Table Of Content昆 虫 学 报 !"#$%&#’(’)’*+"$,+&+"$，!"#"$%&’’(，)（* )）：(+*,(&( -../’)()01&21
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不同生物型烟粉虱体内 共生菌
!"#$%&’(%
的检测及其系统树分析
褚 栋+，&，丛 斌5，张友军+!，徐宝云+，吴青君+，朱国仁+
（+B中国农科院蔬菜花卉研究所，北京 +’’’*+；&M山东省农业科学院高新技术研究中心，济南 &(’+’’；
5M沈阳农业大学植物保护学院，沈阳 ++’+1+）
摘要：-’).$"/+$是广泛分布于节肢动物体内一类共生细菌，它能够通过多种机制调控宿主的生殖方式。近年来的研究表明，
-’).$"/+$与许多外来生物的成功入侵相关。本文利用长 N3K的方法特异扩增了不同生物型烟粉虱（共 &)个种群）体内
-’).$"/+$的012基因，结果发现4型和O型烟粉虱入侵种群体内均未检测到 -’).$"/+$，而在非4PO型的浙江种群和肯尼亚种
群体内检测到了 -’).$"/+$。对该 012基因进行测序并和已知序列进行同源性分析发现，浙江烟粉虱种群的 -’).$"/+$属于4
组38>PK"#亚种群，而肯尼亚种群属于4组4%EQ+亚种群。-’).$"/+$的存在与否可能与烟粉虱的成功入侵有一定的关系。
关键词：烟粉虱；-’).$"/+$；012基因；生物入侵；支序分析
中图分类号：O21(M* 文献标识码：! 文章编号：’)()01&2（1 &’’(）’)0’(+*0’*
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=98LF>;< E>? ‘<>HEB .<a"<>;F># E>? =7HA8#<><%F; E>EAH$F$ $78^<? %7E% %7< $%9EF> F>:<$%F># 3B #$.$"+ :98D W7<IFE>#
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-’).$"/+$ 是广泛分布于节肢动物生殖组织内 烟粉虱 34(+1+$ #$.$"+（V<>>E?F"$）是一种世界性
的一类共生细菌，它可以通过诱导宿主胞质不亲和、 的重要经济害虫，依据其寄主范围、危害习性和传毒
孤雌生殖、雌性化和雄性致死等来调控宿主的生殖 能力等方面的差异，至少可分为 &) 种生物型
方式，被认为与性别决定和物种形成等重要生物学 （N<99F>#，&’’+），其中 4 型和 O 型烟粉虱是近 &’ 年
问题密切相关（[<99<>，+226；龚鹏等，&’’&）。近年来 来传入世界各地并爆发成灾的重要入侵害虫（褚栋
的一些研究表明，-’).$"/+$ 的感染能够对宿主产生 等，&’’)，&’’(E，&’’(Q）；已有研究表明，4 型烟粉
许多负面影响，可能与外来生物的成功入侵密切相 虱的入侵与其对土著烟粉虱的生态位竞争、生殖干
关（[<>$<A<<9$ 4# $)B，&’’&；@$"%$"F 4# $)B，&’’5）。 涉以及较强的抗药性有关（褚栋等，&’’)）。
基金项目：国家重点基础研究发展计划（&’’&34+++)’’）；国家自然科学基金项目（5’+6’1&(）；农业部蔬菜遗传与生理重点实验室资助项目
!通讯作者 !"%789:89;899<$=8>?<>;<，@<AB：’+’01*2+2(+*；C0DEFA：G7E>#HIJDEFAB;EE$B><%B;>
收稿日期 K<;<FL<?：&’’)0++0+&；接受日期 !;;<=%<?：&’’(0’+0&5
3期 褚 栋等：不同生物型烟粉虱体内 !"#$%&’(%共生菌的检测及其系统树分析 :7Z
已有研究还发现，长 !"#方法比常规 !"#方法 表! 样品来源及其相关信息
能够显著提高 !"#$%&’(% 的检测率（$%&’()’*’+, ’-. +,-./! $,0,123,45./3126780/2.8/391../90/:
/0&，1222）。本研究利用长 !"#方法检测了世界各 2;14:822/;/<0.19,081<3
地13个烟粉虱种群的 !"#$%&’(% 感染情况，发现不 采集地点 寄主植物 生物型 采集时间
N’E(F=-_F0H’D=0-+ /0+D(F’-D 4=0D&(% N’E(F=-_.’D%
同生物型烟粉虱种群中 !"#$%&’(% 的感染率有较明
以色列P7
8 4 122UIR
显的差异，在具有入侵能力的 4型和 5型烟粉虱的 ‘+)’%FP7
12个种群体内均未检测到 !"#$%&’(%，而在3个非46 西班牙巴塞罗那P7
8 4 122UIR
4’)H%F0-’，N(’=-P7
5型烟粉虱种群中有1个种群被 !"#$%&’(% 感染；最
美国亚利桑那州 扶桑
后就 !"#$%&’(% 在外来烟粉虱成功入侵过程中的作 <)=>0-’，]N< /=;=+H?+ 4 122UIR
用进行了探讨。 美国加利福尼亚州 茄子
4 122UIZ
"’F=L0)-=’，]N< K__(F’-D
美国德克萨斯州
! 材料与方法 A%B’+，]N< 8 4 122UIZ
澳大利亚
8 4 1223I7
<?+D)’F=’
!"! 供试虫源
山东枣庄 黄瓜
从世界各地采集了13个烟粉虱种群，其采集地 [’0>,?’-_，N,’-.0-_ "?H?E;%) 4 122UIR
点、寄主植物、生物型、采集时间如表7所示，样品均 河南郑州 甘蓝
4 122UI72
[,%-_>,0?，/%-’- 4)0HH0F=
在8 129低温保存。其中北京海淀和云南昆明 5
北京海淀 黄瓜
型烟粉虱为我国入侵种群（褚栋等，122:’，122:;）， /’=.=’-，4%=a=-_ "?H?E;%) 4 122UIR
<)=>0-’州4型烟粉虱由美国<)=>0-’大学$?.& 4)0@- 江苏南京 棉花
4 122UIW
S’-a=-_，$=’-_+? "0DD0-
博士赠送，A%B’+ 州 4 型烟粉虱由美国农业部
浙江P7
C’DD,%@ "=0E(%)F=*博士赠送，以色列 4型和 5型烟 [,%a=’-_P7 8 4 122UIR
粉虱由以色列 G0FH’-= "%-D%) 农业研究中心 #’E= 新疆吐鲁番
8 4 122UI72
A?F?L’-，b=-a=’-_
/0)0@=D>博士赠送。
山东泰安
!"# $%&的提取 A’=’-，N,’-.0-_ 8 4 122UIR
2I1 EJ K((%-.0)L离心管加入 72头烟粉虱成虫 吉林长春
8 4 122UIR
和722 J裂解液（7MNON，72 EE0F6J A)=+P/"F，(/Q ",’-_H,?-，$=F=-
!
海南海口 变色木
RI2，1: EE0F6J S’"F，1: EE0F6J KOA<），用封口枪头 /’=*0?，/’=-’- #%.,0)+%H,%+D-?D 4 122UIR
倒碎，T:9温浴 U2 E=-；在离心管中加等体积的酚6 河北保定
8 4 122UIR
氯仿6异戊醇（1:V13V7），轻轻混匀，抽提: E=-，3 222 4’0.=-_，/%;%=
以色列P1
)6E=-离心: E=-，吸取上清液，并将其转移到新的离 8 5 122UIR
‘+)’%FP1
心管中；重复抽提 U次。在最后得到的上清液中加 西班牙巴塞罗那P1
8 5 122UIR
入1 倍体积的冷冻无水乙醇，8 129过夜。然后 4’)H%F0-’，N(’=-P1
71 222 )6E=-离心72E=-，沉淀下来的OS<用W2M的 北京海淀P1 甘蓝 5 122UIR
/’=.=’-，4%=a=-_P1 4)0HH0F=
乙醇洗涤一次，../1X定容后放置8129保存备用； 云南昆明 一品红
5 122UIR
每个烟粉虱种群均至少重复U次。 c?-E=-_，d?--’- !0=-+%DD=’
浙江P1 非465
!"’ 长 ()*方法检测烟粉虱体内的 !"#$%&’(% 8 122UIR
[,%a=’-_P1 -0-465
使用 )*+ 基因的一对通用引物（R7Y，TZ7#） 广东广州 茄子 非465
122UIR
（[,0? ,- %#\，7ZZR），长 !"# 方法检测 !"#$%&’(%，反 e?’-_>,0?，e?’-_.0-_ K__(F’-D -0-465
应体系和程序参考 $%&’()’*’+,和 /0（& 1222）并加以 肯尼亚 8 非465 122UIR
c%-&’ -0-465
改进。反应体系 12!J，含 1!J反应缓冲液，2I3 ] 巴基斯坦 棉花 非465
122UIR
!L? 和 1 ] A’^ 酶，1 EE0F6J C_"F ，2IU: EE0F6J !’*=+D’- "0DD0- -0-465
1
“P”表示未知。“P”=-.=H’D%+?-*-0@-\
.SA!，引物（R7Y，TZ7#）各 1 E0F6J，模板 OS< 为 7
!
J，用 ../ X定容至12 J。反应产物置于39冰箱 外透视仪上观察，记录结果。
! 1 !
保存，以7I:M琼脂糖凝胶电泳分离，K4染色后在紫 !"= 序列测定与数据分析
I=@ 昆虫学报 3&-%41-"0"#"2(&%5(1(&% EN卷
!"#产物纯化后，双向测序，测序结果提交 +D=98MN=：O’1(P88；+D=98MN8：O’1(P8@；+D=98MN@：
$%&’(&)；通过 ’*+,-检索$%&’(&)中所有的烟粉虱 O’1(P9； +D=98M:9： O’1(PN； +D=98M:N： O’1(P:；
共生菌 !"#$%&’(% 的)*+ 基因。用 "./01(. 2 多序列 +D=98M::：O’1(PJ；+D=98M:J：O’1(PI；+D=98M:I：
比对程序（-345604& ,- %#7，899:）将烟粉虱不同生物 O’1(PE； +D=98M:E： O’1(PM； +D=98M:M： O’1(P=；
型种群和国外种群进行对位排列。用 ;<$+= 软件 +D=98M:=： O’1(P8； +Q=8::8:： O-(PB’8。 上 述
（>/5(? ,- %#7，=@@8），根据 >A5/?( =B6(?(51%?模型计 !"#$%&’(% 均属于’组（CA?RA(&()A ,- %#7，=@@M）。以+
算出烟粉虱不同种群共生菌 !"#$%&’(% 的进化分歧 组中的黑腹果蝇 ./"*"+’(#% 0,#%1"2%*-,/ 共生菌
矩阵；采用>A5/?(=B6(?(51%?模型，邻位法（CD）、最小 !"#$%&’(% 品系 O;%（. +Q@=::@=）为外群，对浙江省和
进化法（;<）和最大简约法（;!）构建系统树（检索 肯尼亚非’FG型烟粉虱体内检测到的 !"#$%&’(% 的
的相同序列仅取一条），系统树各分支的置信度 )*+序列与 $%&’(&) 中烟粉虱共生菌 !"#$%&’(% 的
（’44101?(6）均进行8 @@@次的重复检验。 )*+ 序列进行排序（图8）。
!"! 烟粉虱共生菌 !"#$%&’(% 的)*+ 基因序列分
! 结果与分析 析
基于 !"#$%&’(% 的)*+ 序列，以黑腹果蝇共生菌
!"# 检测结果 !"#$%&’(% 品系 O;%（. +Q@=::@=）为外群，根据 >A5/?(
在=E个烟粉虱种群中，广东省广州地区、巴基 =B6(?(51%?模型计算出烟粉虱体内共生菌 !"#$%&’(%
斯坦采集的非’FG型烟粉虱和所有’型烟粉虱和G 的进化分歧矩阵（表 =）。由进化分歧矩阵可以看
型烟粉虱均没有检测到 !"#$%&’(%，而在我国浙江省 到，O’1(P8M、O’1(P8@、O’1(P8=、O’1(P8I、O’1(P8、
非 ’FG型烟粉虱体内检测到了 !"#$%&’(%，其测序结 O’1(P=、O’1(PI、KDC’、O’1(PE、O’1(PM、O’1(PJ、
果提交 $%&’(&)，登录号为 +HIJ::98（品系代码： O’1(P88、O’1(P9序列差异均小于MS@T，碱基差异在
KDC’）；肯尼亚非 ’FG 型烟粉虱体内检测到了 8J个以下，其中KDC’与O’1(P8、O’1(P=、O’1(PI完全
!"#$%&’(%，其测序结果提交 $%&’(&)，登录号为 相同；它们与 >%&L(、O’1(P:、O’1(PN、O’1(P8E、O-(PB
+HI9J9I（E 品系代码：>%&L(）。 ’8的序列差异在 :SNT U==S:T之间，相差碱基在
通过’*+,-检索$%&’(&)中所有的烟粉虱共生 EE个以上。>%&L(和 O’1(P: 碱基完全相同，它们与
菌 !"#$%&’(% 的)*+ 基因共 8J 条，其登录号以及相 O’1(PN 、O’1(P8E、O-(PB’8相互之间的序列差异均在
应品系代码分别为：+D=98MNJ：O’1(P8I；+D=98MNI： 8=T以上，碱基相差在JE个以上。
O’1(P8E；+D=98MNE：O’1(P8M；+D=98MNM：O’1(P8=；
$期 褚 栋等：不同生物型烟粉虱体内 !"#$%&’(%共生菌的检测及其系统树分析 #"!
<;; 昆虫学报 4&-%52-"0"#"3(&%6(2(&% =>卷
图! 烟粉虱不同种群共生菌 !"#$%&’(%的)*+基因部分序列排序图
"#$% ! &’#$()*(+,- )*+ $*(*,- !"#$%&’(% #(-*.+#($/#--*0*(+1,12’3+#,(.,- ,% -%$%&(
以黑腹果蝇共生菌 !"#$%&’(%品系45*’作外群。“%”表示相同碱基；“6”表示碱基缺失。
!"#$%&’(% .+03#(45*’#( ./"*"+’(#%01#%2"3%*-1/ 3.,2+$0,21%“% ”7 8/*(+#93’；“:”7 8(/*’%
$期 褚 栋等：不同生物型烟粉虱体内 ’()$#%*&#共生菌的检测及其系统树分析 %"#
表! 烟粉虱不同种群体内 !"#$%&’(%（外群：黑腹果蝇共生菌 !"#$%&’(%品系"#$%）
基于 )*+序列的进化分歧矩阵（&’()*+!,-+*+(.$*模型）
/+0%$! 123%).’34+*56’2$*7$48$39 !"#$%&’(% ’49$:.’476’99$*$4. ,;-%$%&( -3-)%+.’34:（3).7*3)-：!"#$%&’(% :.*+’4
"#$%’4 ./"*"+’(#%01#%2"3%*-1/）0+:$634 )*+ 7$4$（&’()*+!,-+*+(.$*(36$%）
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［!)］ *+"&$ *+"&$ *+"&$ *+"&$ *+"’! *+"&’ *+"&’ *+"&’ *+"&) *+"&’ *+"&’ *+"’# *+"(" *+"%$ *+"%$ *+"$( *+"%" *+"$)
注,-./0：［!］12.34%；［"］56,2；［#］12.34"；［$］12.34!；［%］12.34!*；［&］12.34!#；［’］12.34!"；［(］12.34!%；［)］12.34#；［!*］12.34$；［!!］12.34&；［!"］
12.34)；［!#］12.34!!；［!$］12.34’；［!%］7/893；［!&］12.34(；［!’］1:34;2!；［!(］12.34!$；［!)］1</=+
图" 采用<>?@"的邻位法（,6）构建 !+ "#$#%& 共生菌’()$#%*&#的系统树
ABC+ " DE9=-C/8/.BF.G//0-H ’()$#%*&# B8H/0.B8C !+ "#$#%& F-80.GIF./J49,6K/.E-J430/J-8 +,- 0/LI/8F/1B.E!***2--.0.G3MG/M=BF3.B-80
以黑腹果蝇共生菌 ’()$#%*&#品系1</=为外群，!***次的重复检验。
NI.CG-IM：’()$#%*&# 0.G3B81</=B8 ./(,(-*&)#01)#2(3#,"1/+
!<= 根据 !"#$%&’(% 的)*+ 序列构建系统发育树 $ 支；其 中 12.34!#、12.34!*、12.34!"、12.34!%、
采用<>?@"软件邻位法（,6）方法构建系统树， 12.34%、56,2、12.34$、12.34#、12.34&、12.34!! 和
?/8238O中 12.34!，12.34"，12.34% 序列相同，仅采 12.34) 聚集为一支，属 P-8QRIC 亚种群；7/893、
用!条（12.34%）为代表，各分支的置信度（2--.0.G3M） 12.34’为一支，属 2.34! 亚种群；12.34( 为一支，属
均进行 ! *** 次的重复检验（图 "），根据 5E-I 等 2.34"亚种群；12.34!$、1:34S2!为一支，属 DBM亚种
（!))(）的亚种群的分类对系统树进行划分。由图 " 群。使用最小进化法（<>），最大简约法（<D）和邻
所示根据置信度，烟粉虱感染 ’()$#%*&# 品系可分为 位法（,6）构建的系统树基本相同。
L/K 昆虫学报 6("#<,"&2&$&9*(#+*,*(# KX卷
型烟粉虱和多数非 9 型烟粉虱产生生殖隔离
! 讨论 （9&*D,.* !"#$3，@EEK；9.,-) !"#$3，@EEL；9I.)& !"#$3，
@EEL），从而使得 9型烟粉虱通过生殖干涉的方式成
近年来，外来生物入侵机制假说———“逃避天敌 功入侵世界各地（褚栋等，/00K）；M& 9(.., 和 C(.#
假说”日益得到重视（!"#$%&’’ ()* +,-&.，/001； （/000）认为 %&$’#()*# 可能是 9型和许多非 9型烟
2,.$%") !" #$3，/001）。一些对外来入侵害虫在传入 粉虱生殖隔离的重要因素之一。
地区和原产地 %&$’#()*# 感染率的比较发现入侵种
群往往很少受到%&$’#()*# 的感染，如在入侵生物火 致谢 美国 N."F,)(大学 O8*I 9.,-)博士、美国农业
蚁 +&$!,&-.*. *,/*("# 与 +3 0*()"!0（* 4%,&5(6&. !" #$3， 部!(##%&- <",5P&.’"6博士、以色列 Q,’$()" <&)#&.农
/000）、阿根廷蚂蚁 1*,!-*")!2#)32*$!（278#78" !"#$3， 业研究中心 =(5" C,.,-"#F博士、中国农业科学院农
/001 ）中均发现了这种现象，可能是由于这些入侵 业环境与持续发展研究所万方浩研究员、浙江大学
害虫逃脱了该共生菌的负面影响而能够在传入地区 应用昆虫学研究所刘树生教授、中国农业科学院植
迅速定殖、扩散和爆发，因此 %&$’#()*# 可能是一些 保所雷仲仁研究员、北京市农林科学院植物保护环
外来害虫种群在原产地增长的限制因子（4%,&5(6&. 境保护研究所罗晨、昆虫生理生态国际研究所夏云
!" #$3，/000；278#78" !" #$3，/001）。 龙博士、南京农业大学植保学院韩兰芝博士为本项
本项研究结果发现表明，9型和 :型烟粉虱种 研究提供了国内外烟粉虱种群，河南省农业科学院
群体内均未检测到 %&$’#()*#，而在非 9;:型的浙江 植保所昆虫组刘爱芝、韩素娟等老师在烟粉虱采集
种群和肯尼亚烟粉虱（非入侵种群）体内检测到了 中提供了帮助，在此表示感谢！
%&$’#()*#；根据遗传距离以及系统树可知，其体内
参 考 文 献（"#$#%#&’#(）
%&$’#()*# 品系分别属于 <,);=8>亚种群和 9#(?@亚
种群。A".>"()(6"等（/001）的研究表明，@1个 9型烟 9&*D,.*RM，9."**,) =J，9.,-) OS，=,7&’’ =<，!(.6%(5 +T，@EEKU
粉虱种群中仅有其原产地之一的也门种群被 T&5")"V".87 #.()75"77",) ()* ?",’,>"$(’ $%(.($#&."F(#",) ,D 5!2*.*#
%&$’#()*# 感染，在/B个非 9型烟粉虱中有@0个种 "#’#(*（T&))(*"87）?",#IP&7D.,5*"DD&.&)# >&,>.(P%"$ .&>",)73 6,,#$.
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群被 %&$’#()*# 感染。本项研究结合 A".>"()(6" 等
9.,-)OS，<,(#7 4N，9&*D,.* RM，!(.6%(5 +T，9".* O，H.,%’"$% M=，
（/001）的研究结果可知，烟粉虱入侵种群（9型和 :
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型）被 %&$’#()*# 感染的比例远远低于其它非9;:型 -%"#&D’I， 5!2*.*# "#’#(*（T&))3）（C,5,P#&.(： N’&I.,*"*(&）3
烟粉虱的感染率。因此，可以推测烟粉虱入侵种群 5*&()!2*(#$;!,!"*(.，1（1 GWX）：/0LW/@KU
（9型和:型）暴发成灾和 %&$’#()*# 密切相关，即可 9I.)& HO，<(%"’’ !，M&)%,’5 R，M&V,)7%".& NY，@EELU 9",$%&5"$(’
能逃离了 %&$’#()*# 对它们的负面效应，支持了外来 "*&)#"D"$(#",),D")#&.?.&&*")>?&#-&&)9Z#IP&()*),)9Z#IP&7#.(")7,D
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生物入侵机制的“逃避天敌假说”（!"#$%&’’ ()*
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+,-&.，/001；2,.$%") !" #$3，/001）。
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%&$’#()*# 对 9型和 :型烟粉虱的成功入侵的 ,D(-,.’*"5P,.#()#P&7#，5!2*.*#"#’#(*（T&))(*"87）?",#IP&93 6("#
影响可能来自 / 个方面。一方面可能是 9 型和 : <,"&2&$&9*(#+*,*(#，K（G 1）：K00WK0B［U 褚栋，张友军，丛斌，徐
型烟粉虱逃避了 %&$’#()*# 感染所导致的生理代谢 宝云，吴青君，/00KU 世界性重要害虫9型烟粉虱的入侵机制3
的负面影响；近年来的研究表明，%&$’#()*# 不同品 昆虫学报，K（G 1）：K00WK0B］
<%8M，[%()> \O，<,)> 9，]8 9\，J8 :O，/00L(3 R*&)#"D"$(#",) D,.
系对不同的宿主产生的生物学影响具有一定的差
\8))() :Z?",#IP& 5!2*.*# "#’#(* （ T&))(*"87） P,P8’(#",)3
异，如某些 %&$’#()*# 品系能够引起果蝇的组织退化
<,"&2&$&9*(#$=,&>$!89!，K（/ @）：LEWB/［U 褚栋，张友军，丛斌，徐
甚至死亡（C,DD5()) !" #$3，@EE0；!") ()* 9&)F&.， 宝云，吴青君，/00L(3 云南:型烟粉虱种群的鉴定3 昆虫知识，
@EEG），引起果蝇寄生蜂 1!-"&-*$*,# )!"!0&"&2# 工蜂生 K（/ @）：LEWB/］
殖力、成虫存活率和运动能力的明显降低（H’&8.I !" <%8M，[%()>\O，<,)>9，]89\，J8:O，[%8T=，/00L?3 4&^8&)$&7
#$3，/000），导致蚂蚁 4&02*(# "03,(&032 群体的生殖 ()(’I7"7 ,D 5#MAN <_R >&)& ()* 5,’&$8’(. P%I’,>&)I ,D *"DD&.&)#
>&,>.(P%"$(’ P,P8’(#",)7 ,D 5!2*.*# "#’#(*（T&))(*"87）3 690*(3$"30#$
力降 低（J&)7&’&&.7 !" #$3，/00/）。另 一 方 面，
+(*!,(!.*,?)*,#，1（X @）：GBWXL［U 褚栋，张友军，丛斌，徐宝云，
%&$’#()*# 感染烟粉虱所导致的生殖隔离可能促进
吴青君，朱国仁，/00L?3 烟粉虱不同地理种群的5#MAN<_R基
了9型和:型烟粉虱种群的入侵；已有研究表明 9 因序列分析及其系统发育3 中国农业科学，1（X @）：GBWXL］
K期 褚 栋等：不同生物型烟粉虱体内 4-+(&)3$&共生菌的检测及其系统树分析 J+J
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