer strukturierten Gruppe
von Individuen charakterisiert wurde als ein System von Fixpunkten, an denen zu
bestimmten Zeiten bestimmte Tätigkeiten ausgeführt werden, und die durch
Wechsel, d. h. Tierstraßen von spezifischer Bauart miteinander verbunden sind,
so lassen sich einige Formen von Bewegungsstereotypien charakterisieren als
Hypertrophieen umschriebener Territoriumsteile (Hediger 1961 [6]). Solche in
rascher Folge vom Tier immer wieder begangenen Gehege-Teile können der Be-
6 Hediger
obachtung kaum entgehen (Abb. 5). Ihre übertriebene Begehung steht zuweilen
an der Grenze des Normalverhaltens und streift das Gebiet des Pathologischen.
Das macht sie auffälliger, aber gewiß nicht weniger interessant, kennen wir doch
auch von menschlichen Geisteskranken Verhaltensweisen, welche direkt an diese
Phänomene anschließen (M. Meyer-HolzapfeI1964 [9, S. 278]).
Abb.3
Dieser Lama-Wechsel
im Zoo läßt sich auf
fassen als Ausdruck
einer Bewegungs
stereotypie, d. h. als ein
hypertrophierter Teil
des Wechsel-Systems.
Abb.4
Bei seinen stereotypen
Gängen auf einem
hypertrophierten
\A' echsel setzt der Eisbär
jedesmal seine Pfoten
genau an denselben
Stellen auf und macht
damit bereits den
Eindruck des
Pathologischen.
Als pathologisch möchte man vielleicht derart stereotype Kreisgänge betrachten,
die sich im Laufe von Stunden oder gar Tagen im Gelände deutlich, oft sogar auf
fällig abzeichnen. Doch können auch völlig normale Verhaltensweisen zur Bildung
derartiger "Hexenringe" (Fairy rings) führen (Abb.6).
In seinem schon erwähnten Buch über den amerikanischen Bison berichtet M. S.
Garretson (1938 [4, S. 39]) von tausenden von Manege-artigen Ringen, welche da
mals die Pioniere in der Prärie angetroffen haben, jeweilen im Frühjahr, wenn die
Bisonkälbchen zur Welt kamen. Begreiflicherweise vermochten die frühen Siedler
diese merkwürdige Erscheinung nicht zu deuten.
Tierstraßen im Zoo 7
Später ließ sich feststellen, daß die Bisonstiere die gebärenden Kühe - auch noch
eine Weile nach der Geburt - dauernd umkreisen, offenbar um die Wölfe abzu
wehren, die es ganz besonders auf die neugeborenen Kälber abgesehen haben. Mit
ihren seitlich eingesetzten Augen vermögen die Bullen durch ihren permanenten
Kreisgang die gefährlichen Raubtiere offenbar am ehesten wahrzunehmen und
Abb.5
Auffällige Wechsel
Bildung im Gehege
nordamerkanischer
Baumstachler (Urson)
entstanden durch
dauernd wiederholte
stereotype Gänge
(Photo R. Honegger).
Abb.6
Bei der Reh-Brunst im
Freien entstandener
Hexenring, durch
Bestreuen von Mehl
deutlich hervorgehoben
(Photo Dr. E. Inhelder).
dabei gleichzeitig Kuh und Kalb im Auge zu behalten. Der frontale und caudale
blinde Winkel entfällt sozusagen bei dieser Art von optischer Kontrolle, welche
den ganzen Horizont bestreicht, und die zur Bildung der eigentümlichen Kreis
spuren führt.
Ganz anders bedingt sind die in europäischen Reh-Revieren gelegentlich zu be
obachtenden Hexenringe. Meinem ehemaligen Mitarbeiter Dr. Ernst lnhelder
(Zürich) verdanke ich das hier wiedergegebene Photo (Abb. 6) eines Reh-Hexen
ringes, das er am 28. Juli 1958 im Kt. Thurgau aufgenommen hat. Zur Verdeut
lichung wurde die leicht ovale, nahezu kreisförmige Spur mit Mehl bestreut. -
Bekanntlich kommen diese Kreisgänge beim Reh während einer bestimmten
Brunstphase zustande.
In der neuesten Ausgabe (1960 [10, 5.109]), heißt es in dem klassischen Werk
von Ferdinand von Raesfeld über "Das Rehwild": "Diese erste Phase der Brunst