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Die Phylogenie der Gattung Marmota
(Rodentia, Sciuridae):
Ein Stammbaum auf der Basis
von DNA-Sequenzdaten
L. KRUCKENHAUSER, E. HARING, W. ARNOLD & W. PINSKER
Abstract
The genus Marmota comprises 6 an species together with the North Ameri-
North American and 8 Eurasian species. can species M. monax. The status of M.
In the present work the phylogeny of 11 monax as a member of the Eurasian clade
species was established using the entire is in accordance with the evolution of
sequence of the mitochondrial cytochrome chromosome numbers. The results are of
b gene (1140 bp) as a phylogenetic mar- special interest with respect to the evoluti-
ker. The material for DNA extraction on of social systems in the genus Marmo-
consisted of liver tissue, skins or hair- ta that vary from solitary species (M.
roots. In the species phylogeny deduced monax) to highly social species living in
from the mitochondrial sequences two family groups (e.g., M. marmota). The
distinct clusters become apparent: One molecular phylogeny suggests that high
cluster consists of the North-west Ameri- sociality has evolved twice independently
can species, the other contains the Eurasi- in the genus Marmota.
Stapfia 63,
zugleich Kataloge des OÖ. Landesmuseums,
Neue Folge Nr. 146 (1999), 169-176
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Einleitung morphologisch wenig voneinander differen-
ziert, was auf eine relativ rezente Aufspaltung
Die Gattung Marmota (Murmeltiere)
hinweist (Abb. 2). Dies ist auch Ursache für
gehört zur Ordnung der Nagetiere und inner-
Widersprüche in der Murmeltiertaxonomie
halb dieser zur Familie Sciuridae (Hörnchen)
und für die bis dato weitgehend ungeklärten
mit Cynomys (Präriehunde) und Spermophilus
Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der
(Ziesel) als nächstverwandten Gattungen.
Gattung (Abb. 3).
Murmeltiere sind ausschließlich auf der Nord-
halbkugel zu finden, ihr Verbreitungsgebiet
Eine genauere Kenntnis der Kladogenese
(Abb. 1) bildet einen zirkumpolaren Ring und
(Artaufspaltung) innerhalb der
Gattung Marmota ist vor allem
in Hinblick auf die folgenden
M.
Fragen wünschenswert:
M. sibiri 1) Die Ausbreitungsge-
. baibäcina*s', schichte. Hier gilt es zu klären,
ob sich das Entstehungs- und
Ausbreitungszentrum der Gat-
tung in Nordamerika oder in
M. himalayaha
Zentralasien befindet.
2) Die Entstehung hochso-
zialen Verhaltens. Innerhalb
der Gattung Marmota findet
sich ein weites Spektrum sozia-
ler Organisation, welches von
den solitär lebenden Waldmur-
meltieren (M. monax) bis zu
hochsozialen Arten wie dem
Alpenmurmeltier (M. mar-
mota) reicht (ARNOLD 1990a,b;
BLUMSTEIN & ARMITAGE 1999).
Merkmale hochsozialen Ver-
haltens sind z. B. die gemeinsa-
M. vancouverensis me Nutzung von Bauen durch
M. Olympus1 eine Familiengruppe, gemeinsa-
mer Winterschlaf mit sozialer
Nordamerika
Thermoregulation oder ein
Paarungssystem basierend auf
nur einem an der Fortpflanzung
Abb. 1:
erstreckt sich von den Pyrenäen in Westeuro- beteiligten Weibchen pro Gruppe. Diese Ver-
Zirkumpolare Verbreitung der Gattung
Marmota (modifiziert nach BARASH pa (M. marmota) bis nach Labrador im Osten haltensanpassungen ermöglichen das Überle-
1989). Kanadas (M. monax). Mit Ausnahme des ben unter rauhen klimatischen Bedingungen,
nordamerikanischen Waldmurmeltiers sind entweder in hochgelegenen Regionen oder
die Arten an ein Leben in offenem Gelände nördlichen Breitegraden. Es erhebt sich nun
angepaßt. Dabei werden die Gebirgszonen die Frage, ob das bei den meisten heute
(Bergsteppen, hochgelegene Bergwüsten und - lebenden Arten vorherrschende hochsoziale
tundren) bevorzugt, einzig das eurasische Verhalten sich bereits in der gemeinsamen
Steppenmurmeltier (M. bobak) ist auf die Stammart der Gattung Marmota entwickelt
Grassteppe als Lebensraum spezialisiert. Insge- hat. In diesem Fall wäre das Verhaltensmuster
samt wurden 14 Arten beschrieben, davon der solitär lebenden Art M. monax sekundär
leben 6 in Nordamerika und 8 in Eurasien entstanden. Alternativ könnte angenommen
(BARASH 1989, BIBIKOV 1996). Die Arten sind werden, daß das Verhaltensmuster von M.
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monax den ursprünglichen Typ repräsentiert, Methodik
welcher auch für die nächstverwandte Gruppe
Eine moderne Methode zur Aufklärung
der Erdhörnchen charakteristisch ist.
von stammesgeschichtlichen Verwandt-
schaftsbeziehungen ist die Sequenzanalyse von
Demzufolge wäre das hochsoziale Verhal-
Makromolekülen (Proteine oder Nukleinsäu-
ten sowohl der amerikanischen als auch der
ren). Durch Vergleich der aus unterschiedli-
eurasischen Murmeltierarten als relativ neue
chen Arten gewonnenen Sequenzen ist es
Anpassung an eiszeitliche Bedingungen zu
möglich, die Zahl der Unterschiede zu bestim-
werten.
men und auf diese Weise den Verwandt-
Abb. 2a-2c:
Nordamerikanische Murmeltierarten:
a) M. olympus
b) M. flaviventris
c) M. caligata
Fotos: W. PINSKER
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chondrien (Abb. 5). Dieser auch als mtDNA
Pliocene Pleistocene bezeichnete Teil der Erbinformation hat die
Eigenschaft, sich im Laufe der Evolution
? M. vancouverensis
besonders rasch durch Mutationen zu verän-
M. olympus
dern. Für die Verwandtschaftsbestimmung
M. monax zwischen den nahe verwandten Murmeltierar-
ten erschien daher eine Untersuchung des
M. flaviventris
Cytochrom b Gens aus den Mitochondrien als
M. marmota
geeignete Methode. Die Länge dieses Gens
M. nevadensis M. caligata beträgt 1140 Basenpaare (bp).
M. broweri *
Ein Problem bei der Durchführung des
M. camtschatica
Projekts ergab sich bei der Beschaffung des
M. sibirica * Probenmaterials. Während es beispielsweise
ohne weiteres möglich war, vom Alpenmur-
M. baibacina
meltier im Zuge der jagdlichen Nutzung
M. minor M. bobak
Organproben zu erhalten, stieß dies bei ande-
M. himalayana * ren Arten auf erhebliche Schwierigkeiten. So
M. menzbieri ist die auf wenige Areale in Vancouver Island
(Kanada) beschränkte Art M. vancouverensis
M. caudata
mit einem Restbestand von etwa 100 Indivi-
duen akut vom Aussterben bedroht. Die nahe
Abb. 3: Phylogenie der Gattung Mar- schaftsgrad zu quantifizieren. Ein Beispiel verwandte Art M. olympus ist zwar nicht
mota auf der Basis morphologischer
eines solchen Sequenzvergleichs ist in Abb. 4 gefährdet, kommt aber nur innerhalb des
Merkmale (modifiziert nach BIBIKOW
1996). Die Artaufspaltung innerhalb zu sehen. Es handelt sich dabei um den Ver- Olympic National Park (USA) vor und ist
der Gattung bleibt weitgehend unge- gleich von Abschnitten des mitochondrialen dort ganzjährig geschützt. In beiden Fällen
klärt. Die mit einem * bezeichneten
Genoms, die für das Protein Cytochrom b mußte daher auf weniger geeignetes Proben-
Arten standen für unsere Untersu-
chung nicht zur Verfügung. kodieren. material zurückgegriffen werden. Im Fall von
M. vancouverensis wurden von lebenden Tie-
Abb. 4: Alignment der ersten 80 bp
In der molekularen Evolutionsforschung
des Cytochrom-b Gens. Die erste Zeile ren gewonnene Haare als DNA-Quelle ver-
enthält die Sequenz von M. bobak, ist es von der jeweiligen Fragestellung abhän-
wendet, bei M. olympus waren es Hautstücke
davon abweichende Positionen sind
gig, welche Sequenz als phylogenetischer Mar-
aus Museumsmaterial. Mit Hilfe der PCR-
rot oder blau (bei drei verschiedenen
ker zum Einsatz kommen soll. Für nahe ver-
Basen an der betreffenden Position) Technik (Polymerase-Kettenreaktion) ist es
gekennzeichnet. Die Basen der DNA wandte Arten und Taxa unterhalb des Artni-
möglich, DNA-Moleküle aus einer geringen
sind wie folgt abgekürzt: a = Adenin,
g = Guanin, c = Cytosin, t = Thymin. veaus hat sich die Untersuchung von Genen Menge an Ausgangsmaterial zu vermehren.
Variable Positionen geben Auskunft aus den Mitochondrien besonders bewährt. In Dabei wird der Replikationsprozeß (Verdoppe-
über den Verwandtschaftsgrad. Die eukaryontischen Zellen (d. h. Zellen mit lung) der DNA-Doppelhelix, so wie er auch in
Sequenzen der nahe verwandten
Arten M. vancouverensis und M. cali- einem echten Zellkern) findet sich Erbinfor- der lebenden Zelle vor jeder Teilung stattfin-
gata unterscheiden sich im gezeigten mation (DNA) nicht nur im Kern, sondern det, im Reagenzglas durchgeführt, wobei
Abschnitt an 4 Positionen, jene von auch in den für die Energieproduktion zustän- (zumindest theoretisch) jede Replikationsrun-
M. vancouverensis und M. marmota
an 11 Positionen. digen Organellen des Cytoplasmas, den Mito- de eine Verdoppelung des Zielgens zur Folge
+ 1 + 2 + 3 + 4 + 5 + 6 + 7 + 8
M.bobak atgacaaacacccgcaaaacccaccctctaattaaaattattaatcactcctttattgatttacctgcaccctctaatat
M. baibacina atgacaaacatccgcaaaacccaccctctaattaaaattattaatcattcctttattgatttacctgcaccctctaatat
M. camtschatica atgacaaacacccgcaaaactcaccctctaattaaaatcattaatcactccttcattgatttacctgcaccctctaatat
M. menzbieri atgacaaacacccgacaaaaccatcctctaatcaaaattatcaaccactcctttattgatttacccgcaccctctaatat
M. caudata atgacaaacacccgcaaaacccatcctctaattaaaattatcaaccactcctttattgatttacccacaccctctaatat
M. marmota atgacaaacacccgcaaaacccaccctctaataaaaatcattaatcgctcccttattgatttacccgcaccctctaatat
M. monax atgacaaacacccgcaaaacccatcctctatttaaaattattaaccactcctttattgacctacctgcaccctctaatat
M. flaviventris atgacaaacacccgcaaaacccaccctttaattaaaattattaatcactccttcattgatttacctgcgccctccaacat
M. vancouverensis atgacaaacactcgcaaaacccatcctttaattaaaattataaatcactccttcattgatttacctacgccctctaatat
M. caligata atgacaaacactcgtaaaacccatcctttaattgaaattattaatcactccttcattgatttacctgcgccctctaatat
S. richardsonii atgacaaacatccgcaaaactcaccctttaattaaaatcgtcaaccactccttcatcgacttacccgcaccctccaacat
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hat. Auf diese Weise gelang es, sogar aus fast
50 Jahre alten Hautstücken Kopien des mito-
chondrialen Cytochrom b Gens für die
Sequenzanalyse zu erhalten. In derart altem
Material ist allerdings durch Abbauprozesse
die DNA in kleinere Fragmente zerteilt.
Dadurch ist es nicht möglich, so wie bei fri-
schem Material das gesamte Gen in einer
PCR-Amplifikation (mehrere Replikations-
runden) zu vermehren. Es wird daher ver-
sucht, kleinere Bruchstücke einzeln zu ampli- ND1
fizieren. Bei der nordamerikanischen Art M.
Abb. 5:
olympus gelang dies nur mit einer Teilsequenz Mitochondriales
Genom und Bin-
des Cytochrom b Gens.
dungsstellen der
PCR-Primer. Das
Bei der Sequenzanalyse wird der mittels
mitochondriale
PCR vermehrte Sequenzabschnitt weiter Genom der Säu-
untersucht und die genaue Abfolge der einzel- getiere ist ein
ringförmiges
nen Bausteine (Basen bzw. Nukleotide)
DNA-Molekül von
bestimmt. Als Ergebnis erhält man die geneti- 16.000 bp Länge.
sche Information in Form einer Basensequenz. Es enthält die
Information für
Das Alphabet, in dem diese Information ver- Markergene und Primer
13 proteinkodie-
faßt ist, kennt vier „Buchstaben": die Basen rende Gene, 2
Adenin (A), Thymin (T), Guanin (G) und rRNAs und 22
tRNAs sowie eine
Cytosin (C). Sequenzanalysen wurden an den
POS 14709 Kontrollregion.
Cytochrom b Genen von 10 Murmeltierarten cytb/L Die untersuchten
durchgeführt, die Sequenz von M. flaviventris H B Gene (Cytochrom
b und NADH-
ist der Arbeit von THOMAS & MARTIN (1993) Cytochrom b
Dehydrogenase
entnommen. Ein Vergleich dieser Sequenzen UE 4) sind blau
zeigt, daß manche nur geringe Unterschiede 1140 bp markiert, die flan-
cytb/H
kierenden tRNA-
aufweisen (z. B. M. vancouverensis und M. cali- pos 15926
Gene gelb. Die
gata: 1.8%), andere hingegen sich sehr stark pos 10195 Bindungsstellen
voneinander unterscheiden (z. B. M. vancou- NW/L für die PCR-Pri-
mer, die für die
verensis und M. marmoca 10.4%). Daraus kann B
Amplifikation der
man bereits grob auf den Grad der Verwandt- ND4L NADH - Dehydrogenase UE 4 Gene Cyt-b und
schaft schließen. Für eine Rekonstruktion der ND4 verwendet
Kladogenese, der Reihenfolge der Artaufspal- 1224 bp wurden, sind
ND4/H durch Pfeile
tungsereignisse im Laufe der Evolution, ist pos. 11460
gekennzeichnet.
jedoch eine genauere Analyse erforderlich.
Ein dazu geeignetes Rechenverfahren ist die
sehe Name sagt - Prinzip der größten Spar-
„Maximum Parsimony"-Methode. Dabei wird
samkeit jenes Netzwerk aus, welches mit der
versucht, alle verfügbaren Sequenzen der
geringsten Anzahl anzunehmender Mutatio-
rezenten Arten durch Annahme von Mutati-
nen auskommt. Die Lösung, welche die wenig-
onsschritten (Umwandlung von Basen) inein-
sten Zusatzannahmen (= Mutationen)
ander überzuführen. Als Ergebnis erhält man
benötigt, gilt als die wahrscheinlich richtige.
ein komplexes Netzwerk, welches die ver-
schiedenen Sequenzen miteinander verbindet. Um die so festgestellten Verwandtschafts-
Für jeden Abschnitt des Netzwerks wird die beziehungen zwischen den Sequenzen phylo-
Anzahl der anzunehmenden Mutationen genetisch interpretieren zu können, ist es not-
errechnet. Natürlich gibt es für diesen wendig, das Netzwerk in ein Dendrogramm
Rechenvorgang mehrere Lösungen. Die überzuführen, welches als Stammbaum der
„Maximum Parsimony"-Methode (SwoFFORD untersuchten Arten aufgefaßt werden kann.
1993) wählt nun nach dem - wie der engli- Die Position der Wurzel des Stammbaums
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erhält man dadurch, daß man eine weitere Wie stimmen die molekularen Daten nun
Sequenz einer entfernt verwandten Art als mit anderen Befunden überein? In Abb. 7 sind
Außengruppe in die Berechnung einbezieht. die aus dem Cytochrom b Gen abgeleiteten
In unserem Fall wurde dafür die Sequenz des Verwandtschaftsverhältnisse karyologischen
Cytochrom b Gens der amerikanischen Erd- Befunden gegenübergestellt. Die Position der
hörnchenart Spermophilus richardsonii (THO- nordamerikanischen Art M. olympus wurde
MAS &. MARTIN 1993) verwendet. aufgrund einer Teilsequenz festgelegt, da aus
dem alten Material nicht das gesamte Cyto-
chrom b Gen gewonnen werden konnte. Die
diploiden Chromosomenzahlen variieren
innerhalb der Gattung von 38 bis 42. Wie der
61
- M. marmota
Vergleich zeigt, stimmt die Verteilung der
— M. bobak Chromosomenzahlen gut mit der auf der Basis
18
der Cytochrom b Daten getroffenen Untertei-
40
18 31 — M. baibacina lung in zwei Stammlinien überein. Die Arten
43 des rein nordamerikanischen Clusters besitzen
M. camtschatica
(mit Ausnahme von M. olympus) 42 Chromo-
45
21 M. menzbieri somen, in dem aus den eurasischen Arten und
19
21 M. monax bestehenden Cluster hingegen 38
M. caudata
(mit Ausnahme von M. camtschatica). Da in
47 • M. monax der Karyotypenevolution ein genereller Trend
in Richtung zur Verringerung der Chromoso-
45
M. flaviventris
menzahlen durch zentrische Fusionen akro-
22
107 M. vancouverensis zentrischer Chromosomen festzustellen ist,
24
kann davon ausgegangen werden, daß es sich
M. caligata bei der Chromosomenzahl 38 um ein abgelei-
tetes Merkmal handelt. Dies würde wieder die
- Spermophilus richardsonii
phylogenetische Verwandtschaft von M.
Abb. 6: Molekularer Stammbaum der monax mit den eurasischen Arten bestätigen.
Gattung Marmota. Das "Maximum Ergebnisse und Diskussion
Parsimony"-Dendrogramm wurde auf
In dem auf den Cytochrom b Daten basie- Die Position von M. monax an der Basis
der Basis der Cytochrom-b Sequenz-
daten erstellt. Die Sequenz von Sper- renden Stammbaum (Abb. 6) kann man des eurasischen Clusters bedeutet auch, daß
mophilus richardsonii wurde als innerhalb der Gattung Marmota zwei distinkte die Gattung Marmota ihren Ursprung in
Außengruppe verwendet. Die Zahlen
Stammlinien unterscheiden: 1) eine rein nord- Nordamerika haben muß, wofür auch Fossil-
bezeichnen die Mutationsschritte auf
dem jeweiligen Ast. amerikanische Linie, und 2) eine aus den eura- funde der Stammarten M. vetus und M. minor
sischen Arten und der nordamerikanischen aus dem frühen Pliozän sprechen. Aus Eurasi-
Art M. monax bestehende Linie. Die Position en hingegen sind keine Murmeltierfunde aus
der Art M. monax als Verwandte der eura- der Zeit vor dem späten Pliozän bekannt. Man
sischen Murmeltiere kommt überraschend, kann daraus schließen, daß die Murmeltiere
wird aber durch die Untersuchung einer weite- Eurasien über die Beringstraße besiedelt
ren Sequenz von 1224 bp Länge, einem inter- haben. Die Alpen und somit das Verbreitungs-
nen Abschnitt des Gens für die NADH-Dehy- gebiet des Alpenmurmeltieres M. marmota
drogenase Untereinheit 4 (ND4), bestätigt stünden somit am Ende dieser Wanderungs-
(KRUCKENHAUSER et al. 1999). Interessant ist route.
innerhalb der eurasischen Verwandtschafts-
gruppe die Stellung des Alpenmurmeltiers M. In Abb. 7 ist auch eine grobe Klassifikati-
marmota, welches nicht näher mit dem geogra- on des Sozialverhaltens angegeben. Dabei
phisch benachbarten Steppenmurmeltier M. wird ersichtlich, daß an der Basis beider Clu-
bobak verwandt zu sein scheint. Der Cyto- ster jeweils eine Art mit mittlerer (M. flavi-
chrom b Stammbaum weist auf eine frühzeitige ventris) bis schwach (M. monax) entwickelter
Abspaltung des Alpenmurmeltieres innerhalb Sozialität steht, ähnlich jener der nächstver-
der eurasischen Gruppe hin. wandten Gattung der Erdhörnchen. Daraus
kann geschlossen werden, daß die Sozialstruk-
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tur dieser beiden Arten dem Verhaltenstyp der der caiigata-Gruppe kam. Eine alternative
gemeinsamen Stammart entspricht. Hohe Erklärung basiert auf der Hypothese, daß sich
Sozialität wäre damit ein abgeleitetes Verhal- die Stammart der caiigata-Gruppe in Gebirgs-
tensmuster, welches sich in den beiden regionen südlich der vereisten Zone ent-
getrennten Stammlinien (eurasische Murmel- wickelte und anschließend nach Norden aus-
tiere bzw. Murmeltiere aus dem gebirgigen breitete. In beiden Fällen muß man jedoch
Nordwesten Amerikas) unabhängig ent- davon ausgehen, daß sich die hohe Sozialität
wickelt hat. Folgendes Szenario wäre vorstell- der eurasischen bzw. nordwestamerikanischen
bar: Die Murmeltiere des Pliozän lebten in den
Savannen im Zentralbereich Nordamerikas
2n Herkunft Sozialität
unter Bedingungen, wie sie heute M. monax
vorfindet. Die Ausbreitung in höher bzw. wei- M. marmota 38 EU hoch
ter nördlich gelegene Gebiete führte zu selek-
M.bobak 38 EU, AS hoch
tiver Anpassung in Richtung einer mehr I
geselligen Sozialstruktur. Später kam es im M. baibacina 38 AS hoch
Zuge einer immer weiter vordringenden Verei-
sung möglicherweise zur Abtrennung von M. camtschatica 40 AS hoch
Randpopulationen im Norden. Auch auf dem
M. menzbieri 38 AS hoch
Höhepunkt der Eiszeiten blieb dort eine eis-
freie Landmasse, Beringia genannt, bestehen
M. caudata 38 AS hoch
und bildete eine Landbrücke zwischen Alaska
und Asien. In dieser baumfreien Permafrostzo- M. monax [W\ NA fnüdr^i
ne herrschten Bedingungen, die jenen im heu-
M. flaviventris 42 NA | mittlel |
tigen Verbreitungsgebiet vieler hochsozialer
Murmeltierarten der Paläarktis ähnlich sind.
M. vancouverensis 42 NA hoch
Es ist möglich, daß die dort eingeschlossenen
Murmeltierpopulationen einem Selektions- M. olympus 40 NA hoch
druck ausgesetzt waren, der zur Entwicklung
hochsozialen Verhaltens als Anpassung an die M. caliqata 42 NA hoch
extreme Kälte geführt hat. Von der Beringia
könnte die Kolonisation Eurasiens ihren Aus- Murmeltierarten zweimal unabhängig als Abb. 7:
Anpassung an extreme Klimabedingungen Vergleich von molekularer Phylo-
gang genommen haben, gefolgt von der
genie, Chromosomenzahlen,
entwickelt hat.
Artaufspaltung in die heute dort lebenden, geographischer Herkunft und
hochsozialen Murmeltierarten. Die Beringia- Grad der Sozialität. Die Unter-
Danksagung teilung der Gattung in zwei
Population wurde hingegen durch den
distinkte Artengruppen ist klar
Anstieg des Meeresspiegels während einer der Die vorliegende Arbeit wurde vom FWF erkennbar.
Zwischeneiszeiten ausgelöscht. Bei der Entste- im Rahmen des Projektes PI 1840-GEN geför- Die Zugehörigkeit der nord-
amerikanischen Art M. monax zu
hung des hochsozialen Verhaltens der nord- dert. Unser besonderer Dank gilt K.B. ARMI-
der eurasischen Artengruppe
west-amerikanischen caiigata-Gruppe (M. cali- TAGE (Lawrence), A. BRYANT (Nanaimo), wird durch die Chromosomen-
gata, M. olympus, M. vancouverensis) könnte N.A. FORMOZOV (Moscow), J. KENAGY (Seatt- zahlen (HOFFMANN & NADLER 1968;
RAUSCH & RAUSCH 1971) bestätigt.
sich nach der Abspaltung von M. flaviventris le), M. PRELEUTHNER (Vienna), M. ROGGEN-
In beiden Artengruppen steht
ein ähnlicher Prozeß in einer späteren Verei- DORF (Essen) und E.I. ZHOLNEROVSKAYA eine Art mit mittlerer (M. flavi-
sungsperiode wiederholt haben. Diesmal war (Novosibirsk) für die Überlassung von Pro- ventris) bzw. niedriger Sozialität
(M. monax) an der Basis. Daraus
jedoch eine Ausbreitung von der Beringia benmaterial der verschiedenen Murmeltierar-
geht hervor, daß sich hochsozi-
nach Eurasien nicht mehr möglich, da die ten für diese Untersuchung sowie I. GERSTL ales Verhalten in der Evolution
Habitate dieses Kontinents bereits von den und E. KEHRER für ausgezeichnete technische der Murmeltiere zweimal unab-
hängig entwickelt haben muß
früher eingewanderten Murmeltierarten Unterstützung.
(Pfeile).
besetzt waren. Aufgrund ihrer im rauhen Kli-
ma entwickelten hohen Sozialität war diese
Population jedoch in der Lage, in die südlich
gelegenen Gebirgsregionen auszuweichen, wo
es zur Radiation in die heute lebenden Arten
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e-mail: Luise.Kruckenhauser@uni- marmots. — Mol. Phylgenet. Evol. 2: 330-336.
vie.ac.at,
[email protected]
Mag. Dr. Elisabeth HARING
Erste Zoologische Abteilung, Che-
mosystematik
Naturhistorisches Museum Wien
Burgring 7
A-1014 Wien
Austria
e-mail:
[email protected]
O.Univ.-Prof. Dr. Walter ARNOLD
Forschungsinstitut für Wildtierkun-
de und Ökologie
Veterinärmedizinische Universität
Wien
Savoyenstr. 1
A-l 160 Wien
Austria
e-mail: Walter. [email protected]
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