Der Chemismus der Muskelmaschine. Physiologische Forschung als Voraussetzung zur Bestgestaltung der menschlichen Arbeit. Ernährung und Leistungsfähigkeit

57 Pages·1951·2.255 MB·German

by  Emil Lehnartz, Günther Lehmann, Heinrich Kraut (auth.)

ARBEITSGEMEINSCHAFT FûR FORSCHUNG
DES LANDES NORDRHEIN·WESTFALEN
3. Sitzung
am 19. September 1950
in Düsseldorf
ARBEITSGEMEINSCHAFT FÛR FORSCHUNG
DES LANDES NORDRHEIN-WESTFALEN
HEFT 3
SRINGER FACHMEDIEN WIESBADEN GMBH
ISBN 978-3-322-98019-9 ISBN 978-3-322-98646-7 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-322-98646-7
Copyright 1951 by SpringerFachrnedienWiesbaden
UrsprOnglicherschienen bei We .td eullcber Verlag . Kaln und Opladen 1951
INHALT
Prof. Dr. med. Emil Lehnartz, Universität Münster
Der Chemismus der Muskelmasmine . • • . • 7
Prof. Dr. med. Emil Lehnartz, Universität Münster
Die Notwendigkeit einer gröBeren Förderung der Grundlagen.
forsmung ..••.•.••.••.•.•.•••.• 18
Prof. Dr. med. Günther Lehmann, Direktor des Max.Planm·lnsti.
tuts für Arbeitsphysiologie, Dortmund
Physiologisme Forsmung als Voraussetzung der Bestgestaltung
der menschlimen Arbeit • . • • • . . • • • • • • • • • 20
Prof. Dr. Heinrim Kraut, Max·Planm·lnstitut für Arbeitsphysiolo·
gie, Dortmund
Ernährung und Leistungsfähigkeit 37
Diskussionsbeiträge von Prof. Dr• . lng. F. Bollenrath, Min.·Dir. Dipl..
Ing. L. Brandt, Prof. Dr. H. Braun, Prof. Dr. W. Kikuth, Prof.
Dr. H. Kraut, Prof. Dr• • lng. F. Seewald, Frau Kultusminister
Teusch • . . . . . . . • . . • • • . . . • . • . • • • 50
Prof. Dr. med. Günther Lehmann, Direktor des Max.Planm.lnsti.
tuts für Arbeitsphysiologie, Dortmund
Kurzdenksmrift: Ma8nahmen zur verstärkten Anwendung ar.
beitsphysiologismer Erkenntnisse in der Praxis . . . . . • 53
Der Chemismus der Muskelmaschine
Professor Dr. med. Emil Lehnart1S, Universität Münster
Die Fähigkeit, Bewegung zu leis ten, ist eines der Urphänomene der lebenden
Substanz. In den höher organisierten Tieren und beim Mensmen ist diese Funk
ti on den Muskeln übertragen. Es ist daher verständlim, daB die Forsmung sim
schon sehr frühzeitig der Aufklärung der Physiologie der Muskulatur, insbe
sondere der Muskulatur, die der Fortbewegung und der äuBeren Leistung von
Arbeit dient, der Skelettmuskulatur, zugewandt hat.
Entspremend dem Stand der jeweiligen Untersumungsmethoden, begann
man mit der Anwendung besmreibender Methoden makroskopismer und mikro
skopismer Art und ermittelte den Bau des Muskelorganes. Man entdeckte
sehr frühzeitig, daB das Organ Muskel, das zu derart merkwürdigenLei
stungen befähigt ist, aum einen sehr eigentümlimen Bau hat. Zunämst mit
mikroskopismer, später aum mit elektronenmikroskopismer Methodik wurde
erkannt, daB die Skelettmuskulatur auBer einer Längsstreifung eine eigenartige
Querstreifung aufweist.
Dies kommt in Abbildung 1 sehr smön zum Ausdruck, die ein elektronen
mikroskopismes Oberflämenbild einer ihrer oberflämlimen Bindegeweb
smimten entkleideter Muskelfaser zeigt. Man sieht erhabene Rippen und da
zwismenliegende Täler, so daB der Eindruck entsteht, es sei ein Smnitt durm
eine zerklüftete Landsmaft gelegt. Wenn man derartige Bilder smematisiert
und dabei die mik roskop ismen Untersumungen berücksimtigt, so ergibt sim
eine Struktur, die Abbildung 2 zeigt. AuBer der Querstreifung, die hier durm
die abwemseind smwarz und weiB angelegten Bänder verdeutlimt wird, lassen
die mikroskopismen Smnitte und die elektronenoptismen Aufnahmen nom
eine Längsstreifung erkennen, die eine faserförmige Struktur des Skelettmuskels
erweist.
Die in Abbildung 2 smwarz und weiB angelegten Bänder zeigen ein versmie
denes optismes Verhalten. Die weiB gezeimneten, mit J bezeimneten Streifen
lassen das Limt ungehindert hindurm, sie sind optism isotrop, die mit Q be
zeimneten sind dagegen doppelbremend, optism anisotrop. Dieses versmiedene
optisme Verhalten hat seinen Grund in einer versmiedenen Verteilung wim
tiger memismer Bauelemente des Muskels auf die beiden Zonen. Es hat sim
ergeben, daB derjenige EiweiBkörper, auf dessen eigenartiger Funktion die
Kontraktionsfähigkeit des Muskels beruht und den man als Myosin bezeimnet,
zusammen mit dem die Energie für die Kontraktion liefernden Betriebsstoff
des Muskels, dem Glykogen, einem Kohlenhydrat, und einem anorganismen Ion,
8 Emil Lehnartz
dem Kaliumion, in den dnnkel gezeichneten Bändern, der anisotropen Schicht,
lokalisiert ist, in der isotropen Schicht dagegen ein anderer, für die Tätigkeit
des Muskels äuBerst wichtiger Stoff, die Adenosintriphosphorsäure, die uns im
folgenden noch mehrfach beschäftigen wird. Zwei Substanzen, die für das Zn
standekommen der Kontraktion eines Muskels unentbehrlich sind, das Myosin
Ilnd die Adenosintriphosphorsäure, sind in der Muskelfaser in deren Ruhestand
also streng voneinander getrennt. Das hat seinen guten Grund, da dann, wenn
Adenosintriphosphorsänre und Myosin sich miteinander vereinigen, der MuskeI
sich kontrahiert. Das solI aber solange verhindert werden, bis eine Kontraktion
nötig ist. Wenn die Muskulatur sich kontrahiert, verschwindet die Doppel
brechung weitgehend, aber nicht vollständig als Zeichen dafür, daB zwischen
den isotropen und den anisotropen Schichten ein Stoffaustausch stattgefunden hat.
Die vorstehend gekennzeichnete Lokalisation einiger der Bausteine des Mns
kels konnte auch in histologischen Schnitten mit spezifischen Färbemethoden
wenigstens teilweise erwiesen werden. Die folgenden Abbildungen 3 und 4 zei gen
jeweils an Hand der für ihren Nachweis geeigneten Methoden die Verteilung
des Glykogens und des Kaliums in der quergestreiften Muskulatur. Man sieht,
daB Zonen, in denen diese Stoffe vorkommen, und solche, die frei von ihnen sind,
miteinander abwechseln. Der Vergleich der Schnitte und der Lokalisation er
weist, daB Kalium und Glykogen in den gleichen Bändern, den anisotropen
Schichten, gelagert ist. DaB in dies en Schichten auch das Myosin liegt, erhellt
daraus, daB von allen EiweiBstoffen, die den MuskeI aufbauen, die uns aber hier
nicht weiter beschäftigen sollen, lediglich das Myosin die Eigenschaft der Doppel
brechung aufweist.
Zum Myosin, diesem interessanten EiweiBkörper, noch einige Worte. Man
kann es mit einigen Kunstgriffen leicht aus der Muskulatur isolieren und zur
Kristallisation bringen. Bild 5 zeigt Ihnen die fadenförmigen Krist alle des
Myosins. Ich könnte Ihnen auch hier wieder neuere elektronenmikroskopische
Aufnahmen zeigen, ab er auch diese würden im wesentlichen lange Fäden zei gen,
die sich durch das Bild hindurchziehen.
Das Myosin, der EiweiBkörper, dem, wie schon hemerkt, der MuskeI seine
Kontraktionsfähigkeit verdankt, ist eine sehr eigenartige und hemerkenswerte
Suhstanz. Bemerkenswert ist schon, daB das, was man jahrzehntelang als
"Myosin" hezeichnete, in Wirklichkeit sich vor ungefähr 10 Jahren nach Unter
suclmngen des ungarischen Forschers Szent-György'als Kombination zwei er Ei
weiBkörper erwies, von denen der eine den alten Namen Myosin behielt, der
zweite als Actin hezeichnet wurde.
Das Myosin "alter Art" ist in Wirklichkeit das Actomyosin, ihm kommt die
ebarakteristisebe Kontraktionsfähigkeit zu. Szent-György sebreiht in einer seiner
Arheiten sehr poetiseb, daB das Myosin eine ganze, kleine lehendige Welt sei,
die sich in einer ständigen Umformung befinde, Energie aufnähme, Energie ab
gehen könne, Wasser hinde und wieder fr ei setze, und daB es, angelehnt an die
Stütze des Actins, die physikalisch-chemischen Änderungen seines Zustandes
in die ebarakteristische Funktion umwandle, die es auszeiebne, die Fähigkeit,
sieb zu kontrahieren und wieder zu erseblaffen.
Bild 4:
Verteilung des Glykogens im Herzmuskel
der Ratte
Bild I:
Myofihrillen von gedehntem
MuskeI
Bild 5:
M yosinkristaIIe (Vergröfierung 1 : 300)
M,.,," I
GI,los~"1 M
k.oltu,",
AdcIIO,',.U;, Bild 6:
P"~Up"O'Klvlt I
a) Actomyosinfaden h) Kontrahiert
nach Zusatz von Ademosintriphos
Bild 2: phorsäure Vergr. (I: 30)
Schematischer Bau des guer
gestreiften Muskels
(Q ~ anisotrope,
I ~ isotrope Schicht.)
C·'·"'"I
""" Energiererch
Ellet
Bild 3:
VerteiIung des Kaliumions in Bild 7:
MuskelfasernausWarmblüter Energiespiegel verschiedener Phosphorsäure
berzen verhinderungen
Der Chemismus der Muskelmasmine 9
Wir fragen, wie diese Kontraktion zustande kommt? Man weiB das aus
Experimenten an reinen Myosin- bzw. Actomyosin-Lösungen. Actomyosin läBt
sich in Form von dünnen Fäden gewinnen, wenn man seine Lösungen in dünnem
Strahl in Wasser einspritzt. Verbringt man derartige Actomyosinfäden in eine
Lösung von Adenosintriphosphorsäure, so schrumpfen sie, wie aus dem Bild 6
zu ersehen ist, plötzlich auf ein kleines Volumen zusammen. Es ist also kein
Zweifel daran, daB die Muskelkontraktion durch eine Reaktion zwischen Myosin
und Adenosintriphosphorsäure zustande kommt. Bemerkenswert ist, daB wie
die Kontraktion des Muskels, so auch die des Actomyosins im Reagenzglas rever
sibel ist. Beseitigt man die Adenosintriphosphorsäure wieder, so gewinnt der
Actomyosinfaden seine ursprüngliche Dimension wieder zurü<k.
Was im Muskei die Adenosintriphosphorsäure dazu bringt, aus den isotropen
Streifen, in denen sie im erschlafften Zustande des Muskels lagert, in die ani
sotropen Streifen, also zum Myosin, zu wandern und damit die Muskelkontraktion
auszulösen, das wissen wir heute noch nicht mit Sicherheit. Wir wollen daher
die Frage der Kontraktionstheorien - es gibt deren zahlreiche - auch nicht
weiter anschneiden und uns ebensowenig mit den vielen interessanten Fragen
beschäftigen, wie denn eigentlich der nervöse Reiz vom Nerven auf die kontrak
til en Elemente des Muskels übergeleitet wird.
Wir wollen vielmehr eine zwei te Frage anschneiden, die ebenfalls die Physio
logen und die Chemiker beschäftigt hat, seit man sich mit der Erforschung der
Funktion des Muekels befaBte. War die erste Frage die, warum sich der Muskei
kontrahiert, und konnte sie beantwortet werden: er kontrahiert sich, weil einer
seiner Bausteine die se merkwürdige Eigenschaft besitzt, so ist die zweite Frage,
welme Reaktionen und welche Subs tanzen die Energie für die Kontraktion
liefern. Mit anderen Worten fragen wir, welche chemischen Reaktionen die
Muskulatur uDd damit die tierischen Lebewesen und den Menschen instand setzen,
äuBere Arbeit zu leis ten. Wir wissen, daB ein Organismus auf Kosten des Um
satzes bestimmter Stoffe lebt, die er mit der Nahrung als energiehaltigeNahrungs
mittel aufnimmt, und auBerdem auf Kosten des Sauerstoffes der Luft, die die
Atmung dem Körper zuführt und die er zur Durchführung von Verbrennungs
vorgängen verwendet. Als Endprodukte des oxydativen Umsatzes von Nahrungs
stoffen und der aus diesen entstehenden Körperbausteinen finden wir neben
einer Reihe von sti<kstoffhaltigen Bestandteilen im wesentlichen gasförmiges
Kohlendioxyd und Wasser.
Alle Umwandlungen an den Betriebsstoffen des Muskels führen letzten Endes
nur zu dies en beiden chemisch auBerordentlich einfach gebauten Subs tanzen
Kohlendioxyd (C02) und Wasser (H20).
Es hat ziemlich lange gedauert, bis man über die energieliefernde Betriebs
substanz des Muskels einigermaBen Klarheit erhielt. Zu einer Zeit, als noch das
EiweiB im Bli<kpunkt aller biologischen V orstellungen stand, erschien es selbst
verständlich, daB die Betriebssubstanz des Muskels EiweiB sein müsse. Aber
schon 1865 zeigten in berühmt gewordenen Versuchen Fick und Wislicenius, daB
diese Vorstellung irrig war. Die Energie für die Muskelkontraktion liefem viel
mehr direkt ausschlieBlich Kohlenhydrate. DaB daneben indirekt auch aus Fett
entstandenes Kohlenhydrat zur Energielieferung herangezogen werden kann,
10 Emil Lehnartz
ist eine andere Tatsadle, die aber hier nidlt hingehört. Das Kohlenhydrat, das
der Muskei bei seiner Kontraktion umsetzt, und auf dessen Kosten er seine
Arbeitsleistung vollbringen kann, ist das Glykogen. Es hat ein sehr hohes Mole
kulargewidlt von etwa 1 Million und setzt sidl aus einer groBen Zahl einfadler
gebauten Einheiten zusammen. Die kleinere Baueinheit des Glykogens ist der
Traubenzudter, die Glucose, deren Formel idl Ihnen als nädlste in zwei ver
sdliedenen Sdlreibweisen zei ge.
,
1 H, O, H
H- C, -OH
OIH/ I(3) (2) OH
H- C, -OH
'~'
I OH H 1
HO- C-H I (4) (1)
t , /\
H- -OH '''' H
".1
t I H (5,) o H
H- ,
CH 0H
2
CHsOH (6)
a.-D-Glucose a.-Gluco pyranose
Sie sehen ein Kohlenstoffgerüst, an dem Wasserstoff und Sauerstoff in be
stimmter Weise angeordnet sind und das durch eine Sauerstoffbrücke zu einem
Ring geschlossen wird.
Wenn man versu<nt, eine Glykogenformel aufzuzeidlnen, so kann man natür
lidl wegen der erheblidleIi MolekülgröBe dieser Substanz nur einen Aussdlnitt
der Formel zeigen. Jedenfalls aber liegt ihm eine Kette von Glucosemolekülen
zugrunde.
H OH H OH H OH
, 1 , , 1 1
(3)---{2) (3)-(2) (3)-{2)
bH J" '",-I / J /6H h
-0- ~ ~>H ~-I 0- ~I-O-
1/ 1
(4) (1) (4) (1) (4) (1)
/J
h~r //h J~~ /~ J~~
(5}-O . (5)-0 (5)-0
1 1 1
C~OH C~OH C~OH
~ ~ ~
Glucosekette im Glycogen
Die Formel ist allerdings unvollständig, weil sidl an eine Anzahl der mit 6 be
zeidlneten Kohlenstoffatome nodl kurze, aus mehreren Glucosem\}lekülen be
stehende Seitenketten anlagem können, so daB das Molekül des Glykogens eine
verzweigte Struktur erhält.
Die Frage, die dem Forsdler, der sidl mit dem Chemismus der Muskelkontrak
tion befaBt, gestellt ist, ist zu klären, in weldler Weise dieses kompliziert ge
baute Riescmmolekül so gespahen wird, daB von ihm am Ende nur nodl Kohlen-
Der Chemismus der Muskelmasmine 11
dioxyd und Wasser übrigbleiben. Die ForsdlUng hat etwa ein halbes J ahrhundert
gebraumt, um diese Frage zu beantworten. Aber sie ist heute im Prinzip und
in fast allen Einzelheiten beantwortet. Eine relativ frühe Feststellung war es,
da8 in komplizierter, aber unabdingbarer Weise in den Stoffwemsel des Gly.
kogens und der Glucose eine anorganisme Sänre, die Phosphorsäure, einbezogen
ist. Es sind versmiedene Verbindnngen der Glucose nnd der mit ihr isomeren
Fructose bekannt. Im nämsten Formelbild sind drei dies er Kohlenhydrat.
phosphorsäuren aufgezeimnet.
OH
I /
I/OH
CHOH CHgO-P<=O
-P~
HOC 0 I
I
"'OH
I
OH H - C - OH HO -C ----,
H - C -OH I I 0 t -
TI 0I HO - CI - H HO --?I - H 0I
HO - -H H - C - OH I
H OH
H - C -OH I
H-t H-C--- H -C-----'-
I I/OH I
/OH
~lftOH CHgO-P(=O CHgO-P(- 0
""OH ""OH
Glucose·1-P hosphorsäure Glucose·6·P hos phorsäure Fructose·1 ,6.Ph os phorsäure
Bei der ersten sitzt die Phosphorsäure am Kohlenstoffatom 1 der Glucose. Es
ist dies dasjenige Kohlenstoffatom, dnrm das die Glucoseeinheiten im Glykogen.
molekül miteinander vereinigt sind. In der zweiten Formel finden wir die Phos
phorsänre am anderen Ende des Glncosemoleküls, am Kohlenstoffatom 6, und im
dritten, in der Fructose.l,6.diphosphorsäure, tragen beide Kohlenstoffatome
ein Phosphorsäuremolekül.
Lange war der Sinn der Bildung dieser Zwismenverbindungen beim Glykogen·
abbau dunkel, und ebenso dunkel, warnm die Phosphorsäure gerade an diesen
Stellen der Moleküle sim fand. Es ist einlenmtend, daB die Glucose.I.Phosphor.
sänre entsteht, weil an Cl Bindung zwismen einem Glucosemolekül und dem Rest
des Glykogenmoleküls gesp alten wird. Sie kann dann nur am Kohlenstoffatom 1
sitzen. Diese Glucose.l.phosphorsäure aber ist nimt stabil und lagert sim in die
stabilere Glucose.6.phosphorsäure um, die dann durm Aufnahme eines zweiten
Phosphorsäuremoleküls sim in die Fructose.l,6.diphosphorsäure verwandelt.
Einen zweit en wimtigen Grund für diese PhosphoryIierungsreaktionen werden
wir sehr bald erfahren.
Die nämste Frage ist die nam der Herkunft der Phosphorsäure für die Bildung
der Kohlenhydratphosphorsäuren. Der Weg zu ihrer Klärung war lang und ver
wi~elt, und viele Entde~ungen mu8ten gemamt werden, bis man alle Reak·
ti on en in ihrem Zusammenhan"g und ihrer Folgerimtigkeit erkannte. Es steht