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动 物 学 研 究 2001．Oct．22 f5)：351—356 CN S3一lg,~／Q ISSN 0254—5853
zo0Io aI Research
中国林蛙性腺的发育及温度对其性别分化 的影响
李新红 赵文阁 郭玉民 薛建华
(哈尔滨师范太学生物系 暗尔滨 150080) (太庆经济学拉 大庆 163411)
摘要：为探讨幼蛙性别分化与温度的关系，在恒温和变温条件下培养中国林蛙 (Rana vhensinens／s)受精卵
至变态完成。结果表明：①胚胎发育到24期时生殖嵴开始出现，25期个别原始生殖细胞 (PGCs)已迁移到生
殖嵴中．生殖细胞与生殖嵴共同发育成生殖腺；②胚胎发育到 31期生殖腺出现性别升化，卵巢分化初期较易
识别，而精巢分化不明显；③卵巢分化完成于37期，精巢分化完成于变态之后，两侧生殖腺等大；④胚胎发
育从3o期开始，性别分化对温度较为敏感，低温利于雌性化，高温利于雄性化；⑤15～25℃为变温培养时性比
发生变化的敏感温度区．缓慢升温雄性比例显著增加，埋慢降温雌性比例显著增加。
关键词：中国林蛙；性腺发育；性别分化；温度
中围分类号：Q959 5 3．Q954．48，Q954．3 文献标识码：A 文章编号：0254—5853(2001)05—035I
性腺发育和性别分化研究一直是发育生物学中 和性别分化的研究很少，特别是中国林蛙早期性腺
最为活跃的研究领域之一，也是遗传学、胚胎学和内 发育的研究还未见报道。本文作者从个体形态发育
分泌学研究的热点。研究表明爬行动物、两栖动物 的角度，研究了中国林蛙的性腺发育和性别分化，并
以及鱼类中的一些种类的性别分化是由生态因素决 设置了不同的温度条件培养林蛙胚胎，以期探讨幼
定的。在两栖类中，对早期性腺发育国内外已见报 蛙性别分化与温度之间的关系，为实现人工控制中
道的有：林蛙(Rana sylvatica)(Witschi，1929)、豹蛙 国林蛙性别，提高养殖的经济效益提供理论依据。
(Rana pipiens)(Christensen，1930)、东 方 铃 蟾
l 材料和方法
(Bombina orientalis)(Lopez，1989)、欧洲林蛙(Rana
temporaria)(Agnieszka，1997)、棘胸蛙(Rana spinosa 1．1 实验动物
Davia)(虞鹏程和林光华，l994)、日本林蛙 (Rana 实验用中国林蛙成体 1997年 4月采 自黑龙江
japonica)(张耀光，l990)。但不同种类生殖腺的大 省尚志、阿城、牡丹江、通河等地。
小、发育速度、性别分化的开始及完成时间均存在一 1．2 人工授精
定的差别。两栖动物的性别分化和性别控制机制问 为使胚胎发育和蝌蚪生长同步，采用人工授精
题一直未能得到解决。市川卫(1946)认为，在生殖 方法使卵群受精。操作步骤如下：雄蛙 1只麻醉，
腺内存在雌性化因子(皮质素)和雄性化因子(髓质 取出精巢+加入 40mL池塘水制成精子悬浮液，静
素)，生殖细胞在皮质区发育还是移到髓质区发育将 止 l5 inin，再把经脑垂体催情的 1只雌蛙的卵全部
决定雌雄性别。Lopez(1989)研究东方铃蟾生殖腺 挤入精子悬浮液中+使卵均匀受精，受精率可达
发育时认为，分化为精巢还是卵巢取决于生殖细胞 98％以上。共人工授精 5个卵群。
侵入髓质区能力的大小。金梅(1992)和金梅等 1．3 性腺发育检测和性别鉴定
(2o00)认为低温有利于中国林蛙的雌性化+高温有 玻璃水槽 (700mllfl x 400111111×400ilflln)中加
利于雄性化。迄今为止，国内关于两栖类性腺发育 入深 200 lnl／i的培养用水，用恒温加热器控制水温
收稿日期：2000—12—26；修改稿收珂日期：2OOl一04—16
基金项目：黑龙江省科委基金的部分资助和蔡火石生物科学发展基金资助
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动 物 学 研 究 22卷
在 (20±1)℃，受精卵 500粒，培养到变态完成。 殖腺的横切面，可见正在进行有丝分裂的细胞，有
按照 Gosner(1960)拟定的无尾两栖类胚胎发育的 的细胞刚刚分裂完毕，核膜清晰，有 1～2个明显
分期方法进行分期，从 24期开始，每个发育时期 的核仁 生殖腺内生殖细胞分裂的同时，背肠系膜
取出2O个蝌蚪，自来水冲洗 2次，Bouin固定液固 上的 PGCs不断迁移过来 (图版 I 3)。从生殖腺纵
定 12～24 h，然后用70％酒精洗去余色，保存于 切面可见，生殖腺中间部位生殖细胞数量较多，生
70％酒精中，常规石蜡切片检测性腺发育情况和鉴 殖腺前端生殖细胞数量较少。28期生殖腺 的长度
定性别： 约为0．30 mm。在生殖腺与腔静脉外壁连接部位，
1．4 恒温条件 聚集着大量的髓细胞，同时许多起源于中肾芽基的
培养器具同上 ，设置 5、10、15 20、22、25 髓细胞不断移人生殖腺内 随着生殖腺体积的不断
和3O℃7个培养用水的恒温条件，5和 1O℃条件利 增大，两侧的生殖腺逐渐游离于体腔中。3O期时
用人工气候箱获得，其他条件用恒温加热器控制。 脂肪体开始出现，一些生殖腺开始积累脂肪。
将同一卵群的受精卵分成 l5组，每组 100粒卵， 2．2 性别分化
其中 7个组在上述各恒温条件下培养至变态，其余 胚胎发育到 31期，生殖腺开始向两性分化。
8组用于变温条件培养。 卵巢分化的最初阶段比较明显，生殖腺中可看到进
1．5 变温条件 行第 1次成熟分裂的卵母细胞和已经形成的初级卵
在 1O、3O℃(各 1组)和 l5、20、25℃(各 2组)共 母细胞 (图版 I 4) 初级卵母细胞的特点是细胞体
8组的恒温条件下培养至胚胎发育的 3O期时开始 积较大 ，细胞和 核的直 径 约分别 为 60 f一 和 35
升温或降温 升温时利用恒温加热器缓慢升温，降 m；细胞质均匀．着色程度浅；细胞核内富含卵
温时向水槽中加入提前冷冻好的冰块(25 mm×20 黄颗粒，核内质对苏木精的亲和力增强，着色程度
mm×20mm)缓慢降温 ，变温时间 5～8 h。设置升温 较细胞质深 每个初级卵母细胞由卯泡细胞和颗粒
和降温各4组，各组温度升或降到终止温度后恒温 细胞包围 ，皮质和髓质无明显界限。从中肾芽基迁
培养至蝌蚪变态 升温组：I组从 lO℃(起始温度) 移过来的髓细胞和中性体细胞大多聚集在脐门区附
升至 15℃【终止温度)，Ⅱ组 l5℃升至 2O℃，Ⅲ组 近，并形成刚索 网索末端部位变成 1个次生性
2O℃升至 25℃，Ⅳ组 25℃升至 3O℃；降温组：V组 腔。精巢分化的初期不明显，成熟分裂后的初级精
l5℃降至 1O℃，Ⅵ组 2O℃降至 l5℃，Ⅶ组 25℃降至 母细胞在大小 、形态上与未分化的生殖细胞无明显
2O℃，Ⅷ组 3O℃降至 25℃。 差异，但初级精母细胞核内无卵黄颗粒，经染色后
1．6 其 他 呈透明状，同时几个初级精母细胞聚在一起呈团块
蝌蚪培养时用 自制 的饲料喂养，每 2 d换 1次 状，四周包围着一些间质细胞和髓细胞 (图版 I
培养用水，换水时用胶管吸出2／3培养用水，再补充 5)。大量的髓细胞侵入到皮质区域内，网索也延伸
等量沉淀 1周左右的自来水，同时清除水槽中的粪 到皮质区域内，而不是像刚分化的卵巢那样集中在
便和剩余饲料。所有数据采用方差分析(ANOVA)。 脐门区附近。
2．3 卵巢、精巢发育
2 结果与分析
从 32期开始，卵巢和精巢进入快速分化期，
2．1 未分化生殖腺 主要表现在初级卵母细胞和初级精母细胞的增加。
中国林蛙的原始生殖细胞 (PGCs)发生于卵 胚胎发育到 32期时，可观察到卵巢中处于第 1次
黄囊内胚层，PGCs出现以后按照一定的迁移路径 成熟分裂前期各期 (细线期、偶线期、粗线期和双
迁移到生殖嵴中 (李新宏等，2000)。胚胎发育到 线期)的细胞 34～36期卵巢的横切面中，明显
24期时，在腔静脉腹壁左右各长有一由体壁中胚 观察到高度分化的皮层。皮层中初级卵母细胞的数
层细胞构成的纵行隆起，即生殖嵴。但在此时期的 量不断增加 (图版 lI 1) 37期时，卵巢基本分化
生殖嵴中无 PGCs(图版 I 1)。胚胎发育到 25期， 完成，绝大部分卵巢游离在体腔中，只有脐门区通
已有 PGCs到达生殖嵴，两者共同构成生殖腺的雏 过少量上皮细胞与腔静脉壁相连接。绝大部分卵巢
形 胚胎发育从 25期直到 3O期，生殖腺 内的 被初级卵母细胞占据，脐门区附近的髓质已快消失
PGCs通过有丝分裂处于增殖阶段 图版 I 2为生 (图版Ⅱ3)。卵巢发育过程中，初级卵母细胞的细
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5期 李新虹等：中国林蛙性腺的发育噩温度对其性别分化的影响 353
胞质逐渐变得浓密，染色程度深，核内卵黄颗粒变 完成变态，10和 30℃变态率较低；15 oC条件下幼
得稀疏不均，呈现条带状。雌性胚胎发育到 4l一 蛙雌雄比例约为2：1，20oC接近 1：1，25℃约为 1：
45期时，卵巢分化完成，开始分叶，变态完成时 2。而 30℃几乎全为雄性。幼蛙性别比例随培养温
分叶更加明显 (图版Ⅱ5)。 度的不同而变化，温度越高雄性比例越大，反之雌
在精巢分化过程中 (图版Ⅱ2)，大量的髓细胞 性比例越大。15℃条件下雌雄比值约为 25℃的 5
和中性间充质细胞充满整个生殖腺 胚胎发育到 倍。
38期时，精巢中3—5个初级精母细胞聚成团形成 2．5 变温对性别分化的影晌
精子器 (图版I 6)。髓细胞与间充质细胞一起向皮 表2示变温培养对中国林蛙变态率及性比的影
层扩散．两者与体细胞一起形成囊状组织，称为育 响。中国林蛙变态率在变温条件下培养与恒温培养
精囊，并逐渐发育成精细管上皮。胚胎发育到40 无显著差异 (P>0．05)，与王寿兵等 (1996)的
期时，精巢网索继续增大，精巢内仍有部分未分化 研究一致；但降温组的变态率极显著高于升温组
的生殖细胞。此时精巢前端已经长有长指状的脂肪 (P<0．01)。升温组幼蛙雌雄比值均小于起始温度
体，蝌蚪变态完成时精巢内还存在一些未分化的精 相同的恒温组，大于终止温度相同的恒温组；同升
原细胞 (图版Ⅱ4)。在变态后 1个月的幼蛙精巢横 温组的幼蛙性比类似，各降温组幼蛙雌雄比值也均
切面中，可清楚观察到精细小管结构 (图版lI 6) 位于变温前后的两恒温组比值之间。缓慢升温后中
2．4 恒温对性别分化的影响 国林蛙的雄性数量增加．雌性数量减少；而缓慢降
不同恒温条件下培养的中国林蛙蝌蚪变态率和 温后幼蛙雌性数量增加，雄性数量减少，降温利于
变态后幼蛙雌雄比例见表 1。5 oC条件下蝌蚪不能 中国林蛙的雌性化。
表 1 恒温对中国林蛙变态率及性比的影响
Table 1 Metanaorphosis ratio and sexual ratio under constant temperature conditions in
Raan ch曲 inensis
表2 变温对中国林蛙变态率及性比的影响
Table 2 Metlmaorphosis ratio and sex ratio under almmafing temperature conditions in Rmm ehensinensis
2．6 不同温度培养的幼蛙性比 的性比随培养温度的变化而发生明显改变 (P<
无论是恒温还是变温条件，幼蛙雌雄比值均随 0．叭)，缓慢升温和缓慢降温后，幼蛙的雌雄比值
温度的升高而减小 (图 1)。在 l5—25℃内，幼蛙 均接近于终止温度恒温培养时的数值。温度低手
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l5℃时，变温培养对幼蛙的性比影响不十分明显， 生殖细胞。精巢、卵巢分化速度的差异可能与两者
雌雄比值均接近于开始温度恒温培养时的数值。高 内部结构有关。
于25℃ (恒温)和 25℃一3O℃ (变温 Ⅳ组)时， 我们研究中国林蛙性腺发育时发现，在所有即
幼蛙性 比变化明显 (P<0．O1)，雌雄 比值接近 将发育成卵巢的生殖腺内，从中肾芽基迁来的髓细
30 恒温组的比值；30℃一25℃ (变温Ⅷ组)时， 胞主要集中在髓质层的脐门区附近，皮质区内髓细
幼蛙性比也接近于 3O 恒温组的比值。 胞数量较少；而在精巢内大部分髓细胞形成网索并
侵人到皮质区内，大量的髓细胞参与形成精子器。
三2．5
同时初级精母细胞和初级卵母细胞最先出现的位置
荽 。
不定，有的先出现于皮质区，有的则先出现于髓质
三
兰 1 0 区。因此作者认为，生殖细胞侵人髓质区能力的大
措
彗 0 5 小以及生殖细胞发育分化的部位，并不完全是两栖
0
类性别分化的决定因素。假设生殖细胞侵人髓质区
温度【temperatute~
的能力强，侵人髓质区后在雄性化因子的作用下 ，
图 1 不同温度处理条件下的中国林蛙幼蛙性比 在生殖腺分化的过程中，髓质区应该优先分化出初
Fig．1 Sexual ratio of young m chensinensis under
级精母细胞，皮质区则应该优先分化出初级卵母细
different temperature t,'ealrnents
胞，然而观察到的结果并不是这样。我们认为髓细
胞侵人皮质区能力的大小以及侵人数量的多少，可
3 讨 论
能是决定两栖类性别分化的一个主要因素。
根据初级卵母细胞的大小、形态等特点，可以 恒温条件对中国林蛙性别分化的影响，本文结
辨别出中国林蛙胚胎发育到 31期时已经形成的初 果与金梅 (1992)和金梅等 (2000)的报道相同
级卵母细胞；而精巢的分化在生殖细胞体积上与未 温度对两栖类性别分化的影响，目前已有一致的观
分化前相比无明显变化，但根据第 1次成熟分裂前 点，即低温有利于雌性化，高温有利于雄性化，我
期的细线期、偶线期、粗线期等生殖细胞的特点， 们的结果也与此一致。两栖类性别分化的敏感时期
也能辨认出初级精母细胞；因此把 31期确定为中 是在性腺开始分化之前，还是在性腺开始分化之
国林蛙性别分化的开始时期。上述结果与 Lopez 后，目前观点不一。但就变温对中国林蛙性别分化
(1989)报道的东方铃螗的结果相同；与 Agnieszka 的影响来看，从 3O期开始，无论是升温培养还是
(1997)报道的欧洲林蛙结果不同：欧洲林蛙胚胎 降温培养，温度变化后幼蛙的雌雄比例都会发生很
发育到 40期时生殖腺才开始性别分化，说明两栖 大变化：尤其是起始温度在 15～25 之间变化时，
类性别分化的起始时期因种而异。性别分化以后， 幼蛙的雌雄比例均接近于终止温度相同的恒温培养
精巢、卵巢的发育速度不同，胚胎发育到 37期时， 时的比例 所以作者认为中国林蛙胚胎发育到 3O
卵巢已基本分化完全，卵巢内几乎不存在未分化的 期之后，性别分化对温度较为敏感。
生殖细胞 ，而精巢发育到变态完成时仍有未分化的
图 版 说 明
图版I(Plate I) 】 PGCs(I’j and sexual d([>j J x 380
I 24期生殖腺横切面．示生殖嵴(_+)、中肾管(w)、腔静脉(v)和背主 4分裂韧期的卵巢．示初级卵母细胞(_+)和髓质细胞(=》)[ovary in
动脉(a)[h-arl$~~ secti~ of s~xaal 丑lld in 2 period，shying the be n ng 0f d 肌 s1日 ．showlag pfimmy肿c (_+)and
g~ital ridge(I’)，wolff~ ducl(w)．… ca a(v)and dorsal a口血 medullarycells( )]×380
．
(a1]×230 5 31期生殖腺横切面．示正处于第 1次成熟分裂的精母细胞(_+)
2+26期生殖腺横切面．示刚刚分裂完成的原始生殖细胞(I’)[mm 【 m… seeti~0f sexual g【and in 3 period，sho~ng 6 【dividBd
一 Be曲肌 0f sexual gland in 26凼period，showiag jun击 ded pn· mmure spcrmatagonia(— j J×650
nmrdi【al germ cell(_+j J×380 6 38期生殖腺横切面，示网索(I’)和精子器([>)[1r田· s~cthm
3 28期生殖腺横切面．示正在迁咎的原始生殖细胞(_+)和生殖腺 0f sexual glandin 38岫p 0d，showing reite cord(_+)and~ermatogo·
【 )【ml【lsvem section 0f sexual gland in pc,iod，showing raitwat- nia([>) xI10
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5期 李新红等：中国#蛙性腺的发育及温度对其性别分化的影响 355
图版Ⅱ(PImeⅡ) { j]×230
】36期未分化完全的卵巢横切面，示攻生性腺腔(-．)和脐门区附近 4变态完成时幼蛙精槊横切面，示精子器(-．)和未分化的生殖细胞
未分化的生殖细胞(啐)[fr删 e 0ll 0f ino岫口let小 diffe~口ti— (0】_ wrse s~tion of P哪 ry of metamo~,hosed young ％
ated ovary in 36th p哪odshowing~ ondaty gonad cavity(-．)趴d lI¨一 showing sperraatogoaia{-．)and lI¨di rennmed germ cells(匕))]x
，
dⅢeren med g celia k 0n({)]x l10 110
2 35期分化初期精巢横切面，示髓细胞(-．)和初级精母细胞( ) 5 45期分化完成的卵巢横切面，分叶明显(t啪… cⅡ0n
l r 籼 帅 of spermaryin p叫nary stage ofdiffe~ntiat[oninthe pletely differentiated ovary in 45 pe~od，the diffe~ tiation being very
35 period，showingmedullary cells( )and m yk theflint obvious)x 1l0
∞ er( )]×230 6．变态后∞ 日龄幼蛙精巢的横切面放大观，示初级精母细胞( )
3 37期已基本分化完全的卵巢横切面，示初级卵母细胞(-．)和卵巢 l L¨J verse section of mag,fified view of spe~ary n口… e s~tion of
I)[ a … of [ ccu~pletdy diff~ntiated ovary in 30 days meU*mo~．hosed young trog．showing spem~tocyte the first or-
37 period，sho~4ng— ofthefirst order(一)a口d ovarian s dec(-． ×380
参 考 文 献
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Development of Sexual Gland and Influence of Temperature on
Sexual Differentiation in Rana chensinensis
LI Xin—Hon9 ZHAO W en—Ge
Departtrterd of ，IlarbmNormal Unit~rsity．Harbin 150080．China)
GUO Yu．Min XUE Jian—Hua
( E~ mim School，mqin~ 163411，c^‘m )
Abstract：Under constant and alternating temperature opment，a genital ridge began to appear，and in the
conditions oosperms of Rana chensinensis we e cuhivat． 25 period there had beelq a few PGCs moved to the
ed tⅢ the completion of metamorphosis The study was genital ridge PGCs together with the genital ridge de·
done on the development of sexual gland during the em— veloped into a sexual gland．②In the 31 period ofem
bryo stage，the beginning and ending periods of sexual bry0 development，the sexual gland began to differenti
differentiation and the relationship between temperature ate；the initial difierentiation stage ofan ova“ w&s easy
and sexual differendation of Rana chensinensis．The to recognize while the difierentiation of a testis was not
results showed：①In tl1e period of embrv0 deve1． so obvious+⑧The differentiation of the ovary eomplet．
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ed at the 37 period，while the differentiation of the hiigher temperature was favorable for maseulinization．
testis completed after metamorphosis．and tI1e len and ⑤In alternating temperature conditions the impressible
the right sides ofthe sexual andswerethe salTle size． temperature range for the sex ratio was 15—2O ：
④In tI1e 3 period of the embryo，sex differentiation slow rise of temperature would increase the male ratio，
began to be impressible to temperature，and lower while slow drop of temperature would increase the
．
temperature w丑s favorable for feminization， while femal ratio．
Key words：Rana chensinensis；Development of sexual gland；Sex differentiation；Tem perature
云南省贡 山县发现棕尾虹雉
A Himalayan Monal Pheasant(Lophophorus impejanus)Was Found
in Gongshan County，Yunnan
2001年2月 15日，云南省怒江傈僳族自治州贡山县 色，闲铜绿色金属光泽，飞羽黑褐色，狄级飞羽外啊l略沾
丙中洛乡青那桶村农民在其居住地的后山，即怒山北段西 金属光泽；下体纯黑色，颏、喉和尾下覆羽略闲蓝色金属
坡 (约东经98。38 ，北纬28。04 )海拔3 4O0m的亚高山 光泽。
玲杉、杜鹃和高山箭竹混交林中，捕捉到1只虹雉，经中 2 标本■度 (nm1)
国科学院昆明动物研究所杨晓君先生鉴定为国家I级重点
嘴峰 翅长 尾长 跗踱
保护野生动物——棕尾虹雉 (工0 印 删 醐 ) 据 (bil1) (wiI1g) (tail) (brsu8)
郏作新 (1987)和Mackinnon et a1．(20OO)记载，棕尾虹 47 290 230 80
雉在中国分布于西藏南部和东南部，国外分布从阿富汗东 目前该标本保存在云南高黎贡山国家级卣然保护区贡
至不丹。现在云南西北部贡山县捕获的标本属云南省鸟类
山管理局标本室内。
新记录。
另据访问，贡山县丙中洛乡青那桶村猎^在 前也曾
1 标本形态
捕获过该种鸟类，它们主要在该村后山3 200—4 0∞ m的
标本为雄性成鸟 额、头顶、羽冠、头侧和后扰部金 云杉、玲杉林、阔叶林、针阔混交林、箭竹林、杜鹃林及
属蓝绿色；羽冠形长，直立在头璜中央，基部羽干裸出， 高山草甸中活动．数量极为稀少。
羽端椭圆形，呈球拍状：颈红铜色。上背和尾上覆羽金属
铜绿色，较长的尾上覆羽蓝绿色；下背和腰白色，尾棕红 美键词：棕尾虹雉；云南贡山
色，最外侧尾羽外啊l具黑褐点斑。两翅表面呈金属紫蓝
中圈分类号：Q9 ．7 25
参 考 文 献
ChengTso-Hsin 1987 A Synopsis theAvifau~ China[hi]lkijing： Mackir~ J．Phillipps K，He F O，211o0 A FION Guide to the BiIds of
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和正军
HE Zheng—Jun
(高黎贡山国家级自摈保护区贡山管理局 云南贡山 673500)
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收穑 日期．2001—06—01
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李新红等：中匡『林蛙性腺的发育肢温度对其性 0分化的影响 版 I
LI Xin·Hong et ．：Development of Sexual Gland and Influence of Temperature on Sexual
Differentiation in Ralia曲 smensis Plate I
版说明在lE文内 (expJanation in t?m text
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