Table Of ContentVestnik zoologii, 43(2): 163–168, 2009
ÓÄÊ 594.38
ÊÎÍÕÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÅ ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ
ÈÍÒÐÎÄÓÖÈÐÎÂÀÍÍÎÃÎ ÂÈÄÀ CHONDRULA MICROTRAGA
(GASTROPODA, PULMONATA, ENIDAE) Â Ã. ÎÄÅÑÑÅ
Í. Â. Ãóðàëü-Ñâåðëîâà, Ð. È. Ãóðàëü
Ãîñóäàðñòâåííûé ïðèðîäîâåä÷åñêèé ìóçåé ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Òåàòðàëüíàÿ, 18, Ëüâîâ, 79008 Óêðàèíà
E-mail: [email protected], [email protected]
Ïðèíÿòî 10 ôåâðàëÿ 2009
Êîíõèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè èíòðîäóöèðîâàííîãî âèäà Chondrula microtraga(Gastropoda, Pulmonata,
Enidae) â ã. Îäåññå. Ãóðàëü-Ñâåðëîâà Í. Â., Ãóðàëü Ð. È. — Îáíàðóæåííàÿ â 1999 ã. â îäíîì èç
ãîðîäñêèõ áèîòîïîâ Îäåññû ïîïóëÿöèÿ Chondrulamicrotraga(Rossma(cid:2)ssler, 1839) äî ñèõ ïîð îñòàåòñÿ
åäèíñòâåííîé èçâåñòíîé íàõîäêîé äàííîãî âèäà íà òåððèòîðèè Óêðàèíû. Â óêàçàííîì áèîòîïå
C.microtraga âñòðå÷àåòñÿ ñîâìåñòíî ñ àâòîõòîííûì âèäîì òîãî æå ðîäà — C.tridens (Mu(cid:2)ller,
1774). Â ñòàòüå ïðîàíàëèçèðîâàíû ëèíåéíûå ïàðàìåòðû è ïðîïîðöèè ðàêîâèí îáîèõ âèäîâ ðîäà
Chondrula.  öåëîì ðåçóëüòàòû áèîìåòðè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ðàêîâèí C.microtragañîîòâåòñòâóþò
äàííûì, ïîëó÷åííûì ðàíåå äëÿ àâòîõòîííûõ ïîïóëÿöèé ýòîãî âèäà (Áîëãàðèÿ). Ïðîàíàëèçèðîâàíû
ïåðñïåêòèâû äàëüíåéøèõ êîíõèîìåòðè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ìîëëþñêîâ ðîäà Chondrulaâ ã.Îäåññå.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: íàçåìíûå ìîëëþñêè, Chondrula, êîíõèîìåòðèÿ, Óêðàèíà.
Conchological Peculiarities of Introduced Species Chondrula microtraga(Gastropoda, Pulmonata, Enidae)
in Odessa. Gural-Sverlova N. V., Gural R. I. — Discovered in one from the urban biotopes of Odessa
at 1999 the population of Chondrulamicrotraga(Rossma(cid:2)ssler, 1839) remains the only known discovery
of this species on the territory of Ukraine. In that biotope C.microtragais found together with the autochtone
species the same genus C.tridens (Mu(cid:2)ller, 1774). The linear parameters and proportions the shell of the
both species were analysed in this article. The results of the biometrical investigations of the C.microtraga
shells correspond to data that were received earlier for the autochthon populations this species (Bulgaria).
The prospects of the further conchometrical studies the molluscs of the genus Chondrulain Odessa were
analysed.
Key words: land molluscs, Chondrula, conchometry, Ukraine.
Ââåäåíèå
 îäíîì èç ãîðîäñêèõ áèîòîïîâ Îäåññû, ðàñïîëîæåííîì íåïîäàëåêó îò ïëÿæà «Àðêàäèÿ» è ïðåä-
ñòàâëÿþùåì ñîáîé ïîêðûòûé ðàçðåæåííîé òðàâÿíèñòîé ðàñòèòåëüíîñòüþ ñêëîí, â èþíå 1999 ã. áûë
îáíàðóæåí íîâûé â ôàóíå Óêðàèíû âèä — Chondrula microtraga (Rossma(cid:2)ssler, 1839) (Ñâåðëîâà è äð.,
2006). Äî ýòîãî âðåìåíè C.microtragaíå íàõîäèëè íå òîëüêî â Óêðàèíå, íî è âîîáùå íà òåððèòîðèè áûâøåãî
Ñîâåòñêîãî Ñîþçà (Øèëåéêî, 1984), õîòÿ è ïðåäïîëàãàëîñü, ÷òî ýòîò âèä ìîæåò áûòü ñî âðåìåíåì
îáíàðóæåí îêîëî ãðàíèöû ñ Ðóìûíèåé (Ñûñîåâ, Øèëåéêî, 2005). Â öåëîì àðåàë C.microtragaîõâàòûâàåò
Áàëêàíñêèé ïîëóîñòðîâ, Ðóìûíèþ, çàïàäíóþ ÷àñòüÌàëîé Àçèè (Øèëåéêî, 1984).
Óïîìÿíóòûé ãîðîäñêîé áèîòîï äî ñèõ ïîð îñòàåòñÿ åäèíñòâåííûì èçâåñòíûì ìåñòîíàõîæäåíèåì
C.microtragaíà òåððèòîðèè Óêðàèíû, ÷òî ïîçâîëÿåò ïðåäïîëîæèòü àíòðîïîõîðíîå ïðîèñõîæäåíèå äàííîé
ïîïóëÿöèè. Ñîâìåñòíî ñ C. microtraga íà ñêëîíå âñòðå÷àåòñÿ àâòîõòîííûé âèä ýòîãî æå ðîäà —
Chondrula tridens (Mu(cid:2)ller, 1774), øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé íà òåððèòîðèè Óêðàèíû â öåëîì è Ñåâåðî-
Çàïàäíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ â ÷àñòíîñòè (Êðàìàðåíêî, Ñâåðëîâà, 2006). Äîìèíèðóåò C.microtraga, î ÷åì
ñâèäåòåëüñòâóåò ñîîòíîøåíèå ïóñòûõ ðàêîâèí â ïîâòîðíûõ ñáîðàõ 1999 è 2007ãã. Â ñðåäíåì íà îäíó
ðàêîâèíó C.tridensïðèõîäèëîñü îêîëî òðåõ ðàêîâèí C.microtraga.
Ïîñêîëüêó â ïîïóëÿöèÿõ èíòðîäóöèðîâàííûõ âèäîâ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ ìîãóò íàáëþäàòüñÿ áîëåå
èëè ìåíåå ñóùåñòâåííûå èçìåíåíèÿ êîíõèîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ, îáóñëîâëåííûå, ïðåæäå âñåãî,
âçàèìîäåéñòâèåì óñèëèâàþùåéñÿ çà ïðåäåëàìè ïðèðîäíîãî àðåàëà êëèìàòè÷åñêîé ñåëåêöèè è
164 Í. Â. Ãóðàëü-Ñâåðëîâà, Ð. È. Ãóðàëü
ñòîõàñòè÷åñêèõ ïîïóëÿöèîííî-ãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ (Ñâåðëîâà è äð., 2006), öåëüþ äàííîé ðàáîòû
ñòàëî âûÿñíåíèå êîíõèîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé îäåññêîé ïîïóëÿöèè C.microtraga. Äëÿ ýòîãî áûëî
ïðîâåäåíî ñðàâíåíèå ñ èìåþùèìèñÿ â ëèòåðàòóðå äàííûìè îá îñíîâíûõ êîíõèîëîãè÷åñêèõ ïàðàìåò-
ðàõ äàííîãî âèäà, à òàêæå ñðàâíåíèå ðåçóëüòàòîâ áèîìåòðè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ðàêîâèí C.microtraga
è C.tridensèç îäíîãî áèîòîïà.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Ïóñòûå ïîëíîñòüþ ñôîðìèðîâàííûå ðàêîâèíû C.microtragaè C.tridensáûëè ñîáðàíû â 1999 è
2007 ãã.  ïåðâîì ñëó÷àå èç-çà îãðàíè÷åííîãî îáúåìà âûáîðîê (11 ðàêîâèí C.microtragaè 4 ðàêîâèíû
C.tridens) áèîìåòðè÷åñêèìè èññëåäîâàíèÿìè áûë îõâà÷åí òîëüêî ïåðâûé âèä.  ñåíòÿáðå 2007ã. àâòîðàì
ñòàòüè óäàëîñü ñîáðàòü áîëåå îáúåìíûå âûáîðêè, èç êîòîðûõ ñëó÷àéíûì îáðàçîì áûëî îòîáðàíî è
èçìåðåíî ïî 30 ðàêîâèí êàæäîãî âèäà.
Äëÿ êàæäîé ðàêîâèíû èçìåðÿëè ñëåäóþùèå ïàðàìåòðû: âûñîòó ðàêîâèíû (ÂÐ), øèðèíó ðàêîâèíû
(ØÐ), âûñîòó çàâèòêà (ÂÇ), âûñîòó óñòüÿ (ÂÓ), øèðèíó óñòüÿ (ØÓ), ïîïàðíûå ðàññòîÿíèÿ ìåæäó
êîëóìåëëÿðíûì, ïàðèåòàëüíûì è ïàëàòàëüíûì çóáàìè. Âûñîòó çàâèòêà èçìåðÿëè âäîëü óñëîâíî
ïðîâåäåííîé îñè ðàêîâèíû îò åå âåðøèíû äî øâà ìåæäó ïðåäïîñëåäíèì è ïîñëåäíèì îáîðîòàìè, êàê
è â îïóáëèêîâàííûõ ðàíåå ðàáîòàõ, ïîñâÿùåííûõ áèîìåòðè÷åñêèì èññëåäîâàíèÿì C. tridens íà
òåððèòîðèè Óêðàèíû (Êðàìàðåíêî, Ñâåðëîâà, 2003, 2006). Íà îñíîâàíèè ïîëó÷åííûõ ïðîìåðîâ
ðàññ÷èòûâàëè èíäåêñû, õàðàêòåðèçóþùèå ôîðìó ðàêîâèíû (ÂÐ/ ØÐ) è óñòüÿ (ÂÓ/ ØÓ), îòíîñèòåëüíûå
ðàçìåðû óñòüÿ (ÂÓ/ ÂÐ, ØÓ/ ØÐ) è çàâèòêà (ÂÇ/ ÂÐ). Ïîñëåäíèé èíäåêñ îòîáðàæàåò îäíîâðåìåííî
è îòíîñèòåëüíóþ âûñîòó ïîñëåäíåãî îáîðîòà. Äëÿ õàðàêòåðèñòèêè ñòåïåíè âîîðóæåííîñòè óñòüÿ
(ò. å. ñòåïåíè ðàçâèòèÿ îñíîâíûõ óñòüåâûõ çóáîâ) áûëî èñïîëüçîâàíî îòíîøåíèå ñóììû âûñîòû è
øèðèíû óñòüÿ ê ñóììå ðàññòîÿíèé ìåæäó òðåìÿ îñíîâíûìè çóáàìè (Êðàìàðåíêî, Ñâåðëîâà, 2003). Ñ
óâåëè÷åíèåì ðàçìåðîâ óñòüåâûõ çóáîâ ðàññòîÿíèÿ ìåæäó íèìè óìåíüøàþòñÿ, à çíà÷åíèÿ ðàññ÷èòàííîãî
èíäåêñà óâåëè÷èâàþòñÿ.
Âñå ïðîìåðû áûëè ñäåëàíû ïîä áèíîêóëÿðíûì ìèêðîñêîïîì ÌÁÑ–1 ñ òî÷íîñòüþ äî 0,1 ìì (ÂÐ,
ØÐ, ÂÇ, ÂÓ, ØÓ) èëè 0,05 ìì (ðàññòîÿíèÿ ìåæäó çóáàìè).
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Ñîãëàñíî äàííûì, ïðèâåäåííûì â ìîíîãðàôèè Ñ. Ã. Äàìÿíîâà è È. Ì. Ëè-
õàðåâà (1975), íà òåððèòîðèè Áîëãàðèè âñòðå÷àþòñÿ äâà ïîäâèäà C. microtraga,
îòëè÷àþùèåñÿ, ïðåæäå âñåãî, íåêîòîðûìè îñîáåííîñòÿìè óñòüåâîé àðìàòóðû.
Ñîáðàííûå â ã.Îäåññå ýêçåìïëÿðû (ðèñ.1) ñîîòâåòñòâóþò îïèñàíèþ è èçîáðàæå-
íèþ íîìèíàòèâíîãî ïîäâèäà, äëÿ ðàêîâèí êîòîðîãî õàðàêòåðíû íå ñëèâøèåñÿ
ìåæäó ñîáîé àíãóëÿðíûé è ïàðèåòàëüíûé çóáû.  ðåçóëüòàòå áèîìåòðè÷åñêèõ
èññëåäîâàíèé ðàêîâèí áûëè ïîëó÷åíû ðàçìåðíûå èíòåðâàëû äëÿ îñíîâíûõ
êîíõèîëîãè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ (ÂÐ, ØÐ, ÂÓ, ØÓ), êîòîðûå ïîëíîñòüþ ñîîòâåò-
Ðèñ. 1. Ðàêîâèíû Ch. microtragaèç èññëåäîâàííîãî ãîðîäñêîãî áèîòîïà â Îäåññå. Ìàñøòàáíàÿ ëèíåéêà 1ìì.
Fig. 1. Ch. microtragashells from studied urban biotope in Odessa. Scale bar 1 mm.
Êîíõîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè èíòðîäóöèðîâàííîãî âèäà… 165
Òàáëèöà 1. Ðàçìåðíàÿ õàðàêòåðèñòèêà ðàêîâèí C. microtraga
Table 1. The size characteristic of the C. microtragashells
Îñíîâíûå ïàðàìåòðû, ìì
Èñòî÷íèê Òåððèòîðèÿ
ÂÐ ØÐ ÂÓ ØÓ
Äàìÿíîâ, Ëèõàðåâ, 1975* Áîëãàðèÿ 8–11 4–4,5 3–3,8 2,7–3,4
Äàìÿíîâ, Ëèõàðåâ, 1975** Áîëãàðèÿ 8–11,5 4–4,5 3–4,2 2,7–3,5
Øèëåéêî, 1984 ? 8–11 3,5–4,5 – –
Ëè÷íûå äàííûå Óêðàèíà (Îäåññà) 8,7–11,0 3,8–4,5 3,1–3,9 2,7–3,3
* Äëÿ C. microtraga microtraga.
** Äëÿ âèäà C. microtragaâ öåëîì. Îáîçíà÷åíèå ïàðàìåòðîâ ñì. â ìåòîäèêå.
ñòâóþò èìåþùèìñÿ â ëèòåðàòóðå ñâåäåíèÿì î íàèáîëåå òèïè÷íûõ ðàçìåðàõ ðàêî-
âèí äàííîãî âèäà â öåëîì è ïîäâèäà C. microtraga microtraga (Rossma(cid:2)ssler, 1839)
(òàáë. 1).
Ïðåäûäóùèìè èññëåäîâàòåëÿìè áûëî îòìå÷åíî, ÷òî ðàçìåðû è ôîðìà ðàêîâèíû
C.microtraga microtragaïîäâåðæåíû çíà÷èòåëüíîé ìåæïîïóëÿöèîííîé èçìåí÷èâîñ-
òè, çàâèñÿùåé, ïðåæäå âñåãî, îò êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé çàñåëåííûõ ìîëëþñêàìè
áèîòîïîâ. Òàê, åñëè îáû÷íî âûñîòà ðàêîâèíû äàííîãî ïîäâèäà â Áîëãàðèè
êîëåáëåòñÿ îò 8 äî 11 ìì, âäîëü ÷åðíîìîðñêîãî ïîáåðåæüÿ âñòðå÷àþòñÿ áîëåå
êðóïíûå îñîáè ñ ÂÐ äî 13 ìì, à íà ñóõèõ ñêëîíàõ âäîëü ãðàíèöû ñ Ãðåöèåé íåðåäêè
ðàêîâèíû ñ ÂÐ 7 ìì è ñèëüíî ðàçâèòîé óñòüåâîé àðìàòóðîé (Äàìÿíîâ, Ëèõàðåâ,
1975). Â òî æå âðåìÿ â Îäåññå íå íàáëþäàåòñÿ óìåíüøåíèÿ ðàçìåðîâ ðàêîâèí
C. microtraga ïî ñðàâíåíèþ ñ àâòîõòîííûìè ïîïóëÿöèÿìè (ñì. âûøå), ÷òî ìîãëî
áû ñâèäåòåëüñòâîâàòü î íåáëàãîïðèÿòíûõ äëÿ äàííîãî âèäà óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ.
Êðîìå òîãî, è â 1999 ã., è â 2007 ã. ïëîòíîñòü ïîïóëÿöèè C. microtraga â
èññëåäîâàííîì ãîðîäñêîì áèîòîïå îñòàâàëàñü çíà÷èòåëüíî áîëåå âûñîêîé ïî
ñðàâíåíèþ ñ àâòîõòîííûì âèäîì C. tridens (ñì. âûøå).
Ðàíåå áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî íà òåððèòîðèè Ñåâåðî-Çàïàäíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ
âñòðå÷àþòñÿ äâå ðàçìåðíûå ôîðìû C.tridens, íå îáðàçóþùèå ïåðåõîäíûõ ôîðì äàæå
ïðè ñîâìåñòíîì îáèòàíèè â îäíîì áèîòîïå (Êðàìàðåíêî, Ñâåðëîâà, 2006).
Ñîáðàííûå â Îäåññå ðàêîâèíû C. tridens áëèçêè ïî ðàçìåðàì íàèáîëåå ìåëêèì
îñîáÿì êðóïíîé ôîðìû äàííîãî âèäà, à ðàêîâèíû C. microtraga ïî âûñîòå è
øèðèíå ðàêîâèíû, âûñîòå çàâèòêà, âûñîòå è øèðèíå óñòüÿ îêàçàëèñü áëèçêè ê
ìåëêîé ôîðìå C. tridens. Åñëè ïðè ñîâìåñòíîì îáèòàíèè äâóõ ôîðì C. tridens
(Êðàìàðåíêî, Ñâåðëîâà, 2006) îòíîñèòåëüíûå ðàçìåðû ïîñëåäíåãî îáîðîòà ìåíüøå
ó ìåëêîé ôîðìû, òî ïðè ñîâìåñòíîì îáèòàíèè C. microtraga è C. tridens â
èññëåäîâàííîì ãîðîäñêîì áèîòîïå Îäåññû îíè òàêæå ìåíüøå ó áîëåå ìåëêîãî âèäà
C.microtraga. Ýòî âûðàæàåòñÿ óâåëè÷åíèåì ñðåäíåãî çíà÷åíèÿ îòíîøåíèÿ âûñîòû
çàâèòêà ê âûñîòå ðàêîâèíû îò 0,43 ó C.tridensäî 0,46 ó C.microtraga(òàáë.2; <0,01).
Ñðàâíåíèå ìàòåðèàëîâ, ñîáðàííûõ â 1999 è 2007 ãã., íå ïîçâîëèëî âûÿâèòü
äîñòîâåðíûõ èçìåíåíèé ëèíåéíûõ ïàðàìåòðîâ ðàêîâèí C. microtraga. Â òî æå
âðåìÿ äîñòîâåðíî óâåëè÷èëèñü çíà÷åíèÿ èíäåêñîâ ÂÓ/ÂÐ è ÂÓ/ØÓ ( < 0,01)
è óìåíüøèëîñü çíà÷åíèå ØÓ/ ØÐ ( < 0,05); ñëåäîâàòåëüíî, óñòüå ñòàëî
îòíîñèòåëüíî áîëåå âûñîêèì è óçêèì. Â òî æå âðåìÿ äîñòîâåðíî âîçðîñëà
èçìåí÷èâîñòü ðàññòîÿíèÿ ìåæäó êîëóìåëëÿðíûì è ïàëàòàëüíûì çóáàìè ( <0,01)
è ñîîòâåòñòâåííî ñòåïåíè âîîðóæåííîñòè óñòüÿ ( < 0,05). Òàêèì îáðàçîì,
ïðîâåäåííûå ïðåäâàðèòåëüíûå èññëåäîâàíèÿ ìîãóò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î
çíà÷èòåëüíîé âðåìåííîé ñòàáèëüíîñòè êîíõèîëîãè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ â îäåññêîé
ïîïóëÿöèè C. microtraga.
Ïðè ñðàâíåíèè ðàêîâèí äâóõ âèäîâ ðîäà Chondrula, ñîáðàííûõ â 2007 ã.,
äîñòîâåðíûå îòëè÷èÿ áûëè çàðåãèñòðèðîâàíû äëÿ ñðåäíèõ àðèôìåòè÷åñêèõ
çíà÷åíèé âñåõ èçìåðåííûõ ëèíåéíûõ ïàðàìåòðîâ, çà èñêëþ÷åíèåì ðàññòîÿíèÿ
166 Í. Â. Ãóðàëü-Ñâåðëîâà, Ð. È. Ãóðàëü
Òàáëèöà 2. Êîíõîëîãè÷åñêèå ïàðàìåòðû ìîëëþñêîâ ðîäà Chondrulaâ ãîðîäñêîì áèîòîïå Îäåññû
Table 2. Conchological parameters of the molluscs of the genus Chondrulain the urban biotope of Odessa
Ïàðàìåòðû min max M±m, ìì Cv, %
Ch. microtraga, 1999 ã. (n = 11)
Ëèíåéíûå ïàðàìåòðû
Âûñîòà ðàêîâèíû (ÂÐ) 9,2 10,9 9,76±0,166 5,6
Âûñîòà çàâèòêà (ÂÇ) 4,0 5,2 4,49±0,111 8,2
Âûñîòà óñòüÿ (ÂÓ) 3,2 3,9 3,46±0,061 5,8
Øèðèíà ðàêîâèíû (ØÐ) 3,9 4,4 4,08±0,046 3,8
Øèðèíà óñòüÿ (ØÓ) 2,8 3,2 2,98±0,040 4,4
Ðàññ÷èòàííûå èíäåêñû
ÂÐ/ØÐ 2,26 2,54 2,39±0,024 3,4
ÂÇ/ÂÐ 0,43 0,48 0,46±0,005 3,6
ÂÓ/ÂÐ 0,34 0,37 0,35±0,003 2,8
ØÓ/ØÐ 0,71 0,76 0,73±0,005 2,2
ÂÓ/ØÓ 1,10 1,25 1,16±0,013 3,8
ÂîÓñò 3,6 4,3 3,88±0,071 6,1
Ch. microtraga, 2007 ã. (n = 30)
Ëèíåéíûå ïàðàìåòðû
Âûñîòà ðàêîâèíû (ÂÐ) 8,7 11,0 9,78±0,109 6,1
Âûñîòà çàâèòêà (ÂÇ) 3,9 5,3 4,50±0,068 8,2
Âûñîòà óñòüÿ (ÂÓ) 3,1 3,9 3,53±0,035 5,5
Øèðèíà ðàêîâèíû (ØÐ) 3,8 4,5 4,12±0,030 4,0
Øèðèíà óñòüÿ (ØÓ) 2,7 3,3 2,93±0,028 5,2
Ðàññ÷èòàííûå èíäåêñû
ÂÐ/ØÐ 2,20 2,50 2,37±0,015 3,5
ÂÇ/ÂÐ 0,43 0,49 0,46±0,003 3,4
ÂÓ/ÂÐ 0,35 0,38 0,36±0,002 2,8
ØÓ/ØÐ 0,67 0,76 0,71±0,005 3,5
ÂÓ/ØÓ 1,13 1,28 1,20±0,007 3,1
ÂîÓñò 3,1 4,8 4,00±0,076 10,4
Ch. tridens, 2007 ã. (n = 30)
Ëèíåéíûå ïàðàìåòðû
Âûñîòà ðàêîâèíû (ÂÐ) 11,2 13,5 12,10±0,098 4,4
Âûñîòà çàâèòêà (ÂÇ) 4,7 6,2 5,25±0,069 7,2
Âûñîòà óñòüÿ (ÂÓ) 4,2 4,9 4,47±0,031 3,8
Øèðèíà ðàêîâèíû (ØÐ) 4,8 5,3 4,98±0,026 2,9
Øèðèíà óñòüÿ (ØÓ) 3,4 3,9 3,64±0,025 3,8
Ðàññ÷èòàííûå èíäåêñû
ÂÐ/ØÐ 2,24 2,70 2,43±0,018 4,1
ÂÇ/ÂÐ 0,40 0,47 0,43±0,003 3,7
ÂÓ/ÂÐ 0,35 0,39 0,37±0,002 2,6
ØÓ/ØÐ 0,69 0,78 0,73±0,004 3,1
ÂÓ/ØÓ 1,16 1,32 1,23±0,009 4,0
ÂîÓñò 2,0 3,1 2,78±0,038 7,5
Ïðèìå÷àíèÿ: ÂîÓñò —èíäåêñ, õàðàêòåðèçóþùèé ñòåïåíü âîîðóæåííîñòè óñòüÿ (ñì. ìåòîäèêó);
Cv — êîýôôèöèåíò âàðèàöèè; M — ñðåäíåå àðèôìåòè÷åñêîå çíà÷åíèå; m — îøèáêà ñðåäíåãî
àðèôìåòè÷åñêîãî; N —êîëè÷åñòâî èçìåðåííûõ ðàêîâèí.
ìåæäó ïàðèåòàëüíûì è ïàëàòàëüíûì çóáàìè ( < 0,01), è äëÿ âñåõ ðàññ÷èòàííûõ
èíäåêñîâ ðàêîâèíû ( < 0,05).  öåëîì íàèáîëåå çíà÷èòåëüíûìè áûëè îòëè÷èÿ,
êàñàþùèåñÿ ðàçìåðîâ, à íå ôîðìû ðàêîâèíû (òàáë. 2). Ó C.tridensáûëà äîñòîâåðíî
âûøå èçìåí÷èâîñòü äëÿ èçìåðåííûõ ðàññòîÿíèé ìåæäó êîëóìåëëÿðíûì è ïà-
ðèåòàëüíûì, êîëóìåëëÿðíûì è ïàëàòàëüíûì çóáàìè ( < 0,01; äîñòîâåðíîñòü
îòëè÷èÿ îöåíåíà ïðè ïîìîùè êðèòåðèÿ Ôèøåðà).  òî æå âðåìÿ ñòåïåíü âîîðó-
æåííîñòè óñòüÿ, çàâèñÿùàÿ îò ðàññòîÿíèé ìåæäó çóáàìè è ðàçìåðîâ óñòüÿ, îêàçàëàñü
äîñòîâåðíî áîëåå èçìåí÷èâîé ó C. microtraga ( < 0,01).
Êîíõîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè èíòðîäóöèðîâàííîãî âèäà… 167
 èññëåäîâàííîì áèîòîïå C. microtraga îòëè÷àåòñÿ îò C. tridens ìåíüøèìè
ðàçìåðàìè ðàêîâèíû, îòíîñèòåëüíî áîëåå íèçêèì ïîñëåäíèì îáîðîòîì (î ÷åì
ñâèäåòåëüñòâóþò áîëåå âûñîêèå çíà÷åíèÿ èíäåêñà ÂÇ/ÂÐ), îòíîñèòåëüíî ìåëêèì
è ìåíåå âûòÿíóòûì â âûñîòó óñòüåì, ñèëüíûì ðàçâèòèåì óñòüåâîé àðìàòóðû.
Î÷åâèäíî, ÷òî âñå èëè áîëüøàÿ ÷àñòü çàðåãèñòðèðîâàííûõ îòëè÷èé âûçâàíû
âèäîñïåöèôè÷åñêèìè êîíõèîëîãè÷åñêèì îñîáåííîñòÿìè, óêàçûâàþùèìè íà
ëó÷øóþ ïðèñïîñîáëåííîñòü C. microtraga ê îáèòàíèþ â ñóõèõ è æàðêèõ áèîòîïàõ
ïî ñðàâíåíèþ ñ C. tridens. Êîñâåííî î òîì æå ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü ñðàâíåíèå
âèäîâûõ àðåàëîâ (Äàìÿíîâ, Ëèõàðåâ, 1975; Øèëåéêî, 1984). Îñîáåííî ïîêàçàòåëüíû
îòíîñèòåëüíî íåáîëüøèå ðàçìåðû óñòüÿ ïðè ñèëüíîì ðàçâèòèè óñòüåâûõ çóáîâ, ÷òî
óìåíüøàåò èñïàðåíèå âîäû ÷åðåç óñòüå. Èíòåðåñíî òàêæå îòìåòèòü, ÷òî ìåíüøèå
çíà÷åíèÿ èíäåêñà ÂÓ/ ØÓ õàðàêòåðíû äëÿ îáèòàþùåé â Ñåâåðî-Çàïàäíîì
Ïðè÷åðíîìîðüå ìåëêîé ôîðìû C. tridens ïî ñðàâíåíèþ ñ êðóïíîé ôîðìîé ýòîãî
æå âèäà (Êðàìàðåíêî, Ñâåðëîâà, 2006), òàê ÷òî äàííàÿ êîíõèîëîãè÷åñêàÿ
îñîáåííîñòü, âåðîÿòíî, áîëåå ñâÿçàíà ñ ðàçìåðàìè ðàêîâèí â ïîïóëÿöèè, ÷åì ñ
âèäîâîé ïðèíàäëåæíîñòüþ ìîëëþñêîâ.
Ñðåäè îñíîâíûõ èçìåðåííûõ ïàðàìåòðîâ ðàêîâèíû (ÂÐ, ØÐ, ÂÇ, ÂÓ, ØÓ)
íàèìåíåå èçìåí÷èâîé ó îáîèõ âèäîâ Chondrula áûëà øèðèíà ðàêîâèíû, íàèáîëåå
èçìåí÷èâîé — âûñîòà çàâèòêà (òàáë. 2). Ñðåäè ðàññ÷èòàííûõ íà îñíîâàíèè
óïîìÿíóòûõ âûøå ïàðàìåòðîâ ïðîïîðöèé ðàêîâèíû â 2007 ã. íàèáîëåå ñòàáèëüíîé
ó îáîèõ èññëåäîâàííûõ âèäîâ áûëà îòíîñèòåëüíàÿ âûñîòà óñòüÿ (ÂÓ/ÂÐ); íàèáîëåå
èçìåí÷èâîé— ôîðìà ðàêîâèíû (ÂÐ/ØÐ), à òàêæå ôîðìà óñòüÿ (ÂÓ/ØÓ) ó C.tri-
dens è îòíîñèòåëüíàÿ øèðèíà óñòüÿ (ØÓ/ØÐ) ó C. microtraga. Èíòåðåñíî, ÷òî â
1999 ã. îòíîñèòåëüíàÿ øèðèíà óñòüÿ ó òîãî æå âèäà áûëà íàèáîëåå ñòàáèëüíîé
ïðîïîðöèåé (òàáë. 2). Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî ïîäîáíûå èçìåíåíèÿ ñâÿçàíû ñ
êëèìàòè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè îòäåëüíûõ ëåò, ñõîäíûì îáðàçîì âëèÿþùèìè íà
êîíõèîëîãè÷åñêèå ïàðàìåòðû ðàçíûõ âèäîâ Chondrula. Îäíàêî äëÿ ïðîâåðêè
äàííîãî ïðåäïîëîæåíèÿ íåîáõîäèìû ïîâòîðíûå áèîìåòðè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ
ðàêîâèí C. microtraga è C. tridens â òîì æå áèîòîïå, ðàçäåëåííûå äîñòàòî÷íî
áîëüøèìè âðåìåííûìè èíòåðâàëàìè (ïîðÿäêà 3–4 ëåò). Ïðè áîëåå ÷àñòîì îòáîðå
ìàòåðèàëà â ïîâòîðíûå ñáîðû áóäåò íåèçáåæíî ïîïàäàòü äîñòàòî÷íî áîëüøîå
êîëè÷åñòâî ðàêîâèí, êîòîðûå óæå áûëè ïóñòûìè ê ìîìåíòó ïåðâîãî ñáîðà è
ñîõðàíèëèñü íà ïîâåðõíîñòè ïî÷âû èëè â åå âåðõíåì ñëîå, ÷òî îòðàçèòñÿ íà
äîñòîâåðíîñòè ïîëó÷åííûõ äàííûõ.
Èíòåðåñíîé è ïðàêòè÷åñêè íå èññëåäîâàííîé åùå òåìîé ÿâëÿåòñÿ âîïðîñ î
âîçìîæíîì âëèÿíèè íà êîíõèîëîãè÷åñêèå ïàðàìåòðû ñîâìåñòíîãî îáèòàíèÿ â
îäíîì áèîòîïå ðàçíûõ âèäîâ èëè âíóòðèâèäîâûõ ôîðì Chondrula. Òàê, íà
òåððèòîðèè Ñåâåðî-Çàïàäíîãî Ïðè÷åðíîìîðüÿ (Êðàìàðåíêî, Ñâåðëîâà, 2006) ïðè
ðàçäåëüíîì îáèòàíèè êðóïíîé è ìåëêîé ôîðì C. tridens îòíîñèòåëüíàÿ âûñîòà
çàâèòêà (ÂÇ/ÂÐ) áûëà áîëüøå ó êðóïíîé ôîðìû: â ñðåäíåì ñîîòâåòñòâåííî 0,448
è 0,430. À ïðè ñîâìåñòíîì îáèòàíèè äâóõ ôîðì íàáëþäàëàñü ïðîòèâîïîëîæíàÿ
çàêîíîìåðíîñòü: â ñðåäíåì 0,439 ó êðóïíîé è 0,464 ó ìåëêîé ôîðìû. Âîçìîæíî,
ñîâìåñòíîå îáèòàíèå â îäíîì áèîòîïå äâóõ âèäîâ ðîäà Chondrulaòàêæå ìîæåò âëèÿòü
íà èõ êîíõèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè. Äëÿ èçó÷åíèÿ ýòîãî âîïðîñà â äàëüíåéøåì
æåëàòåëüíî îõâàòèòü êîíõèîìåòðè÷åñêèìè èññëåäîâàíèÿìè òàêæå ðàêîâèíû C.tri-
dens èç ðàñïîëîæåííûõ íåïîäàëåêó è ñõîäíûõ ïî ìèêðîêëèìàòè÷åñêèì óñëîâèÿì
áèîòîïîâ, ãäå îòñóòñòâóåò C. microtraga.
Âûâîäû
Ðàçìåðíûå õàðàêòåðèñòèêè ðàêîâèí èíòðîäóöèðîâàííîãî âèäà C. microtraga â
ã.Îäåññå ïîëíîñòüþ ñîîòâåòñòâóþò èìåþùèìñÿ â ëèòåðàòóðå ñâåäåíèÿì îá îñíîâ-
íûõ êîíõèîëîãè÷åñêèõ ïàðàìåòðàõ äàííîãî âèäà. Òàêèì îáðàçîì, ðåçóëüòàòû ïðî-
168 Í. Â. Ãóðàëü-Ñâåðëîâà, Ð. È. Ãóðàëü
âåäåííûõ êîíõèîìåòðè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé íå óêàçûâàþò íà âîçìîæíîå óãíåòåíèå
ðîñòîâûõ ïðîöåññîâ çà ïðåäåëàìè âèäîâîãî àðåëà. Îá îòíîñèòåëüíî áëàãîïðèÿòíûõ
óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ C. microtraga â èññëåäîâàííîì ãîðîäñêîì áèîòîïå Îäåññû
ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü òàêæå óñïåøíàÿ êîíêóðåíöèÿ C.microtragañ àâòîõòîííûì
âèäîì C.tridens, íà ÷òî óêàçûâàåò êîëè÷åñòâåííîå ñîîòíîøåíèå ìîëëþñêîâ ðàçíûõ
âèäîâ.  èññëåäîâàííîì áèîòîïå C. microtraga îòëè÷àåòñÿ îò C. tridens ìåíüøèìè
ðàçìåðàìè ðàêîâèíû, îòíîñèòåëüíî áîëåå íèçêèì ïîñëåäíèì îáîðîòîì (è
ñîîòâåòñòâåííî áîëåå âûñîêèì çàâèòêîì), îòíîñèòåëüíî ìåëêèì è ìåíåå âûòÿíóòûì
â âûñîòó óñòüåì, çíà÷èòåëüíî áîëåå ñèëüíûì ðàçâèòèåì óñòüåâîé àðìàòóðû.
Ïðîàíàëèçèðîâàíû ïåðñïåêòèâû äàëüíåéøèõ êîíõèîìåòðè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé
ìîëëþñêîâ ðîäà Chondrulaâ Îäåññå. Èçó÷åíèå ìíîãîëåòíåé äèíàìèêè êîíõèîëîãè-
÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ ìîëëþñêîâ äâóõ âèäîâ ïðè ñîâìåñòíîì îáèòàíèè èõ â îäíîì
áèîòîïå ïîçâîëèò âûäåëèòü îñîáåííîñòè êîíõèîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè,
çàâèñèìûå îò âèäîâîé ïðèíàäëåæíîñòè ìîëëþñêîâ è îò ðàçìåðà èõ ðàêîâèí,
âûÿâèòü îáùèå òåíäåíöèè èçìåíåíèé ðàçìåðîâ è ïðîïîðöèé ðàêîâèí â çàâèñèìîñòè
îò êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé îòäåëüíûõ ëåò. Ýòî áóäåò ñïîñîáñòâîâàòü áîëåå
îáîñíîâàííîìó àíàëèçó àäàïòèâíîé öåííîñòè îòäåëüíûõ ïðèçíàêîâ è èõ
êîìáèíàöèé, ÷åì ïðè èññëåäîâàíèè îäíîãî àâòîõòîííîãî âèäà C.tridens. Êðîìå òîãî,
èññëåäîâàíèå ìíîãîëåòíåé äèíàìèêè êîíõèîëîãè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ Ch. microtra-
ga â Îäåññå ìîæåò èìåòü çíà÷åíèå äëÿ âûÿñíåíèÿ âîçìîæíûõ ìåõàíèçìîâ
ïðèñïîñîáëåíèÿ èíòðîäóöèðîâàííûõ âèäîâ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ ê îáèòàíèþ â
íîâûõ óñëîâèÿõ. Òàêèì îáðàçîì, èçëîæåííûå â ñòàòüå äàííûå ìîãóò ñòàòü îòïðàâíîé
òî÷êîé ïîñëåäóþùèõ ìíîãîëåòíèõ íàáëþäåíèé.
Äàìÿíîâ Ñ. Ã., Ëèõàðåâ È.Ì.Ñóõîçåìíè îõëþâè (Gastropoda terrestria).— Ñîôèÿ, 1975.— 425 ñ.— (Ôàóíà
íà Áúëãàðèÿ.Ò.4).
Êðàìàðåíêî Ñ. Ñ., Ñâåðëîâà Í. Â. Äî âèâ÷åííÿ âíóòð³øíüîâèäîâî¿ ì³íëèâîñò³ Chondrula tridens
(Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae) íà çàõîä³ Óêðà¿íè òà ç’ÿñóâàííÿ òàêñîíîì³÷íîãî ñòàòóñó
îêðåìèõ ôîðì// Íàóê. çàï. Äåðæ. ïðèðîäîçí. ìóçåþ.— Ëüâ³â, 2003.— Ò. 18.— Ñ. 93–110.
Êðàìàðåíêî Ñ. Ñ., Ñâåðëîâà Í.Â.̳æïîïóëÿö³éíà ì³íëèâ³ñòü êîíõîëîã³÷íèõ îçíàê íàçåìíîãî ìîëþñêà
Chondrula tridens (Buliminidae) ϳâí³÷íî-Çàõ³äíîãî Ïðè÷îðíîìîð’ÿ// Íàóê. çàï. Äåðæ. ïðèðîäîçí.
ìóçåþ.— Ëüâ³â, 2006.— Âèï. 22.— Ñ. 105–118.
Ñâåðëîâà Í. Â., Õëóñ Ë. Í., Êðàìàðåíêî Ñ. Ñ. è äð. Ôàóíà, ýêîëîãèÿ è âíóòðèâèäîâàÿ èçìåí÷èâîñòü
íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ â óðáàíèçèðîâàííîé ñðåäå.— Ëüâîâ, 2006.— 226 ñ.
Ñûñîåâ À. Â., Øèëåéêî À. À. Íåôîðìàëüíàÿ ãðóïïà Stylommatophora // Êàòàëîã ìîëëþñêîâ Ðîññèè è
ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí / Þ. È. Êàíòîð, À. Â. Ñûñîåâ. — Ì. : Ò-âî íàó÷. èçäàíèé ÊÌÊ, 2005. —
Ñ.228–308.
Øèëåéêî À.À.Íàçåìíûå ìîëëþñêè ïîäîòðÿäà Pupillina ôàóíû ÑÑÑÐ (Gastropoda, Pulmonata, Geophila).—
Ë. : Íàóêà, 1984.— 399 ñ.— (Ôàóíà ÑÑÑÐ. Ìîëëþñêè.Ò.3, âûï. 6. Ñåð. Íîâ. ¹130).
