Table Of ContentAMAZONIANA XII (1): ttg - r42 Kiel, Juni 1992
Die baum- und bodenbewohnenden Oribatiden (Acari) im Tief-
landregenwald von Panguana, Peru
von
Ingrid Wunderle
Dr. Ingnd Vy'underle, Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe, Zoologische
Abteilung, Erþrinzensr. 13, Posfach 6209, W-7500 Karlsruhe I, BRD.
(zum Druck angenornmen: April l99l).
Arboricolous and edaphic Oribatei (Acari) in the lowland rain forest of
Panguana, Peru
Abstract
ln the lowland rain forest of Panguana, Deparl¿mento Huanuco, a qualiøtive comparisan was made
between the communities of edaphic and arboricolous oribatid mites living up to 15 m above ground. 205
species of oribarid mites from 17.382 specirnens were found. 38 7o of the species anly occurred in soil
samples, 22 lo uiy in epiphltes nd 4O 7o werc found both in the forest soil and in epiphytes. As in
t€mperate regions, e characteristic tree fauna can be distinguished from the soil fauna in the tropical rain forest
in Panguana.
The two communities of oribatid mites are composed of species with different ecological demands. With
4O lo the p€rcentage of generalists is much higher in Panguana than in Europe where TRAVÉ (1963)
considered 1,2 Vo of the species as generalists. This result can be explained by relatively constânt clirnatic
conditions in the tropical rain forest in comparison to forests in temperate regions. Therefore, many species
which mainly live in the forest soil, are able to colqlize the epiphytic soils as well. In contrasl 22 % of the
species in Panguana are regarded as arboricolous specialists which is nearly the same as in Europe where
TRAVÉ (1963) characterizes 24 lo of the species as arboricolous.
Keywords: Oribetel, edephic mi3eq erborícolous miûes, epiphytic fauna, rain forest.
Einleitung
Ein Charakteristikum des tropischen und subtropischen Regenwaldes ist sein Reich-
tum an Epiphyten und Kletterpflanzen, die die St2imme und Äste der Bäume besiedeln,
um dem Lichtmangel im Innern des Waldes zu entgehen. Neben Algen, Pilzen und
Moosen findet man eine Fülle von FÍrmen und Blütenpflanzen in der epiphytischen
ISSN 0065ó755ll992lll9l @ MPI für Limnologie, AG Tropenökologie, Plön; INPA, Manaus
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Flora. In ihren Wurzelgeflechten sammeln diese Epiphyten organisches Material an, das fen, die während der Trockenzeit kein Vy'asser führen, kann die Laubschicht bis zu 4 cm
in seiner Zusammensetzung der organischen Schicht des Waldbodens Zihnlich ist und aus und die Rohhumusschicht bis zu 10 cm dick sein.
dem sie Vy'asser und mineralische Nährstoffe beziehen (KLINGE 1962). Ähnliche Die von verschiedenen Autoren bis heute aufgenommenen Klimadaten für Panguana
Humusansammlungen können auch im Kronenbereich der Bäume auf großen Ästen und wurden von RÖMBKE & VERHAAGH (1992) zusammengefaßr. Die Regenzeit beginnt
Astgabeln auftreten. im Oktober und dauert bis April an. Die jåihrliche Niederschlagssumme liegt im Durch-
Über die Besiedlung mit Bodentieren und das Mikroklima dieser Kleinbiotope arbei- schnitt æi 24m mm. In der 5-monatigen Trockenzeit fallen nur etwa 20 7o des Jahres-
tete als erster ausftihrlich DELAMARE-DEBOUTTEVILLE (1951), der auch die niederschlags. Die mittlere Jahrestemperatur liegt &i ?r1,8'c, die Jahresamplitude
Begriffe "sols d'épiphytes" und "sols suspendus" dafür WàgtE. ber¿igt ca. 6 'C.
Ebenso wie am Waldboden machen die Oribatiden einen wichúgen Teil der Tierge- Die Proben ftir die vorliegende untersuchung wurden von Ende Mai bis Anfang
meinschaft an den Baumstämmen und in Epiphyænböden aus. In Arbeiten von BECK Oktoþr 1984 genommen, also in der Trockenzeil Der Sommer war in diesem Jah¡ heiß
(1963, l97l) finden sich Hinweise auf epiphytische Oribatiden aus Peru und Brasilien. und Eocken.
PALACIOS-VARGAS (1982) berichæt über Oribatiden, die in Epiphyænböden von Um einen Einblick in die aktuellen klimatischen Bedingungen von Waldboden und
Bromeliaceen in Mexiko leben. Andere faunistische und ökologische Arbeiten über Epiphytenböden zu bekommen, wurden im Waldesinnern drei Wetterhäuschen installiert,
Oribatiden Südamerikas beschäftigen sich weitgehend mit der edaphischen Lebens- je eines in Bodennåihe (0,2 m), in 2 m und in l0 m Höhe an einem Baum. Ein weiteres
gemeinschaft (ADIS et al. 1989; BALOGH & CSISZAR 1963; BALOGH & MAHUN- V/etærhäuschen stand auf einer Freiflålche am Rande einer Viehweide in 2 m Höhe. Die
KA 1968, 1969a,b, c, 1973; BECK 1963,1972: HAMMER 1958, 1961, 1962:,PER.EZ- Temperaturen auf der Freifläche können verglichen werden mit den Temperaturen im
ñrco & BAccro 1985, 1989; RrBErRo 1986; SCHUSTER 1969). obersten K¡onenbereich der Bäume, wo sich die direkte Sonneneinstrahlung auswirkt.
In gemlißigten Breiten dagegen sind die Oribatiden der Extrembiotope "Baum" und Als Meßinsfumente standen ftir jedes lVenerhäuschen ein Minimum-Maximum-Ther-
"Felsen" Gegenstand verschiedener ökologischer Untersuchungen geworden (ANDRÉ mometer und für 0,2 m und l0 m Höhe zus¿itzlich ein Hygrometer zur verfiigung. vom
1979, 1985; AOKr l97l; BÜCHS 1988; EHLER & FRANKTE 1979; GJELSTRUP 1.10.84 - 31.10.84 wurden Temperatur und relative Luftfeuchtigkeit morgens, mittags
1979; MCOLAI 1986; NIEDBALA 1969; PSCHORN-WALCHER & GLTNHOLD und abends abgelesen (Tab. 1). Exemplarisch wurde an einzelnen Tagen das Klima in
1957; TRAVÉ 1.9eZ WOLTEMADE 1982). In Wäldern der gemåißigren Breiren har Bodennähe und in l0 m Höhe stündlich gemessen und parallel dazu Temperaturmessun-
sich unter den Oribatiden eine charakæristische "Baumfauna" mit einem eigenen gen mit einem Temperaturfúhler an der Bodenoberfläche, in I cm und in 5 cm Tiefe
Artenspektrum und speziellen Anpassungen entwickelt. Die wenigen Angaben aus durchgeführt. Als Beispiele dienen ein bedeckter Tag (3.11.84) und ein Sonnenrag
Regenwåildern deuten bisher da¡auf hin, daß hier die Baumfauna lediglich eine a¡tenmä- (8.11.84). In den Abbildungen I und 2 werden die Klimadaten dieser beiden Tage
ßig verarmte Bodenfauna darstellt. dargestellt.
In der vorliegenden fubeit soll ein vergleichender Überblick über die edaphische und "c
dic epiphytische Oribatidenfauna dqr untsren Baumstratå bis in 15 m Höhe im peruani-
schen Tieflandregenwald von Panguana gegeben werden.
25"
24'
Das Untersuchungsgebiet und sein Klima
23'
1. Das Untersuchungsgebiet
Die Søtion Panguana liegt auf 9'37'5, '74'56'W am Rio Yuyapichis. Der Rio
Yuyapichis ist ein rechter Nebenfluß des Rio Pachitea, der südlich von Pucallpa in den "c
2 . '-r Bodenoberfläche
Ucayali mündet. Der immergrüne Primärwald, aus dem die Proben stâmmen, liegt in o o lcm Tiefe
diesem andennahen Gebiet auf einor Höhe von etwa 220 m ü. NN und wird als "terra ^ ^ scm Tiefe
2
firme" nicht vom Fluß überschwemmt. Im Durchschnitt erreichen die Bäume im Unter-
suchungsgebiet eine Höhe von 25-35 m und sind verhåilurismäßig wenig mit Epiph¡en 24' ^.t...-^.-----^- :i1,- r- -' -^-/
bewachsen. Einzelne Baumriesen erreichen Höhen von 50 m und mehr. Der Unterwuchs a -a-. _a/ ,.
ist stellenweise nur spåirlich ausgebildet. Als Epiphyten findet man vorwiegend Araceen,
23
Piperaceen, Philodendren, Kletterpalmen, Farne und Moose. Bromeliaceen und Or-
chideen Eeten hier nur vereinzelt auf. zeits"" 6 7 I I 10 l2 13 14 15 t6 17 18 19 20 21
Der Boden im Gebiet wird von einer 1-2 cm dicken Laubschicht bedeckt, die Abb. l:
darunterliegende Rohhumusschicht weist eine Dicke von 0,5-2 cm auf und geht schnell Tagesgang der Temperatur an de¡ Bodenoberfläche, in I crn Tiefe und in 5 cm Tiefe an einem bedeckten Tag
in den sandig-lehmigen Mineralboden über. Nur an sumpfigen Stellen und in Bachläu- (obe¡r) und an einem Smnentåg (unten) im Primärwald vcr Panguana.
r20 t2t
1R00F a=:l::t:a:-^--lô::l{:/-â-l::â:â::l::l-r-ô=:ô Zur Ergänanng des Materials wurden stichprobenartig venchiedene anderc Bodenproben im Gebiet
genommen, auch wurden einzelne Epiphyæn von andercn Bäumen eingesammelt und untersucht. Die Tiere
90 aus diesen z¡¡sätzlichen Proben gehen in die GesamtaÍenliste und in die Berechnung von Konstanz und
.----. lO m Dominanz der Oribatidenarten im Unærsuchungsgebier ein.
80 ^-^ o,2 m
Probenstelle
Anzahl der Proben am Baum Anzahl der Proben am Boden
%70 I
Nr. 4 I
Nr.2 4 )
'c Nr.3 5
5 (wie Nr. 2)
30" ..---.---,. 102 mm NNrr..45 4 3
4 3
vergleichende Proben 2t t2
a¡särdiche Proben 8 t2
a¡satnmen 29 24
zeit 5'" 6 7 I 9 10 t1 "t2 13 14 15 16 17 1A 19 20 21
Zum Auslesen der Bodenfauna kam die Berlese-Methode in sehr vereinfachter Form zum Einsaø. Die
Proben wurden aufeinem Maschengitterin einem Haushaltstrichærausgebreiæt, anm Schuø gegen Aus- und
1R0F0 Einwanderung von Tieren mit Stoff abgedeckt und in jeweils eine mit Formol gefüllte, bis zum Hals im
Boden vergrabene Plastikflasche in die Sqrne gestellt. Diese stark modifizierte Berlese-Methode ist durch
90 viele Fehlerquellen belastet. Ein kqrrinuierliches, langsames Trocknen des Materials ist unter den gegebenen
.----¡ 1O m Umständen nicht möglich. Aus diesem Grund kann die gesammelte Oribatidenfauna im wesentlichen nur
80 ^-^ o,2m qualiøtiv betrachtet und verglichen werden.
%70 Als Bestimmungsliteratur für den südamerikanischen Raum standen Arbeiten von BALOGH (1961,1972,
1983), BALocH & CSISZAR (l%3), BALOGH & MAHUNKA (l%8, 1969a, b, c,1973), BECK (1963,
1967), GRANDJEAN (1950, 1958, l%l), HAMMER (1958, l%1, 1962) und SELLMCK (1930) zur
Verfügung.
10m
2m
O,2m 2. Okologische Indices
Die Zusammensetzung der Oribatidenfauna im Untersuchungsgebiet und der Ver-
gleich von Boden- und Baumfauna wird anhand der Dominanz, der Konstanz sowie der
Arten- und Dominanzidentität veranschaulicht. Die hier verwendeten Indices sind
SCHWERDTFEGER (1975) enrrommen.
Ze¡t 7A91011'12 17 1A 19 20 21 Die Dominanz ist, der Prozentsaø, mit dem eine Art im Tierbesønd vertreten ist. Die
Dominanzstufen werden folgendermaßen definiert:
Abb. 2: eudominant l0
7o
Tagesgang van Temperatur und Lufifeuchtigkeir in 0,2 m, in 2 m und in l0 m Höhe an einem bedeckten Tag dominant 5-10 7o
(oben) und an einem Scrnentag (unten) im Prim¡irwald vur Panguana. suMominant 2-5 7o
rezedent
l-2
7o
subrezedent I
7o
Die Oribatidenfauna Panguanas Die Konstanz ist ein Maß für die relative Häufigkeit, mit der eine Art in den
Stichproben angetroffen wird. Die Konsúanzwerte werden zu vier Klassen zusammen-
1. Material und Methoden
gefaßt:
Um an die epiph¡ische Fauna zu gelangen, wurden in der Umgebung von Panguana in Waldstücken, die 100 - 75 7o Konsüanz sehr häufige Arten
zur Rodung vorgesehen waren, fünf gut mit Epiphyten bewachsene Bäume gefällt. Die großen Eprphyten, 75 - 50 Vo Konstanz hilufige Arten
darunter vor allern Nestfam, Philodendron und Pþraceen, wurden samt ihrer Wur¿elballen und Haftwur¿eln
50 - 25 7o Konstanz verbreitete Arten
abgeschnitten, außerdem wurden Moose, Flechten, Luftalgen, Pilze und lockeres Rindenmaærial eingesammelt. -
Aus der Nachbanchaft der gefällten Bäume wurden Bodenproben mit Meßquadraten von l¡9 m2 von der 25 0 7o Konstanz selt€ne Arten
L¡ubstreu und der Rohhumusschicht g€nommen.
r22
r23
Die Artenidentität besch¡eibt die Übereinstimmung des ArtenspekEums an zwei Rostrozetes loveolatus ist die individuenreichste Art auf Båiumen, sie tritt am Boden
verschiedenen Stândorten. Sie wird mit dem Ähnlichkeitsquotienten nach SØRENSEN als zweitdominanæ Art auf. V/åihrend die in Epiphyten eudominante Art Scheloribates
(1948) bestimmt, indem man die Zahl der in beiden Tierbestlinden vorkommenden Arten sp. E auch am Boden noch rezedent ist, ist umgekehrt die am Boden eudominante Art
dividiert durch die Summe der Arænzahlen in den einzelnen Tierbeståinden. Sclwloribates sp. C in Epiphytenproben nur subrezedent vertreten.
Die Dominanzidentitåt berücksichtigt außer der Artenzusammensetzung auch die Beide Oribatidengesellschaften, sowohl am Waldboden, als auch in den Epiphyten,
relative Häuhgkeit der Arten an zwei verschiedenen Probestellen. Sie berechnet sich setzen sich aus Arten mit unterschiedlichen ökologischen Ansprüchen zusammen.
nach RENKONEN (1938), indem man die beiden Dominanzwerte zweier Proben, die Als hliufigste Oribatiden auf den Bäumen findet man in Panguana sowohl indifferen-
auf jede Art entfallen, vergleicht und die jeweils niedrigeren addiert. te AÍen und Gaûungen (2.8. Rostrozetes foveolatus, Eohypochthonius gracilis, ver-
schiedene Scheloribatiden), als auch Spezialisten, d.h. baumbesiedelnde Oribatiden aus
3. Die Oribatidengemeinschaften im Boden und auf den Bäumen den Gruppen der Liodidae und Oripodidae. Am Boden s[ammen die dominanten Oribati-
Die indifferenten Oribatidenafen, die Baum und Boden gleichermaßen besiedeln, den sowohl aus indifferenten Gruppen (2.B. Oribatuloidea, Oppüdae, Galumnidae), als
kann man im ökologischen Sinne als Generalisten auffassen und ihnen die edaphischen auch aus edaphischen Verwandtschaftsgruppen (z.B.Epcøzetidae, Belbidae, Phthiraca-
und a¡boricolen A¡ten als Spezialisten gegenübersællen. Betachtet man nur die Oribati- roidea, Haplozetidae).
denarten Panguanas, die wenigstens rezedent (Dominanz D 2 | 7o) und verbreitet (Kon-
sfânz K > 25 Vo) in einem der beiden f{abiøte Baum und Boden oder als indifferente Epiphytenfauna
Arten in beiden Habiøten gleichzeitig vorkommen (Tab. 2), so erhält man folgende drei Die Oribatidengemeinschaften der untersuchten Bäume weisen charakteristische
Gruppen charakteristischer Oribatiden im Primärwald Panguanas: Gemeinsamkeiten auf (Tab. 3). Zehn A¡ten wurden auf allen fünf Båiumen gefunden.
Davon kann man Pedrocortesia sp., Oribatula sp. A und Protozetes sp. als arboricole
Baum- und Bodenbewohner: Arten charakterisieren, sie wurden ausschließlich in Epiphyænproben gefunden. Eoåy-
Diese Arten sind in beiden Habit¿ten mit nennenswerter Konstanz (K 2 25 7o) und pochthonius gracilis und Phthiraccuus W. B sind als Generalisten in Epiphyten und am
Dominanz (D > I 7o) zu finden und können als Generalisten bezeichnet werden, die ftir Boden gleichermaßen verEeten. Die übrigen fünf A¡ten kamen auf den Bäumen zahlrei-
den gesamten læbensraum "Primåirwald" in Panguana typisch sind. cher vor als am Boden und können daher zur charakteristischen Baumfauna gerechnet
gracilis
Eohypochthonius Rostrozetes foveolatus werden.
B
Phthiracarus sp, Sclrcloribates sp. E Von den 17 Arten, die vier Bäume besiedeln, kann man fünf als arboricole Arten
bezeichnen: Gymrcdamaeussp,,Benoibatesbolivianus,Nasobatesmirabilis,Rostrozetes
BSaieu msibnedw aomhn eBra:um mindestens verbreitet (K>-25 7o) und rezedent (D > I 7o), anr shpo.h eBn u Inndd iTviedlueieonlizoadhels vseprf.r eBt.e Rn.o sPfrhoyzlleotceas rfaobvoedoelas t¡olsc tiostg onruurl iasm ( ABbabu.m 3 )3, Lmicitn eerineemr nseeuhsr
Boden dagegen seltener (K<25 %o,D < I Vo).Man kann sie als Differentialaræn der novaeguinea, Peloribates sp, C, Mochlozetes sp. C, Benoibates am.azonicus, Eremaeoze-
Epiphytenböden bezeichnen. tes sp. B und Eremaeozetes sp. C bevorzugen den epiphytischen Lebensraum deutlich.
sp.
Gymnodarna¿Ls Phyllocarabodes octogonalis Die übrigen vier Arten haben den Schwerpunkt ihres Vorkommens im edaphischen
sp.
Pedrocortesia Peloribates sp. C Bereich.
novaeguinea
Licneremteus Oribatula sp. A, Auf d¡ei der fünf untersuchten Bäume finden sich weitere 15 gemeinsame Arten,
Ramusella sp. B davon kann man I I als seltene Arten bezeichnen. Die þçlsn Pteroripoda sp., Truncopes
sp. C und Truncopes sp. E aus der Gruppe der Oripodidae sind als Baumbewohner
Bodenbewohner: anzusprechen. Weitere aùoricole Arten sind Carabodes sp.F,Trimalaconothrus sp.B
Sie sind am Boden mindestens verbreitet (K > 25 7o) und rezedent (D > I Vo), ant und die Galumniden sp. P, sp. O und sp. R. Eremulus translamellatus, Mikrozetes
Baum dagegen seltener (K < 25 Vo,D < | Vo).Man kann sie als Differentialarten des peruensis undTeleioliodes zilenni treten in den Epiphyten wesentlich dominanter auf als
Waldbodens bezeichnen. am Boden. Mit den Liodidae und den Oripodidae sind zwei ganz verschiedene Ver-
A,
Phthiracarus sp. Carabodes excellens wandtschaftsgruppen als arboricol anzusprechen. Sie sind nicht nur in Panguana,
Phthiracarus sp. E lÃmellobates sp. A sondern auch in gemåißigten Breiten als Baumbewohner bekannt (EHLER & FRANKIE
sp,
Malaconothrus Epactozetes tropicus 1979; NIEDBALA 1969; TRAVÉ 1963; WOLTEMADE 1982). Es handelt sich bei den
sp.
Eremobelba Galumna sp. B Afen dieser Gruppen um echte Spezialisten, d.h. sie sind an die speziellen Verhåiltnisse
B
Suctobelba sp. Haplozetes sp. Ã am Baum morphologisch und ökologisch angepaßt und im Waldboden nur zufüllig zu
C
Suctobelba sp. Høplozetes sp. B finden.
B
Brachioppia sp. Sclvloribates sp. C Die aufgeftihrte Liste der häufigen Spezialisæn l¿ißt sich um die selteneren Arten
Carabodcs sp. F , Protozetes sp., Nasobates mirabilis, Rostrozetes sp. B und die Familie
Oripodidae erweitern. Sie kommen stetig, aber mit wenigen Individuen in Epiphyæn
r24
125
(1963) stellt fest, daß die Makropylina mit wenigen Ausnahmen an den Boden als
Lebensraum gebunden sind. Mehr als 80 7o der von ihm gefundenen Makropylina leben
im Boden. AOKI (1971) rechnet fast alle Makropylina zu den Bodenformen; nur bei
den Nothroidea findet er ein paar Baumbewohner.
Weitere Oribatiden, die in Panguana ausschließlich oder mit deutlichem Schwerpunkt
am Boden vorkommen und als edaphische Spezialisten zu bezeichnen sind, gehören zu
den Gruppen Nanhermannoidea, Hermannielloidea, Eremaeidae, Belbidae, Epactozetidae
und llaplozetidae. Bei den Hermannielloidea und den Belbidae kann man in gemäßigæn
Breiten praktisch keine arboricolen A¡ten finden, dagegen können einige Aræn der
Eremaeidae als regelmäßige Baumbewohner beobachtet werden (TRAVÉ 1963).
Als Bodenspezialisæn können in Panguana außerdem einige Arten der Oppiidae
gelten. Die Arten Clwrassobates cøvernosus, Carabodes excellens, Lantcllobates sp. A
ttnd Oribatella serrata können als Differentialaræn des Bodens in tropischen Regionen
Südamerikas eingestuft werden.
Artenidentität und Dominanzidentität
Bei der Berechnung der Arten- und Dominanzidentität der Epiph¡enproben und der
Bodenproben untereinander, sowie beim Vergleich derEpiphyæn- mit den Bodenproben
Abb. 3: wurden Arten, von denen nur Einzelfunde vorliegen, nicht ber{icksichtigt. Abzüglich der
Phyllacarabofus octogonolis (BALOGH & MAHUNKA lÍ}69). lateral: ein typischer Vertreter der epiphyi- Einzelfunde ergeben sich für die einzelnen Probenstellen die in Tabelle 4 aufgeführten
schen Oribatidengemeinschaft- Artenzahlen.
Beim Vergleich der Epiphytenproben mit den Bodenproben liegen die tüeræ ftir die
vor. Der Großteil der Oribatiden, die in den Epiphytenpolstern Panguanas gefunden Arten- und Dominanzidentitäten relativ niedrig. Nur an Probenstelle 3 besteht ein
wluden, stammt jedoch aus Gruppen, die sich schwerpunktmäßig am Boden auftralæn höheres Maß an Übereinstimmung, was sich daraus erkl2iren läßt, daß hier fúnf Boden-
oder die ein indifferentes Verhalten zeigen. Die meisten dieser Oribatidenarten sind proben in die Berechnungen eingingen und der Baum 3 sehr viele Epiphyten trug,
Ubiquisten, die keine Bindung an einen bestimmten Iæbensraum haben. Eohypocht- darunter mehrere große Nestfarne, die eine große Individuenzahl und ein reiches
honius gracilis ûÍtd RosÍrozetes loveolatus sind solche ausgesprochen euryöken Oribati- Artenspektrum aufwiesen. Ein hoher Wert für die Artenidentität (62,1 7o) ergibt sich,
denarten, sie treten in beiden Habitaten konstant und dominant auf. Ihre hohe ökologi- rilenn man die Gesamta¡ænzahl an den ftinf Bäumen mit der Anzahl der Arten in den
sche Valenz wird auch von anderen Autoren belegt (BECK 1971, 1972; EHLER & benachbarten Bodenproben vergleicht.
FRANKIE 1979). Beide A¡æn sind weltweit in tropischen und subtropischen Regionen Die größte Artenidentität zeigen mit 49,5 Vo - 68,7 7o die Bodenproben unterein-
zu finden. ander, die Werte ftir die Ähnlichteit des Artenspektrums der Bäume liegen mit 40,5 Vo
Die Oribatidenarten aus den Gruppen Eremaeozetidae, Ceraûozetidae, Mochlozetidae - 62,2 Vo ebenfalls recht hoch (Abb. 4). Die Bodenproben zeigen meist höhere Werte für
und Tectocepheidae, sowie einige Arten der Galumnidae und Scheloribatidae können die Dominanzidentität als die Baumproben. In allen Fällen ergeben sich beim Vergleich
I
ebenfalls als Ubiquisten eingestuft werden. Die Aræn aus der Familie der Mochlozetidae mit Probenstelle die niedrigsten Werte, da hier am wenigsten Proben unt€rsucht
sind zum großen Teil als Pflanzenbewohner bekannt oder zeigen wenigstens eine starke wurden.
Bindung an Pflanzen (NORTON 1983). Die Tectocepheidae wurden in Panguana fast Die errechneten Werte der Arten- und Dominanzidentitåit veranschaulichen die
nur am Boden gefunden, sie werden aber von vielen anderen Autoren sowohl in ropi- Differenzierung der Oribatidenfauna in Panguana. Obwohl sich die Læbensbedingungen
schen Regionen (BECK 1971) als auch in gemäßigæn Breiæn (ANDRÉ 1979; BÜCHS und die Oribatidengemeinschaften vom Waldboden und von den Båiumen nicht so kraß
1988; GJELSTRUP 1979; NICOLAI 1986; NIEDBALA 1969; PSCHORN-WALCI{ER unterscheiden wie in gemäßigten Klimazonen, lassen sich dennoch deutliche Unter-
& GUNHOLD 1957; TRAVÉ 1963; WOLTEMADE 1982) als Besrandteil der Baum- schiede in der Struktur der epiphytischen und der edaphischen Oribatidenfauna fest-
fauna genannt oder mindestens zu den indifferenten Arten gerechnet (AOKI l97l). stellen. Vergleicht man die einzelnen Baumproben untereinander, so findet man eine
recht hohe Übereinstimmung der FaunensEuktur, dasselbe gilt für den Vergleich der
Edaphische Fauna Bodenproben untereinander. Eine wesentlich geringere Übereinstimmung ergibt sich
Viele Verwandschaftsgruppen der Oribatiden lassen sich eindeutig dem edaphischen jedoch beim Vergleich selbst nah benachbarter Baum- und Bodenproben.
Milieu zuordnen. Bei der Mehrzahl der Makropylina handelt es sich um bodenbewoh-
nende Oribatiden, dazu gehören die Enarthronota und Phthiracaroidea; nur die Nothroi-
dea verhalten sich indifferent und können a¡boricole Arten aufweisen. Auch TRAVÉ
126 127
KLINGE 1962). Die Wurzelballen großer Nestfame haben Durchmesser von 30 - 50 cm
1 2 3 4 5 und in ihrem Innern dürfte, ähnlich wie im Waldboden (Abb. l), ein ausgeglicheneres
Klima hernchen als in der umgebenden Luft.
1 40,5 50,4 41 ,O 45,0 1 2/3 4 5 In gemäßigæn Breiten findet man nur Algen und dünne Moos- und Flechtenpolster
als Epiphytenbewuchs an Baumstilmmen. Im Gegensatz zu den Bålumen in tropischen
2 58,2 58,1 62,2 1 50,8 49,5 52,2 Wåildern sind hier die klimatischen Bedingungen deutlich verschZirft und die Austrock-
3 54,3 51,1 2/3 61.7 68,3 nungsgefahr ist höher.
l\
Auch in Bezug auf das Nahrungsangebot der Epiphytenstândorte bestehen Unter-
4 56,2 4 68,7 schiede zwischen tropischen und gemäßigten Breiten. Bei der Mehrzahl der saxicol-
5 5 arboricolen Oribatiden in gemäßigten Zonen handelt es sich um Mikrophytenfresser oder
Nichtspezialisten, die Algen, Pollen, Moos- und Flechtenrasen abweiden. Die Bäume im
ffim Regenwald und ihre Epiphyten bieten dagegen ein wesentlich breiteres Nahrungsspek-
trum. Nach DELAMARE DEBOUTIEVILLE (1951) sind die ökologischen Bedingun-
40-45% 45-50% 50-55% 55-60% 60-65% 65-70% gen in diesem Milieu fast vergleichba¡ mit denen des Bodens. Neben Moosen, Algen,
Flechæn und Pilzen findet man in den Wurzelpolsærn der höheren Epiphytenpflanzen
auch l¿ubstreu und Humusmaterial und bei vielfültiger tierischer Besiedlung Kotballen,
Tierleichen u.ä. Damit ist nicht nu¡ für mikrophytophage Oribatiden eine Nahrungs-
1 2 3 4 5
grundlage vorhanden, auch makrophytophage, räuberische und koprophage Arten finden
1 15,3 28,5 24,7 15,5 1 2/3 4 5 hier ein angemessenes Angebot.
Als edaphische Verwandtschaftsgruppen unter den Oribatiden in Panguana kânn man
2 25,1 37,0 49,9 1 30,6 17,6 32,0 die Enarthronota, Phthiracaroidea, Nanhermannoidea, Hermannielloidea und Belbidae
3 21,2 32,9 2/3 42,1 48,5 charakterisieren. Die Liodoidea und die Oripodidae sind baumbewohnende Artengrup-
pen. Die eudominanten Aræn in den Epiphytenböden sind Scheloribates sp. J und
4 43,0 4 50,9 Rostrozetes foveolatus, die beide auch am Boden häufig waren und deshalb zusammen
mit Eohypochthonius gracilis und Phthiracdrus sp. B als håiufigste Generalisten unter
5 5
den Oribatiden im Untersuchungsgebiet zu bezeichnen sind.
In den östlichen þrenäen stellte TRAVÉ (tg6¡) fest, daß sich die saxicol-arboricole
Oribatidengesellschaft von der edaphischen deutlich unterscheidet. Das Untersuchungs-
<25% 25-30% 30-35% 35-40% 40-45% >45% gebiet war ein submontaner Buchenwald im Übergangsbereich zum submediterranen
Eichenwald. Von den gefundenen Oribatidenaræn trvaren hier 68,4 7o edaphisch, 24,4 Vo
saxicol-a¡boricol und 7,2 Vo indtfferent. In Panguana setzt sich die Oribatidenfauna aus
Abb.4:
Oben: Artenidentität der Bäume untereinander (inks) und der Bodenproben untereinærder (rechts). 38 7o edaphi*,hen,22 7o arboricolen und 40 7o indifferenten Arten zusammen. Auch
Unten: Dominanzidentität der Bäume untereinander (inks) und der Bodarproben untereinander (rechts). hier zeigt sich eine deutliche Gliederung in eine Boden- und eine Baumgesellschaft,
aber der Anæil der indifferenten Arten ist im Regenwaldbiotop wesentlich höher als im
Laubwald der gemäßigten Breiten, wohingegen der Anteil der arboricolen A¡ten in
Diskussion der Ergebnisse Panguana und in den þrenåien annålhernd gleich ist.
In gemäßigæn Breiten, wo größere klimatische Schwankungen die Ausbildung einer
Das Klima im Innern des tropischen Tieflandregenwaldes ist ausgesprochen konstant start spezialisierten arboricolen Oribatidenfauna bedingen, ist der Prozentsatz an
und wird geprägt durch eine hohe Luftfeuchtigkeit und durch Temperaturen, die nur Generalisten im Vergleich zu Panguana sehr niedrig. Man findet hier also einen hohen
zwischen 20 - 30'C schwanken.Zwar kann man in l0 m Höhe schon deutlich höhere Anteil von Baumspezialisten in den Epiphytenstandorten, die an im Tages- und Jahres-
Schwankungen von Luftfeuchtigkeit und Temperatur im Tagesverlauf beobachæn verlauf stark wechselnde Temperatu¡- und Feuchtigkeiswerte angepaßt sind, während
(Abb. 2), aber so extreme Werte wie im Freiland, im Gipfelbereich oder wie an Baum- nur wenige ubiquitlire Arten in der Iage sind, neben dem Edaphon auch die Algen-,
stämmen in gemäßigæn Klimazonen (MCOLAI 1986, PSCHORN-WALCIIER & Moos- und Flechæn¡asen der Baumstämme zu besiedeln. Diese kla¡e Differenzierung in
GLINHOLD 1957) werden dabei nicht eneicht. Die Austrocknungsgefahr für die eine bodenbewohnende und eine rindenbewohnende Oribatidengemeinschaft mit nur
Epiphyten ist darum bis in 10 - 15 m Höhe am Stamm nicht sehr groß. Zudem besitzen geringen Überlappungen wird von verschiedenen Autoren belegt (NIEDBALA 1969;
die humushaltigen, lockeren Epiphytenpolsær eine hohe Wasserhaltelraft, die die PSCHORN-WALC}TER & GTINHOLD 1957; TRAVÉ 1963; V/OLTEMADE 1982).
rilasserversorgung auch während kürzerer Trockenphasen sicherstellt (PAULIAN 195 1 ;
r28
129
Der hohe Anteil der Generalisten in Panguana hat seine Ursache wahrscheinlich
Resumen
darin, daß die I-ebensbedingungen in den Epiphytenbti$p4.',denen des Waldbodens
verhältnismÌißig Zihnlich sind. Diese Tatsache ermöglicHt es vielen Arten, die den
Se estudiaron comparativamente las comunidades de oriMtidos arborícoles y edáficos del interior de un
Waldboden als Lebensraum bevorzugen, auch die Epiphytenbbden auf den Båiumen zu
bosque hasta una altur¿ de 15 m er¡ la selva tropical baja de Purguana, Departamento Huiínuco, Pení. 205
besiedeln. Dagegen Feten als überwiegend arboricol zu bezeichnende Arten nu¡ verein- especies de orihitidos con 17.382 especimøres fuersr encqrtrados. 38 7o de las especies est¿ban exclusiva-
zelt am Boden auf. In beiden Fällen werden die A¡ten zu den indifferenten Oribatiden mente presentes en las muestras de suelo. 22 lo se encontrefqr únicamenæ en las epifitas y 4O 7o vivieron
gezählt,da sie in beiden Habiøten gleichzeitig angetroffen wurden. Eindeutige Generali- igualmente en el suelo y ør los "suelos" de las epiñtas. En la selv¡ rropical de Panguana se prede diferenciar
sten, wie beispielsweise Rostrozetes foveolatus, sind sowohl am Boden als'auch in una fauna caracteristic¡ arborlcola y edáfica, sirnilar a la de zonas rempladas.
Epiphyúen zahlreich und regelmäßig zu f,rnden. Ambas cqnunidades de oribátidos se comparan de especies con difercntes necesidades ecológicos. Con
Man kann auch in Panguana von einer eigenständigen, charakteristischen Epiphyæn- 40 7o el porcentaje de las generalistas es mucho mÁs alto en Panguana que ør Europa, dónde TRAVÈ (1963)
fauna sprechen. Damit lålßt sich die Vermutung von BECK (1963, l97l), daß die consider¡ 7,2 Vo de las especies perteneciendo a este grupo. Se puede inærpreør este result¿do con las
Epiphyænfauna eine "verarmte" Bodenfauna darstellt, nicht bestätigen. In den von ihm condiciones climaticás más equilibrados e¡r el inærio¡ de la selva tropical que en los bosques ternplados. Por
in Peru und in Manaus/Srasilien untersuchten Epiphytenproben weicht die Oribatiden- esa razón, mudros especies, que viven principalmenæ en el suelo de la selva, son capaces coloniz.ar los suelos
fauna sowohl quantiøtiv als auch qualitativ nicht wesentlich von derjenigen in den de epifitas en los trqrcos de árboles. Al contrario se observa un porcentaje de22 7o de especialistas arboríco-
los, lo cual es casi similar al valor de 24 7o obænido por TRAVÉ (1963) en Europa.
Bodenproben ab; die Artenzahl und die Abundanz nehmen aber mit zunehmender Höhe
am Baumstamm ab.
Unterschiede der abiotischen, insbesondere der klimatischen Faktoren zwischen den
Danksagung
Habitaten Baum und Boden sind zwa¡ auch in Panguana vorhanden, jedoch viel weniger
ausgeprägt als in den gemäßigten Breiten. Es scheint daher bemerkenswert, rtaß schon
Mein besqrderer Dank gilt Dr. S. WOAS, Karlsruhe, unter dessen Anleirung die gefundenen Oribatiden-
diese vergleichsweise geringen Unærschiede eine deutliche Differenzierung der Oribati-
arten a¡ Verwandtschaftsgruppen zusammengestellt wurden, die sich nicht in allen Punkten im Einklang mir
denfauna zwischen Baum und Boden bewirken. Neben den abiotischen Faktoren sind der gängigen Liter¿tur befinden, die aber neben phylogenetischen und mo¡phologischen Aspekten auch
jedoch auch Nahrungsangebot, Folpflanzungsmöglichkeiten und die vielftiltigen inter- ökologische Gemeinsamkeiten der verschiedenen Gattungen berücksichtigen sollen.
und intraspezifischen Konkurrenzbeziehungen fÍir die Ausbildung einer speziellen
Epiphyænfauna ausschlaggebend.
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Im peruanischen Tieflandregenwald von Panguana, Dçartamento Huanuco, wurden die edaphischen und Studies on Neorropical Fauna and Envirqrment 24:201 - 2ll.
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in Bodenproben auf,22 lo wurden nur in Epiphyen gefunden und 40 lo der Arten waren sowohl am Boden ANDRÉ, H.M. (1935): Associatiars between corticolous microarth¡opod communities and epiphyt cover on
als auch in den Epiphyenböden a¡ finden. Im'tropischen Regenwald Panguanas läßt sich ebenso wie in ba¡k. - Holarct. Ecol.8: ll3 - ll9.
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a¡sarnmen. Der Anteil der Ger¡eralisten liegt mit 40 7o in Panguana sehr viel höher als in Europa, wo TRAVÉ Hung. 7: 19 - 44,
(1963) nur 7,21o der Arten a¡ den Generalisten rechnet. Dieses Resultat läßt sich mit den, im Vergleich zu BALOGH, I. (1972): The oribarid genera of the world: 188 S., Budapest (Akademiai Kiado).
Standorten in gemäßigten Klimazanen, ausgeglicheneren klimatischen Bedingungen im Innem des tropischen BALOCH, J. (1983): Ä partial revision of the Oppüdae GRANDJEAN 1954 (Acari: Oribatei). - Acø Zæ1.
Regenwaldes erklären. Viele Arten, die ihr Haupworkommen im Waldboden haben, sind deshalb noch in der Acad. Sci. Hung. 29; I - 79.
l,age, auch die Epiphytenbtiden an den Baumstämmen a¡ besiedeln. Dem steht aber ein mi¡ 22 l" fast gleich BALOGH, J. & I. CSISZAR (1963): The zoological results of Gy. Topal's Collectings in South Argentina.
großer Anteil an Spezialistar wie in Europa gegenüber, wo TRAVÉ Q963) 24 7o der Oribatidenarren als 5. Oribatei (Acarina). - Ann. Hist. Nal Mus. Natl. Hung. 55: 463 - 485.
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132 133
T¡b. 2: In der Anenlisre werden alle Arren aufgefi.ihrt, die während des Untenuchungszeitratmtes in Tab.2: (Fortsetzung)
Panguana und nähercr Umgebung gefunden wurden. Für jede Art wird die Individuenzahl (Ind.)
sowie die Konsranz (K9o) und die Domina¡rz @7o) angegeben und zwar jeweils getrennt für Baum-
und Bodenproben. Art€n Bodm Bsum
Den Angaben ñir die Kq¡s¡¿nz in der Arænlisæ liegen 24 Bodenproben und 29 epiph¡ische Proben Ind. K% D% Ind. K% D%
angrunde. Die Angaben der Dominanz sind auf die Gesamtheit von 12 2l0lndividuen am Boden
und 5 172 lndividuen auf Bäumen und in Epiphyea bezogen.
Nanhermannoide¡
Cyrthermamia sp. 20 29 0,l6
2 3
Arten Bode¡r B¡um Maslhernønniø sp. 20 2 0,l6 0,04
Ind. K% D% Ind. K% D%
Hermannielloidea
Sacculofutes sp. 10 2l 0,08
Enarthropoda Plasmobates sp. A 29 29 0,24 I J 0,42
Mesoplophora sp. 39 38 0,32 11 10 0,21 Plastmbates sp. B t2 29 0,10 4 l0 0,08
Loturcnnio lanc eol¿ta (GRANDJEAN I 934) 6 8 0,05 Plasmobates sp. C I 4 0,01
Mixacarus sp. t2 8 0,10 Plasttøbates sp. D I 4 0,01
M eristacarus porculo (GRANDJEAN 1934) a1 33 0,l8
)
Javacar*s sp. 4 0,u2 Liodoidea
)
T orpcørw o¡nit,cns (GRANDJEAN 1950) 8 0,42 Teleioliod¿s zr'l<aai (SELLMCK 1930) 9 t7 0,cfl 32 34 0,62
Epíloluønnia sp. 45 54 0,3'7 20 1'l 0,39 Teleiolíofus sp. B I 4 0,01 10 z4 0,19
E ohypoc hr ho nius grocilis (JACOT I 936) 244 1l 2,ü 119 3q 2,30 Gytnaofunaeus sp. 99 3l l,9l
Malacoangelia remi¿era (BERLESE 1913) 5 8 0,04 13 Pedrocortesia sp. 4 0,01 130 34 2,51
Brachychthaniw sp. 6 13 0,05 0,u2 Erettælla sp. A a 7 0,04
Eremella sp. B I 3 0,v2
Phthirac¡roidea Prolerenælla sp. 4 o,o,
Cryploplophora sp. I 4 0,01 Scapherettøeus alveolatus (HAMMER 196l) 4 10 0,08
Perwritia sp. A 7 21 0,06 Scøpherenueus sp. B 4 l0 0,08
Perarilia sp. B 'l 17 0,06 Licnerenaeus novaeguinea (BALOCH 1968) 3 13 0,42 107 4l
Euphthiracarw sp. A 1) 54 0,59 .) 3 0,04 Licnerenøeus sp, B I 4 0,01
Euphthiracarus sp. B l5 29 0,12
Enphthiracarus sp. C ) 8 0,04
0,, Eremaeidae
Euphthiracarus sp. D 3 Lyroppia scutigerø (BALOGH 196l) 413 0,û3
Euphthiracarw sp. E ; 4 0,01 Erenaeidae sp. A. l3 0,4)
Phthiracarus sp. Ã 154 79 t,'26 2l 2l 0,41 Erettøeifue sp. B 15 l7 0,29
Phthiracarus sp. B 2'14 67 2,24 67 52 2,0r Arcerenøetu sp. ; 4 0,01
Phthiracarus sp. C 8l 63 0,6 2 3 0,04 Teclerenlaeus sp. 32 25 0,'2ß 3 0,u2
Pfuhiracarts sp. D l2 21 0,l0
37
Pluhiracar*s sp. E 589 58 4,82 0,06
Autognetidae
Phthùacar*s sp. F 27 4 0,22 Mystroppia sp. I 2t 0,17 t2 t4 0,23
Phthiracarw sp. G 5 4 0,M Søchyoppia sp, B 9 25 0,v7 I t7 0,15
Søchyoppia sp, D t2t4 l3 9,94 I 3 a,u2
Nothroidea
Arche gozeíes longisetus (AOKI 1965) 136 I I,ll Aulognela sp. 7 J 0,14
NolÞls sp. A I 13 O,UI
Belbidae, Erernobelbidae
NAMloølotlånanocrotshn rosuptsh. rBusps. sp. 1)I42 6483 00I,,,10064r 2ll9 27l 00,,526t EMreAmHuUluNs KtrAan 1sl9a6m9e)llatus (BALOGH & 35 46 0,2ß 400 t7 't,73
Eremulus rigidisetosttt (BALOGH &
TTrribnrøullaaccoonnooilllvvrreerr sspp.. AB II 44 00,,0011 11 t'l 0,2r MAHIJNKA 1969) l9 33 0,16 3 0,û2
t34 135
Tab.2: (Fortsetzung) Tab.2: (Fortsetzung)
Àrt¿n Boder¡ Baum Arten Boden Baum
Ind. K% D% Ind. K% D% Ind. K% D% Ind. K% D%
sp. t7 7
Eremobelba 129 58 1,06 0,33 Eremaeozetidae
Heterobeltu barbata (BECK 1962) 3 l3 o,u2 Erettueozetes sp. A 10 l4 0,19
Heterobclfu oxapanpensis (BECK 1962) 6 l3 0,05 Eretnaeozeles sp. B 1 8 0,42 30 38 0,58
Haplobelba simplex (BALOGH & MAHLJNKA 1969) 2 I o,a2 Erenaeozeles sp. C 3 13 0,4) 6 t7 0,12
A.
Sternoppia sp. I 4 0,01 Erenueozeles sp. D 6 4 0,05
Sternoppia sp. B I 8 o,u7 Microtegaeus sp, aa 42 0,18 710 0,14
C
Sternoppia sp. 19 l3 0,16
Carabodidae
Oppioidea Clørassobales cavernosus (GRANDJEAN 1929) ll 25 0,09
Suctobelbila sp. A 8 0,u) 6 10 0,t2 Charassobales sp. B a 4 0,u2
Suctobelbila sp. B 4 0,42 Xenillus sp. I 4 0,01
Rhynchobella squ¿tmosa (HAMMER l%l) 4 0,01 Carabodcs excellens (BALOGH &
Rhynchoribates sp. A 4 0,04 MAHUNKÂ 1969) 145 38 l,l9 3 0,u2
Rhynchoribates sp. B 4 0,01 Carabodes ùnayi @ALOGH &
3
Rhynchoribates sp. C 7 0,06 MAHUNKA 1969) t7 29 0,14 J 7 0,06
Teratoppía reducta @ALOGH & MAHUNK^ 1969) 22 29 0,l8 Carabodes sp. D I 4 0,01
sp.
Teratoppiella 6 t7 0,05 Carabodes sp. ß, I 3 o,az
;
Quadroppia sp. 0,10 Carabodes sp, F I 4 0,01 45 2t
Suctobelba sp. A 42 l3 0,34 5 l0 0,10 Carabodes sp. G a 4 o,a2 :8?
sp.B
Sucrobelba C 190 63 1,56 24 t4 0,46 P hyllocarabodcs octogonalis (BALOGH &
Suctobelba sp. 659 29 5,,1O 6 7 0,12 MAHUNKA 1969) 9 2l 0,û7 368 45 7,12
sp.D
Suctobelba 1l 4 0,09 I J 0,42 Caver noc epheus monslruosus (BALOGH &
Suctobelba sp. E t2 l0 0,23 MAHT.JNKA 1969) 3 I 0,u2
A
Brøchioppia sp. 38 42 0,31 87 l0 1,68 Dolicheremaeus sp. A 4 l3 0,û3
B
Brachioppia sp. 274 79 2,24 3 0,42 Dolicherenøeus sp. B 3 0,u2
Brachioppia sp. C 6 4 0,05 I
Multioppia sp. 64 38 0,52 Oripodidae
Rantsella sp. A 6 l3 0,05 7 t4 0,14 Benoibates aûutzonicus (BALOGH &
Ranusella sp. B 7 8 0,06 4t9 48 8,10 MAHTJNKA 1969) 9t7 0,u7 33 4t 0,&
Microppia sp. 2 4 0,42 a J 0,ùt Benoibates bolivi¿nus (BALOGH &
Amerioppia sp. I 3 o,u2 MAHIJNKA 1969) 26 34 0,50
Oppia sp. A 49 33 0,,m 89 48 1,72 Benoíbates sp. C l4 0,01 1 3 0,û2
B
Oppia sp. 89 25 0,73 Benoibales sp. D I J 0,92
Oppia sp. C 30 50 0,25 I 3 0,u2 Pteroripoda sp. 6 t4 0,12
D
Oppia sp. 74 38 0,61 Trucopes sp. A I 3 0,42
Oppia sp. E I 4 0,01 ) 7 0,04 Truncopes sp. B 3 3 0,06
Oppia trípartita (HAMMER l%l) 7 2t 0,06 Truncopes sp, C I 2T 0,15
Oryoppia sp. 134 2l I,l0 24 31 0,46 Truncopes sp. D 2 8 0,U2 3 7 0,06
Trwtcopes sp. E l5 t7 0,29
136 r37
