Table Of ContentMONOGRAPHIEN AUS DEM
GESAMTGEBIET DER PHYSIOLOGIE
DER PFLANZEN UND DER TIERE
HERAUSGEGEBEN VON
M. GILDE~IEISTER·LEIPZIG · R. GOLDSCHMIOT·BERLIN
C. NEUBERG·BERLIN • J. PARNAS-LEMBERG • W. RUHLAND·LEIPZIG
SIEBENUNDZWANZIGSTER BAND
DAS RECHTS· LINKS· PROBLEM
IM TIERREICH UND BEIM MENSCHEN
VON
WILHELM LUDWIG
Springer-Verlag Berlin Heidelberg GmbH
1932
DAS
RECHTS-LINICS-PROBLEM
IM TIERREICH UND BEIM MENSCHEN
MIT EINEM ANHANG
RECHTS-LINKS-MERKMALE DER PFLANZEN
VON
WILHELM LUDWIG
PRIVA'l'DOZENT ~'UR ZOOLOGIE AN DER UNIVERSIT.i'l' HALLE A. S.
MIT 143 ABBILDUNGEN
Springer-Verlag Berlin Heidelberg GmbH
1932
ISBN 978-3-662-27706-5 ISBN 978-3-662-29196-2 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-662-29196-2
ALLE RECHTE, INSBESONDERE DAS DER ÜBERSETZUNG
IN FREMDE SPRACHEN, VORBEHALTEN.
COPYRIGHT SPRINGER-VERLAG BERLIN HEIDELBERG 1932
URSPRÜNGLICH ERSCHIENEN BEI JULIUS SPRINGER IN BERLIN 1932
Softcover reprint of the hardcover 1st edition 1932
Vorwort.
Asymmetrien in der organischen Natur haben meist - unter
gewissen Voraussetzungen kann man auch sagen: immer- sekun
daren Charakter, sie stellen entweder Abweichungen von einer
urspriinglich vorhandenen bilateralen Symmetrie dar (dies in der
Mehrzahl) oder haben sich aus volliger Regellosigkeit herausgebil
det (z. B. die Schraubenbahnen), ohne zuvor das Stadium bilate
raler Symmetrie zu durchlaufen. In heiden Fallen kann man zwei
Fragen stellen, die auf zwei gesonderte Probleme fiihren. Die
erste Frage ist: warum kommt es iiberhaupt zur Herausbildung
einer Asymmetrie, die zweite geht von der Tatsache aus, daB von
jedem raumlichen asymmetrischen Gebilde zwei spiegelbildliche
Formen moglich sind, die sich nicht miteinander zur Deckung
brip.gen lassen - wir wollen sie Rechts- und Linksform nennen -,
und sie lautet: welche Form ist von einer Asymmetrie verwirk
licht, die Rechtsform, die Linksform, oder beide in verschiedener
Haufigkeit nebeneinander, sie fordert zu weiteren Fragestellungen
herau s : warum gerade die eine und nicht die andere Form; wieso
ist es moglich, daB manchmal die spiegelbildliche ]'orm nur ab
und zu als ,Inversion" auftritt usw. Die Gesamtheit aller
Tatsachen und Fragestellungen, die diese zweite Hiilfte
des Asymmetrieproblems betreffen, wird hier unter dem
Namen ,Rechts-Links-Problem" zusammengefaBt.
Es gibt nur wenige Asymmetrien, die man eingehend unter
dem Gesichtspunkt des RL-Problems untersucht hat. Der Win
dungssinn der Schnecken, die Ungleichscherigkeit der Krebse, der
inverse Eingeweidesitus der Wirbeltiere und die Handigkeit des
Menschen sind die wichtigsten unter ihnen. Daneben sind in der
zoologischen, botanischen und medizinischen Literatur auBer
ordentlich viel Einzeltatsachen verstreut, und da es sich im fol
genden darum handeln soli, a us dem bisher Bekannten Folgerungen
zu ziehen, war eine Sammlung all dieses Tatsachenmaterials erste
Vorbedingung. Denn das Beispiel des Menschen wird zeigen, daB
es ,gefahrlich" ist und zu iiberfliissigen Diskussionen fiihren kann,
VI Vorwort.
wenn man die Asymmetrien einer Art allein betrachtet. Ebenso
wie der innere Bau einer Tierart in seinem Wesen unverstiindlich
bleibt, solange man nicht die Art im Rahmen der Tierklasse, zu
der sie gehort, und im Rahmen des ganzen Tierreiches betrachtet,
so konnen auch die RL-Eigenschaften einer Asymmetrie erst durch
Vergleich mit anderen und durch ihre Einordnung in die Gesamt
heit der Asymmetrien begriffen werden.
Mit wenigen Ausnahmen wurde alle erreichbare Literatur im
Original eingesehen; nur die wichtigen Arbeiten - etwa 1/6 der
Gesamtzahl - wurden ins Literaturverzeichnis aufgenommen,
der Rest konnte ausgeschieden werden oder wurde so zitiert, daB
eine mit einer 0 beginnende Literaturnummer (z. B. 0326) darauf
hinweist, daB die betreffende Publikation im Literaturverzeichnis
der sub 326 zitierten Arbeit aufgefiihrt ist. Die urspriingliche Ab
sicht, das von botanischer Seite beigebrachte Material in gleich
genauer Weise wie das iiber Tiere und den Menschen zusammen
zutragen, erwies sich fiir den Zoologen unmoglich. Ein kurzer
Anhang zeigt, daB am Tier gewonnene Erkenntnisse sich im Pflan-
zenreich bestiitigt finden. .
Das vorliegende Buch bringt nach einem einleitenden Teil vor
wiegend terminologischen Inhalts im speziellen Teil eine Zusammen
fassung des Tatsachenmaterials, geordnet nach Tiergruppen. Da
bei wird das rein Beschreibende zwar vollstiindig, aber in moglich
ster Kiirze dargelegt; der Hauptraum ist solchen Asymmetrien
gewidmet, die zur Theorie der RL-Merkmale Erkenntnisse liefern.
Ein allgemeiner Teil enthiilt die zusammenfassende Formulierung
und Diskussion der Einzelprobleme. Zweck dieses Buches soll es
sein, das RL-Problem in seinem heutigen Stande vor Augen zu
fiihren; anzuregen, alle Asymmetrien fortan auch unter diesem
Gesichtspunkt zu betrachten und hinzuweisen auf die Bedeutung
des RL-Problems innerhalb des Gesamtgebiets der Vererbungslehre.
Herrn Professor R. GoLDSCHMIDT, der die Anregung zu die
sem Buche gab, jenen Herren, die mich durch Beantwortung
von Anfragen oder Dberlassung von Zeichnungen unterstiitzten,
sowie vor aHem dem Verlag JuLIUS SPRINGER, der dem Buche
die so vorziigliche Ausstattung zuteil werden lieB, bin ich zu
groBem Danke verpflichtet.
Halle a. d. S., Miirz 1932.
W. LUDWIG.
Inhaltsverzeichnis.
I. Einleitender Teil. Seite
§ 1. Das RL-Problem. Die RL-Merkmale . . . . . . . . 1
§ 2. Beispiele von fluktuierender und Kollektivasym-
metrie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
Methodik. Asymmetrieindex 4. - Liste einiger auf Asym
metrie analysierter Kollektive 7. - Liste nichtanalysierter
Kollektive 8.
§ 3. Definition und Homologie von Re ch ts und Links
bei verschiedenen Ge bilden. Asymmetrische Ge-
bilde analoger Gestalt . . . . . . . . . . . . . . 8
§ 4. Spiralen, Schrau benlinien, Schneckenlinien, Zy-
kloiden und ihr Windungssinn . . . . . . . . . . 11
Spiralen 15. - Schraubenlinien 19. - Schneckenlinien
(Turbospiralen) 24. - Zykloiden 24.
§ 5. Die moglichen Arten der Verteilung von Rechts
und Links . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
Intraindividuelle Verteilung 27. - Intraspezielle Ver
teilung 28. - Intragenerelle Verteilung 28. - Verteilung
innerhalb einer Gruppe 28.
§ 6. Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
II. Spezieller Teil.
§ 7. Protozoa. Rhizopoda . . . . . . . . . . . . . . . . 29
Amoebina 29. -Foraminifera 30. -Heliozoa und Radio-
laria 40. - Zusammeufassung 40.
§ 8. Protozoa. Sporozoa . 41
§ 9. Protozoa. Infusoria. . . . . . 42
§ 10. Protozoa. Flagellata . . . . . 62
Zusammenfassung iiber Flagellaten und Infusorien 69.
§ 11. Porifera und Coelenterata . . . . . . . . . . . 71
Porifera 71. -Coelenterata: Nesselzellen 72. - Coelen
terata: Knospungsgesetze und Torsionen des Stammes 76.
- Coelenterata: Andere Asymmetrien 79. - Zusammen
fassende Tabelle iiber die wichtigsten RL-Merkmale der
Schwamme und Coelenteraten 80.
§ 12. Vermes Platyhelminthes (Plattwiirmer) 80
Turbellaria (Strudelwiirmer) 80. - Trematodes (Saug
wiirmer) 85. - Ccstodes (Bandwiirmer) 93. - Allgemeines
iiber Plathelminthen 99.
VIII lnhaltsverzeichnis.
Seite
§ 13. Vermes Annelides . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
Polychaeta 102. - Oligochaeta 107. - Ubrige Anneliden
108. - Zusammenfassung 108.
§ 14. Vermes Nematodes . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
Asymmetrien im Korperbau der Nematoden 109. - Die
Ontogenese regularer und inverser Individuen von Ascaris
megalocephala ll4. - Zusammenfassung 123.
§ 15. Ubrige Wiirmer; Vermidea; Molluscoidea; Wirbellose
ohne sichere Stellung im System . . . . . . . . . . 123
Echiuroidea 123. - Myzostomida 123. - Nematomorpha
124. - Nemertini 124. - Acanthocephali 124. - Sipun
culoidea 124. - Phoronidea 124.-Bryozoa Ectoprocta 124.
- Bracchiopoda 125. - Kamptozoa 126. - Chaetognatha
126.-Enteropneusta (einschl. Pterobranchia) 126.-Rota
toria 126. - Gastrotricha 129. - Kinorhyncha 129. -Tar
digrada 129.-Pentastomida (Linguatulida) 130. - Tabel
larische Ubersicht der wichtigsten Asymmetrien 130.
§ 16. Echinodermata ................. _ . 130
Allgemeines 130. - Asymmetrien bei den radiarsym
metrischen und den tertiar-bilateralsymmetrischen Formen
132. - Asymmetrien der Larven 134. - Zusammenfassung
140.
§ 17. Mollusca. Amphineura und Scaphopoda . . . . . . 140
Aplacophora 140. - Polyplacophora 141. - 1:\capbopoda
143. - Zusammenfassung 144.
§ 18. Mollusca. Bivalvia (Muscheln) . . . . . . . . . . . 144
Asymmetric des Schlosses. Inversionen 145. - Ungleich
klappige Schalen 146. -Torsion der Wirbel149.-Torsion
und Verbiegung der ganzen Schale 150.-Uber die phylo
genetische Entstehung der Schalenasymmetrien, ihre gegen
seitige Unabhangigkeit und die Bedeutung der Inversionen
151. - Innere Asymmetrien 153. - Zusammenfassende
Tabelle 153.
§ 19. Mollusca. Gastropoda (Schnecken) . . . . . . . . . 154
Die phylogenetische Entstehung der Schneckenasymme
trie 155. - Die Form der Schneckenschale 159.-DerWin
dungssinn der Schneckenschale 159. - Das Operculum der
Prosobranchier 161. - Die Verteilung des Windungssinnes
162. - Tatsachen iiber Vererbung und Nichtvererbung der
Schalenwindung 167. - Ontogenetisches und Versuche iiber
die experimentelle Beeinflussung des Windungssinnes 172.
- Eine Theorie der Vererbung des Windungssinnes 176.
Innere und von der Schalenwindung una bhangige Asymmc
trien 188. - Zusammenfassung 189.
§ 2(~. Mollusca. Cephalopoda (Tintenfische) . . . . . . . 191
Aufwindung der Schale 191. - Reduktionen im Genital
system 192.- Hectocotylisation 193.- Andere Asymme-
trien 195. - Zusammenfassende Tabelle 195.
lnhaltsverzeichnis. IX
Seite
§ 21. Crustacea (Kre bse). . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
Die Asymmetrien der frei lebenden Copepoden 196. -
Die Heterochelie der hiiheren Krebse 202. -Die Asymme
trie der Einsiedlerkrebse 210.-Die ubrigen Asymmetrien
der Krebse 211. - Zusammenfassende Tabella 212.
§ 22. Arachnoidea und Myriopoda. Spinnen und Tausend-
fuBer ....................... . 213
§ 23. Insekta ....................... . 214
Asymmetrie der l!'lugelruhelage. Zirporgane der Flugel
214. - Mendelnde Symmetriestorungen 217. - Ubrige
Asymmetrien 218. Zusammenhang der wichtigsten
Asymmetrien 221.
§ 24. Tunicata ............... . 221
§ 25. Acrania ............... . 222
§ 26. Vorbemerkungen zu den Wirbeltieren 224
§ 27. Pisces (Fische) ............ . 228
Mitteldarm (Spiralfalte) 228.-Schwimmblase und Lunge
229. - Kiemengang der Myxiniden. Schlundzahne 230. -
Genitalapparat 230. - Das Chiasma opticum 232. -Platt
fische 234. - Andere Asymmetrien 237.
§ 28. Amphibian und Reptilien ............. . 237
Arciferie der Urodelen und Kroten 237. - Asymmetrien
der Anurenlarven 238. - Asymmetrien infolge schlangen
ahnlicher Gestalt 238. - Andere Asymmetrien 239.
§ 2!). Aves (Vogel) .................... . 239
Genitalorganc 239.- Schnabel 240.-Darmtraktus 241.
- BlutgefaBsystem. 'Trachea. Syrinx 241. - Die Beinig
keit der Papageien 242. - Andere Asymmetrien 242.
§ 30. Mammalia (Saugetiere) .............. . 243
Geweihe und Gehiirne 243. - Skelet 245. - Andere
morphologische Asymmetrien 247. - Asymmetrische Ge
wohnheiten 248.
§ 31. Zusammenfassung uber Wirbeltiere ..... . 251
§ 32. Die korperlichen Asymmetrien des Menschen und
der Primaten ................... . 254
Grundsatzliches und Historisches 254. - Die Massen
unterschiede der heiden Korperhalften 255. - Asym
metrien des Schadels und Kopfes (Gesicht) 256. - Asym
metrien der Wirbelsaule 259. - Asymmetrien der oberen
Extremitaten 262. - Asymmetrien der unteren Extremi
taten 266. - Asymmetrien des ubrigen Skelets 268. -
Innere Asymmetrien und Asymmetrien der Korperoberflache
268. - Asymmetrien der Primaten 271. - Zusammen
fassung 273.
§ 33. Die Handigkeit des Menschen und der Primaten .. 274
Definition der Handigkeit 274.-Sind bei allen Menschen
rassen die Rechtshandigen in der t.Tberzahl? 274. - Die
Exist('nZ von Rechts- und Linkshandigkeit beim geschicht-
X Inhaltsverzeichnis.
Seite
lichen und beim prahistorischen Menschen 275.- Die ver
schiedenen Arten von Linksern und Rechtsern und die Mog
lichkeit echter Ambidexter 278. - AuBerungen der Links
handigkeit in Form einhandiger Verrichtungen des taglichen
Lebens, zugleich als Mittel zur Erkennung angeborener
Linkshandigkeit 281. -Die Haufigkeit der Linkshandigkeit
in der Jetztzeit 286. - Die Frage nach der Handigkeit der
Affen 296. - Die Haufigkeit der Linkshandigkeit beim
historischen und prahistorischen Menschen und der Zeitpunkt
der Entstehung der Handigkeit 298. - Handigkeit und
Asymmetric der oberen GliedmaBen 302. - Die Erblich
keit der Linkshandigkeit. Handigkeit bei Zwillingen. Echte
Ambidexter (BETHE) 305. - ,Pathologic" der Linkshandig
keit (Tatsachen) 310. - Zusammenfassung 3ll.
§ 34. Beinigkeit, Wendigkeit und Zirkularbewegung beim
Menschen und bei Tieren . . . . . . . . . . . . . . 312
Definitionen 312. - Die Beinigkeit des Menschen 313.
- Beinigkeit bei Tieren 317.-Wendigkeit und Laufigkeit
(Seitenstetigkeit) bei Tieren 320.- Die Wendigkeit (Laufig
keit) des Menschen 323. - Zirkularbewegung 324. - Zu
sammenfassung 330.
§ 35. Augigkeit . . . . . . . . . . . . . . . . 331
§ 36. Handigkeit, Beinigkeit und Augigkeit als Teil-
erscheinungen einer Seitigkeit . . . . . . . . 339
Sprachzentrum und Handigkeit 339. - Indizien fiir und
wider die Seitigkeit 340.-Morphologisch-anatomische Ver
schiedenheiten der Hirnhalften 347. - Seitigkeit und ihre
Erscheinungsform beim einzelnen Menschen 350. - Die
Entstehung der Seitigkeit bei der Menschheit 354. - Das
Problem der Minderwertigkeit der Linksseiter 358. - Zu
sammenfassung 360.
§ 37. Rechts-Links-Blindheit und Dressierbarkeit auf
rechts und links. . . 361
§ 38. Schraubenbewegung . . . . . . . . . . . . . . . 365
§ 39. Paarungsgewohnheiten . . . . . . . . . . . . . 370
Bei Insekten 370. - Bei anderen Tiergruppen 374. -
Zusammenfassung 375.
§ 40. Schraubige Spermatozoen. Spiralfurchung. Asym
metrien mikroskopischer Strukturen . . . . . . . . 375
Spermatozoen 375.-Spiralfurchung 377.-Asymmetrien
mikroskopischer Strukturen 377.
§ 41. Situs inversus bei Wirbeltieren (Tatsachen) . . . . 378
Natiirlicher Situs inv ersus bei Wirbeltieren 379. - Kiinst
licher Situs inversus bei Wirbeltieren 381. - Vorlaufige Er
klarung 382.
III. Allgemeiner 'l'eil.
§ 42. RL-Merkmale im Anorganischen . 383
§ 43. Die Typen der RL-Merkmale CUbersicht) 386