Table Of ContentFORSCHUNGSBERICHTE DES LANDES NORDRHEIN-WESTFALEN
Nr. 2267
Herausgegeben im Auftrage des Ministerpräsidenten Heinz Kühn
vom Minister für Wissenschaft und Forschung Johannes Rau
Privatdozent
Dr. rer. nat. Gerhard Reichart
Institut für Augewandte Botanik der Universität Münster
Die methodischen Voraussetzungen für eine
Kultur höherer Pflanzen unter kontrollierten
und reproduzierbaren Bedingungen
Springer Fachmedien Wiesbaden GmbH 1973
ISBN 978-3-531-02267-3 ISBN 978-3-663-19773-7 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-663-19773-7
© 19 7 3 by Springer Fachmedien Wiesbaden
Ursprünglich erschienen bei Westdeutscher Verlag, Opladen 1973
Gesamtherstellung: Westdeutscher Verlag
Inhalt
Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . • . . . . . . . . . 5
I. Konstruktions- und Funktionsprinzip begehbarer Klimakammern 6
1. Klimatechnische Vorteile . . . . . • . . 6
2. Pflanzenphysiologische Erfordernisse 7
3. Wirkungen des Luftstromes 7
4. Wirkungen der Regelung . . . . . . . . . 8
II. Konstruktions- und Funktionsprinzip nicht begehbarer
Klimakammern .......•.•.•.•. 8
1. Das Phytotron in Canberra ..... 9
2. Kriterien weiterer Klimaschränke 9
III. Ein neu es Klein-Phytotron ....... . 10
1. Konstruktion der Klimakammer .. 10
2. Funktionsprinzip der Klimakammer 12
3. Sonstige Konstruktionen 13
4. Regelbare Komponenten .. 14
a) Temperatur ........ . 14
b) Relative Luftfeuchtigkeit 15
c) Luftwechsel ..... . 15
d) Licht ......... . 16
e) C02-Gehalt der Luft 17
5. Sonstige Funktionen .. 18
6. Betriebssicherheit und Bedienung 19
IV. Zusammenfassung .. 20
V. Literaturverzeichnis. 21
Abbildungen ......•.• 23
3
Einleitung
Mit zunehmender Genauigkeit pflanzenphysiologischer Untersuchungen hat
sich in letzter Zeit immer mehr gezeigt, daß u. a. die Ontogenese höherer
Pflanzen in erheblichem Maße von Umweltfaktoren beeinflußt werden kann.
Dabei reicht dieser Einfluß über die normale Differenzierung von Organen,
Geweben und Zellen bis hin zur normalen Ausprägung und Aufrechterhal
tung von Struktur und Funktion verschiedener Zellorganellen, wobei unter
"normal" der Zustand verstanden wird, der sich am natürlichen Standort,
an den die jeweiligen Pflanzen am besten angepaßt sind, einstellt. Um nun
bei pflanzenphysiologischen Experimenten vergleichbare und reproduzier
bare Ergebnisse zu erhalten, müssen daher die Versuchspflanzen unter
entsprechenden Bedingungen kultiviert werden, insbesondere wenn die Wir
kung eben solcher Umwelt- oder Außenfaktoren ermittelt werden soll. Mit
den vorliegenden Untersuchungen sollte deshalb festgestellt werden, auf
welche Weise höhere Pflanzen unter kontrollierten und reproduzierbaren
und daher notwendigerweise ausschließlich künstlichen Bedingungen kulti
viert werden können.
Für Kulturen unt~r kontrollierten und reproduzierbaren Bedingungen ste
hen seit einiger Zeit Anlagen unterschiedlicher Größe zur Verfügung, die
Phytotrone gen'l.nnt werden. Grundelement solcher Phytotrone ist die Kli
makammer, bei der prinzipiell zwei Typen unterschieden werden können,
einmal die große, durch eine Tür begehbare Klima- oder Phytokammer
und zum anderen der nicht begehbare Klimaschrank. Mehrere Klimakam
mern bilden zusammen mit den notwendigen Ansatz-, Aufbereitungs-,
Schalt-, Maschinen- und sonstigen Nebenräumen ein Phytotron. Die mei
sten Phytotrone haben prinzipiell die gleiche Konzeption. Sie geht zurück
auf die des von Went 1949 in Pasadena in Kalifornien geschaffenen Phyto
trons (Went 1950, 1957).
Inzwischen sind viele pflanzenphysiologische Institute des In- und Auslan
des mit einzelnen oder mehreren Klimakammern ausgestattet worden, so
daß auf diese Weise weitere Phytotrone oder phytotronähnliche Anlagen
entstanden sind (Braak und Smeets 1956, Glasziou 1960, Bretschneider
Herrmann 1962, Ormod 1962, Voisey 1962, Lawrence et al. 1963, Nitsch
1963, Smeets und Braak 1963, Smith et al. 1963, Fridman und Isakov 1964,
Idle 1965, Horvath 1966, Plapper 1968).
Fast immer wurden dabei begehbare Klimakammern installiert, wie z. B.
auch bei dem 1967 fertiggestellten Phytotron am Botanischen Institut der
Universität Freiburg, das zwölf solche Kammern umfaßt.
In anderen Fällen sind Anlagen aus nicht begehbaren Klimaschränken er
stellt worden. Solche Einrichtungen lassen vor allem eine bessere Raum
ausnutzung zu und bieten den Vorteil einer leichteren technischen Handha
bung.
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Wie die im folgenden dargelegte Überprüfung der Konstruktions- und Funk
tionsprinzipienverschiedener Klimakammern vorhandener Anlagen und
Phytotrone aber ergeben hat, sind solche oder ähnliche Einrichtungen für
pflanzenphysiologische Versuche, die den zuvor genannten Gesichtspunkten
entsprechen sollen, nicht geeignet. Da zudem das Verhalten der einzelnen
Versuchspflanzen innerhalb eines aus versuchstechnischen Gründen mög
lichst kleinen Bestandes analysiert und nicht statistische Werte ermittelt
werden sollten - eine Forderung, die sich anscheinend leichter mit Hilfe
von Anlagen erfüllen läßt, deren Grundelemente nicht begehbare Klima
kammern bilden - war es notwendig, eine entsprechende Versuchseinrich
tung neu zu konstruieren.
I. Konstruktions- und Funktionsprinzip begehbarer Klimakammern
Alle begehbaren Klimakammern der eingangs genannten Anlagen weisen
abgesehen von einigen technischen Varianten das gleiche, in Abb. 1 wie
dergegebene Konstruktions- und Funktionsprinzip auf (Plapper 1966).
Der Boden der Klimakammer besteht aus Lochblechen, so daß eine Verbin
dung mit der darunterliegenden Mischluftkammer besteht. Oberhalb der
Kammer befindet sich ein separat zu entlüftender Lampenraum, der durch
eine Isolierglasscheibe abgetrennt ist.
Die Versuchspflanzen stehen auf fahrbaren und in der Höhe verstellbaren
Tischen mit Gitterrosten. Im angrenzenden Maschinenraum befinden sich
die Aggregate, die für die Regelung der Klimafaktoren erforderlich sind.
Normalerweise handelt es sich dabei um Einrichtungen zur Kühlung, Hei
zung, Be- und Entfeuchtung sowie eventuell noch zur C02-Dosierung. Die
Meßwertgeber für die Regelung befinden sich in der Kammer in Tischhöhe.
Diese Klimakammern sind stets für Umluftbetrieb mit Frischluftbeimi
schung eingerichtet. Je nach Ausführung beträgt die Menge 10 o/o bis 30 o/o.
Wie die in Abb. 1 eingetragenen Pfeile kenntlich machen, wird die außer
halb der Kammer nach Temperatur, relativer Feuchte und eventuell nach
co
2-Gehalt aufbereitete Luft mittels starker Ventilatoren in die Mischluft
kammer gedrückt. Von hier aus durchstreicht sie von unten nach oben, an
den Versuchspflanzen vorbei bzw. zwischen diesen hindurch, die gesamte
Kammer, wird oben dicht unter der lsolierglasscheibe seitlich abgeführt
und den Klimaaggregaten wieder zugeleitet.
1. Klimatechnische Vorteile
Diese Arbeitsweise resultiert aus der Konstruktion solcher Klimakammern,
die im wesentlichen nach klima- und strömungstechnischen Gesichtspunkten
erfolgt. Die Luft in der Kammer unterliegt nämlich trotz starker Isolie
rung der Wände einer erheblichen Wärmebelastung, hauptsächlich durch
die Strahlungswärme, welche infolge der erforderlichen starken Beleuch
tung am Boden und an den Wänden entsteht. Diese Wärmemenge wird oft
mals noch durch in der Kammer installierte zusätzliche Beleuchtungsein
richtungen erhöht. Es bildet sich daher ein Temperaturgradient in vertika-
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ler Richtung und ein Wärmepolster unterhalb der Isolierglasscheibe. Ein
mal wird nun der entstehende Konvektionsstrom mit zur Klimatisierung ge
nutzt, indem die relativ kältere Luft von unten in die Kammer geblasen und
oben abgeleitet wird. Zum anderen kann dabei gleichzeitig das recht träge
Wärmepolster an der Kammerdecke vergleichsweise leicht und rechtzeitig
abgeführt und somit seine Ausdehnung bis in den Bereich der Versuchs
pflanzen vermieden werden. Schließlich ist es von Wichtigkeit, daß in den
so konstruierten Klimakammern mit dieser Einrichtung zur zwangsweisen
Umwälzung der Luft auch die Geschwindigkeit des Luftstromes bestimmt
werden kann. Da nämlich die spezifische Wärme der Luft 0, 24 kcal/kg °C
beträgt und deshalb mit einem Kubikmeter Luft nur eine begrenzte Wärme
menge pro Zeiteinheit abgeführt werden kann, muß durch eine auf die je
weiligen Verhältnisse genau abgestimmte Geschwindigkeit des Luftstromes
sichergestellt werden, daß die Temperaturkonstanz in der Kammer in der
gewünschten Höhe und mit der erforderlichen Genauigkeit erhalten bleibt.
Je größer also die Wärmebelastung ist und je kleiner die Temperaturdiffe
renz sein soll, umso höher muß die Geschwindigkeit des Luftstromes sein.
2. Pflanzenphysiologische Erfordernisse
So gut aber solche Klimakammern in klima- und strömungstechnischer Hin
sicht auch sein mögen, sie weisen doch aus pflanzenphysiologischer Sicht
in manchen Punkten große Mängel auf. Letztere sind teilweise so schwer
wiegend, daß diese Klimakammern und folglich auch alle Phytotrone, die
solche Kammern als Grundelement besitzen, für viele pflanzenphysiologi
sche Untersuchungen ungeeignet sind. Aus dem eingangs Gesagten ergibt
sich nämlich die Notwendigkeit, alle Umweltfaktoren des Standortes, an
den die jeweiligen Versuchspflanzen primär angepaßt sind, möglichst exakt
zu simulieren.
Eine generelle Folge dieser Anpassung ist nun u. a. bei Landpflanzen die
Ausbildung einer mit Transpirationsschutzeinrichtungen versehenen Blatt
oberseite und einer Blattunterseite, an der sich die Spaltöffnungen befinden,
co
die u. a. für eine gute Regulation der Transpiration oder des 2-Gasaus
tausches möglichst windstille Räume vor den Spalten benötigen. Diese re
lativ windstillen Räume werden besonders gut dann gebildet, wenn die Pflan
zen Bestände bilden, die ein vergleichsweise dicht geschlos·senes Blätter·
dach besitzen. Unter diesem entwickelt sich dann in Abhängigkeit von dem
Metabolismus der Pflanzen einerseits und den Zustandsgrößen der Luft
oberhalb des Bestandes andererseits ein spezifisches Mikroklima. Dieses
Mikroklima, dessen Zustandsgrößen von denen des Klimas außerhalb des
Bestandes erheblich abweichen können, bildet zu einem wesentlichen Teil
die Umwelt der entsprechenden Pflanzen. Der Austausch zwischen der Luft
innerhalb und außerhalb des Bestandes erfolgt bevorzugt in vertikaler Rich
tung. Die Luft gelangt vor allem von oben her in den Pflanzenbestand, wo
bei Diffusionsgefälle, Dichte des Laubdaches und Windstärke Menge und Ge
schwindigkeit bestimmen.
3. Wirkungen des Luftstromes
Im Hinblick auf die Verhältnisse am natürlichen Standort muß eine Kultur
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von Versuchspflanzen in einer der oben beschriebenen Klimakammern einer
Aufzucht unter anomalen und unphysiologischen Verhältnissen gleichkom
men. Der aufsteigende Luftstrom in der Klimakammer zerstört jedes Mi
kroklima bereits im Ansatz und trifft ungehindert die insoweit ungeschütz
ten Stomata und Blattunterseiten, und beeinträchtigt die Regelung vor al
lem der Transpiration in unzulässiger Weise. Auch wenn die Gitterroste
der Tische zugestellt oder abgedeckt werden, ändert das nicht viel, da für
die Randpflanzen zunächst die ungünstigen Verhältnisse bestehen bleiben.
Über den mittleren Pflanzen bildet sich aber ein Sog, der den Austritt der
Luft aus dem Bestand begünstigt, dem unter natürlichen Verhältnissen von
oben erfolgenden Lufteintritt aber entgegensteht.
Darüber hinaus muß der Luftstrom in den Klimakammern wegen der oben
dargelegten Zusammenhänge zwischen Wärmebelastung und spezifischer
Wärme der Luft in den meisten Fällen eine Geschwindigkeit haben, die
wesentlich höher ist als die Luftbewegung am natürlichen Standort an einem
normalen oder gar windstillen Tag. Zudem besteht die Gefahr, daß sich ein
unnatürlicher Temperaturgradient einstellt. Da die relativ kalte Luft am
Boden der Kammer eintritt und auf dem Wege zur Decke sich zunehmend
mit Wärme belädt, kann die Temperatur im Bereich der Wurzeln und un
terhalb der Blätter der Versuchspflanzen niedriger sein als oberhalb des
Bestandes. Unter natürlichen Verhältnissen ist es in der Regel umgekehrt.
4. Wirkungen der Regelung
Auch die Lage der Meßwertgeber für die Regelung in Höhe der Pflanzen ist
in diesen Klimakammern ungünstig. Bekanntlich können höhere Pflanzen
z. B. einer zu niedrigen relativen Feuchte mit einer erhöhten Transpira
tion regulativ entgegenwirken. Das hat aber für die Pflanzen nur dann einen
positiven Effekt, wenn dadurch die relative Feuchte der Luft einen gewissen
Beharrungszustand erreicht, wie das in einem Pflanzenbestand unter natür
lichen Verhältnissen der Fall ist. In den Klimakammern wird das jedoch
auch noch dadurch verhindert, daß augenblicklich der Meßwertgeber für die
Entfeuchtung anspricht, so daß oftmals die Entfeuchtung der Kammer gegen
die Transpiration der Versuchspflanzen anarbeitet. Dies ist zugleich eine
der pflanzenphysiologisch ungünstigen Auswirkungen des Umluftbetriebes
mit Frischluftbeimischung. Dieses Verfahren birgt aber noch weitere Mög
lichkeiten einer Störung der natürlichen Entwicklung der Versuchspflanzen
in sich. Die Menge der beigemischten Frischluft ist nämlich zu gering, um
eine Veränderung der normalen Zusammensetzung der Luft verhindern zu
können. Das trifft auch dann noch für die Konzentrationsverhältnisse der
übrigen Bestandteile zu, wenn durch Zuspeisung von C02-Gas verhindert
wird, daß dessen Konzentration unter den Ausgangswert sinkt. Von größe
rem Einfluß ist bei bestimmten Versuchspflanzen aber die Möglichkeit einer
Anreicherung von Ausscheidungsstoffen in der Umluft in toxischen Konzen
trationen.
II. Konstruktions- und Funktionsprinzip nicht begehbarer Klimakammern
Nicht begehbare Klimakammern bieten a priori den Vorteil der besseren
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und genaueren Klimatisierung kleinerer Räume. Von solchen Anlagen ist
daher eher zu erwarten, daß bei deren Konstruktion nicht vor allem klima
technische sondern auch mehr pflanzenphysiologische Gesichtspunkte be
rücksichtigt wurden.
1. Das Phytotron in C anberra
Das bekannteste und zugleich auch größte Phytotron, das aus nicht begeh
baren Einzelschränken oder -boxen besteht, befindet sich in Canberra in
Australien und wurde dort von der Commonwealth Scientific and Industrial
Research Organization Devision of Plant Industry errichtet (Kowalczewski
1962, Morse und Evans 1962, Read et al. 1963). In diesem Phytotron haben
anstelle der Klimakammern 45 Klimaboxen Aufstellung gefunden, von denen
jede mit 28 Leuchtstofflampen und 4 Glühbirnen als Kunstlichtquelle sowie
mit jeweils separaten Aggregaten zur Aufbereitung und Umwälzung der Luft
ausgestattet ist. Statt der sonst üblichen Gewächshäuser befinden sich hier
an der Nordseite des Gebäudes 15 Glashäuser, in denen je 6 Klimaboxen
verschiedener Größe installiert wurden (Abb. 2). Diese sind im Prinzip
genauso wie die anderen Boxen konstruiert, nur daß ihnen die Beleuchtungs
einFichtung fehlt und statt dessen alle Wände aus Glas bestehen. Daneben
können in jedem Glashaus noch vier transportable Tische zur Aufnahme von
Versuchspflanzen aufgestellt werden. Unterhalb dieser Tische sind Kühl
und Heiz.einrichtungen angebracht, die der Regelung der Temperatur im
Glashaus dienen.
Alle Klimaboxen arbeiten im Umluftverfahren, jedoch kann bei den Boxen
in den Glashäusern aus dem großen Raum Luft beigemischt werden, die ih
rerseits ebenfalls umgewälzt wird bei gleichzeitiger Zufuhr einer bestimm
ten Menge Frischluft von außen. Diese Konstruktion erlaubt es, einen Teil
der durch die intensive Sonneneinstrahlung entstehenden Strahlungswärme
außerhalb der Klimaboxen bereits abzuführen und zu vernichten, so daß die
Geschwindigkeit des Luftstromes in den Boxen gesenkt werden konnte.
Trotzdem reicht dieses System nicht aus, um die am Beispiel der begeh
baren Klimakammern aufgezeigten Mängel des Umluftverfahrens ganz zu
beseitigen, zumal auch bei dieser Anlage die den Pflanzen zur Verfügung
stehende klimatisierte Luft gleichzeitig als Transportmedium zur Ableitung
störender Wärmemengen benutzt wird. Das gleiche gilt für die Klimaboxen
mit künstlicher Beleuchtung. In beiden Fällen bedeutet es jedoch eine Ver
besserung und Annäherung an natürliche Verhältnisse, wenn in der aus dem
Schema in Abb. 3 ersichtlichen Weise die Luft den Versuchspflanzen von
oben zugeführt wird. Allerdings wird der Wert dieser Einrichtung dadurch
wieder reduziert, daß die durch Lampen oder durch Sonneneinstrahlung an
der Decke entstehende Wärme nicht gleichzeitig in ausreichendem Umfang
beseitigt wird. So erfahren nämlich die Zustandsgrößen der klimatisierten
Luft an dieser Stelle unkontrollierte Veränderungen, bevor die Luft zu den
Pflanzen gelangt.
2. Kriterien weiterer Klimaschränke
Bei kritischer Betrachtung qes Konstruktions- und Funktionsprinzips des
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australischen Phytotrons muß festgestellt werden, daß trotz aller Verbesse
rungen im Vergleich zu den Phytotronen mit begehbaren Klimakammern des
oben beschriebenen Typs die Abweichung der in den Klimaboxen einstellba
ren Umweltbedingungen von den natürlichen klimatischen Verhältnissen im
mer noch so stark ist und gleichzeitig die unkontrollierten Einwirkungen auf
die Versuchspflanzen noch einen so großen Umfang haben, daß Anlagen die
ses Typs den im vorliegenden Fall gestellten Anforderungen nicht genügen.
Das gleiche gilt auch für alle anderen Fabrikate, die zur Zeit von der In
dustrie hergestellt und angeboten werden oder an verschiedenen Instituten
im Selbstbau angefertigt wurden (Zahn und Friedrich 1960, DeRemer und
Smith 1961, Hiesey und Milner 1962, Horvath und Koltay 1963, Benedict
1964, Rorison 1964, Salisbury 1964, Ruthner 1965, Wagner et al. 1965,
Ormrod und Wooley 1966, Ruthner 1967, Davis 1968, Weiss 1969, Vötsch
1 969). Entweder handelt es sich dabei um Klimaschränke, die in Konstruk
tion und Funktion nur eine verkleinerte Ausführung jener begehbaren Kli
makammern darstellen und naturgemäß aus pflanzenphysiologischer Sicht
mit den gleichen Mängeln wie diese behaftet sind. Oder aber es handelt sich
um umgebaute oder weiterentwickelte Materialprüfschränke, bei denen von
vornherein nicht erwartet werden kann, daß deren Konstruktion pflanzen
physiologische Gesichtspunkte in ausreichender Weise berücksichtigt. Da
ran ändert sich im wesentlichen auch nichts, wenn, wie es in manchen Fäl
len realisiert worden ist, die Luftführung in solchen Klimakammern oder
-schränken statt in vertikaler Richtung horizontal erfolgt, da alle anderen
Faktoren unverändert bleiben.
III. Ein neu es Klein-Phytotron
Es war daher unumgänglich, eine neue Klimakammer zu konzipieren, die
die genannten Nachteile anderer Kammern nicht mehr aufweist. Aus den
oben angeführten Gründen sollte es sich dabei um den Typ des nicht begeh
baren Klimaschrankes handeln. Es wurde deshalb ein solcher Schrank un
ter ausschließlich pflanzenphysiologischen Gesichtspunkten konstruiert und
aus technischen Gründen ein Versuchstyp (Abb. 4) selbst angefertigt (Rei
chart 1965). Nachdem dieser erprobt worden war, wurde in Zusammenar
beit mit der Firma BBC, Mannheim, ein Prototyp (Abb. 5) gebaut, der in
Größe, Konstruktion, Kapazität und Arbeitsweise genau dem Versuchstyp
entspricht (Reichart 1967). Beide Kammern befanden sich in einem Keller
raum des Versuchsgewächshauses des Botanischen Instituts der Universi
tät Münster /Westf. Nachdem die Gesamtanlage eingefahren war, wurden
dort auch die ersten Versuchsserien durchgeführt. Der Kellerraum erwies
sich jedoch als nicht ausreichend geschützt gegen Feuchtigkeit und Grund
wasser. Daher wurde die gesamte Anlage ausgebaut und in einem separaten
Kulturraum des Instituts für angewandte Botanik wieder aufgestellt. Dabei
wurden einige technische Verbesserungen und Ergänzungen vorgenommen,
so daß danach eine als Klein-Phytotron zu nutzende Anlage zur Verfügung
stand (Abb. 6).
1. Konstruktion der Klimakammer
Die Klimakammern dieser Anlage sind als Schrank von je 2, 20 m Breite,
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