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Conceptos de genética
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Conceptos de genética
Décima edición
William S. Klug
The College of New Jersey
Michael R. Cummings
Illinois Institute of Technology
Charlotte A. Spencer
University of Alberta
Michael A. Palladino
Monmouth University
Traducción
Vuelapluma, S.L.
Revisión técnica
Lluís F. Pascual Calaforra
Departamento de Genética
Facultad de Biología
Universidad de Valencia
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Datos de catalogación bibliográfica
Genética, Décima edición
Klug, William S., Cummings, Michael R., Spencer, Charlotte A.,
Palladino, Michael A.
PEARSON EDUCACIÓN, S.A., Madrid, 2013
ISBN: 978-84-9035-384-4
Materia: Genética, 577
Formato: 215 × 270 mm Páginas: 992
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Todos los derechos reservados.
© PEARSON EDUCACIÓN, S.A., 2013
C/ Ribera del Loira, 28
28042 Madrid (España)
www.pearson.es
Authorized translation from the English language edition, entitled CONCEPTS OF GENETICS, 10th Edition by WILLIAM KLUG; MICHAEL CUMMINGS;
CHARLOTTE SPENCER; MICHAEL PALLADINO, published by Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2012
All rights reserved. No part of this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic or mechanical, including
photocopying, recording or by any information storage retrieval system, without permission from Pearson Education, Inc.
SPANISH language edition published by PEARSON EDUCACION S.A., Copyright © 2013.
ISBN: 978-84-9035-384-4
Depósito Legal: M-10066-2013
Equipo editorial:
Editor: Miguel Martín-Romo
Técnico editorial: María Vázquez
Diseñadora Senior: Elena Jaramillo
Diseñador Técnico: Pablo Hoces de la Guardia
Equipo de producción:
Directora: Marta Illescas
Coordinadora: Tini Cardoso
Diseño de cubierta: Copibook, S.L.
Composición: Copibook, S.L.
Impreso por:
IMPRESO EN ESPAÑA - PRINTED IN SPAIN
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PEARSON EDUCACIÓN S.A.
Este libro ha sido impreso con papel y tintas ecológicos
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Acerca de los autores
William S. Klug es profesor de Biología en The College Charlotte A. Spencer es profesora asociada retirada del De-
of New Jersey (anteriormente Trenton State College), en partamento de Oncología de la University of Alberta en Ed-
Ewing, New Jersey, donde ha sido director del Departamen- monton, Alberta, Canadá. Ha sido también miembro del
to de Biología durante 17 años. Obtuvo su licenciatura en Departamento de Bioquímica de la Universidad de Alber-
Biología en el Wabash College de Crawfordsville, Indiana, ta. Obtuvo su licenciatura en Microbiología en la University
y su doctorado en la Northwestern University, de Evanston, of British Columbia y su doctorado en Genética en la Uni-
Illinois. Antes de llegar a The College of New Jersey, estuvo versity of Alberta, seguido de una formación postdoctoral
en el Wabash College como profesor adjunto, donde prime- en el Fred Hutchinson Cancer Research Center de Seattle,
ro enseño genética, así como biología general y microscopía. Washington. Sus intereses en investigación se centran en la
Sus intereses investigadores han estado relacionados con los regulación de la transcripción mediante la ARN polimerasa
estudios ultraestructurales y de genética molecular del de- II en las células cancerosas; en las células infectadas por vi-
sarrollo, utilizando como sistema modelo la oogénesis en rus de ADN y en las células que atraviesan la fase mitótica
Drosophila. Ha impartido cursos de genética, así como semi- del ciclo celular. Ha impartido cursos de bioquímica, gené-
narios avanzados en genética humana y molecular para estu- tica, biología molecular y oncología, tanto a nivel universi-
diantes de biología durante más de cuatro décadas. En 2001 tario como para postgraduados. Además, ha escrito ensayos
recibió el primer premio anual de formación de The College para la serie Prentice Hall Exploring Biology, dirigidos a es-
of New Jersey, concedido al miembro del claustro que «más tudiantes universitarios.
motiva a los estudiantes para conseguir las notas más altas».
También recibió en 2004 el premio al profesor más destaca- Michael A. Palladino es el Decano de la Escuela de Cien-
do de Sigma Pi International, y en el mismo año fue nomi- cias y profesor asociado del Departamento de Biología de
nado como Educador del Año, un galardón otorgado por el la Monmouth University en West Long Branch, New Jer-
Research and Development Council de New Jersey. sey. Se licenció en Biología en el Trenton State College (aho-
ra conocido como The College of New Jersey) y se doctoró
Michael R. Cummings es profesor investigador en el Depar- en Anatomía y Biología celular en la University of Virgi-
tamento de Ciencias Biológicas, Químicas y Físicas en el Illi- nia. Dirige un activo laboratorio para estudiantes univer-
nois Institute of Technology, Chicago, Illinois. Durante más sitarios investigadores, donde se estudian los mecanismos
de 25 años, ha sido miembro del Departamento de Ciencias moleculares implicados en la inmunidad innata de los órga-
Biológicas y del Departamento de Genética Molecular de la nos reproductivos masculinos de los mamíferos y los genes
Universidad de Illinois, en Chicago. También ha trabajado implicados en la homeostasis del oxígeno y en los trastor-
en las facultades de la Northwestern University y de la Flo- nos isquémicos de los testículos. Ha impartido una amplia
rida State University. Se licenció en el St. Mary’s College en gama de cursos universitarios y actualmente enseña genéti-
Winona, Minnesota, y obtuvo su máster y doctorado en la ca, biotecnología, endocrinología y prácticas de laboratorio
Northwestern University de Evanston, Illinois. Además de en biología celular y molecular. Ha recibido diversos ga-
este texto y de los volúmenes que los acompañan, también lardones por su investigaciones y su capacidad pedagógi-
ha escrito libros de texto introductorios sobre genética hu- ca, incluyendo el New Investigator Award de la American
mana y biología general. Sus intereses investigadores se cen- Society of Andrology, el Distinguished Teacher Award de
tran en la organización molecular y la cartografía física de 2005 de la Monmouth University y el Caring Heart Award
las regiones heterocromáticas de los cromosomas acrocén- de 2005 de la New Jersey Association for Biomedical Re-
tricos humanos. Ha impartido cursos universitarios sobre search. Es coautor del libro de texto universitario Introduc-
genética mendeliana y molecular, genética humana y biolo- tion to Biotechnology, es editor de la serie de publicaciones
gía general, y ha recibido numerosos galardones por la exce- Special Topics in Biology de Benjamin Cummings y autor
lencia pedagógica, otorgados por personal de la universidad, del primer libro de la serie, Understanding the Human Ge-
las organizaciones estudiantiles y estudiantes graduados. nome Project.
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Resumen del contenido
PRIMERA PARTE
CAPÍTULOS ESPECIALES SOBRE
Genes, cromosomas y herencia
GENÉTICA MODERNA
1 Introducción a la Genética 1
Capítulo especial 1 Genética forense 544
2 Mitosis y meiosis 20
Capítulo especial 2 Genómica y medicina
3 Genética mendeliana 45 personalizada 556
4 Ampliaciones de la genética mendeliana 77 Capítulo especial 3 Epigenética 570
5 Cartografía cromosómica en eucariotas 114 Capítulo especial 4 Células madre 583
6 Análisis genético y mapas en bacterias
y bacteriófagos 154
CUARTA PARTE
7 Determinación del sexo y cromosomas
sexuales 188 Genómica
8 Mutaciones cromosómicas: variación en el número
20 Tecnología del ADN recombinante 601
y ordenación de los cromosomas 214
21 Genómica, bioinformática y proteómica 634
9 Herencia extranuclear 241
22 Aplicaciones y ética de la ingeniería genética y la
biotecnología 688
SEGUNDA PARTE
ADN: estructura, replicación y variación QUINTA PARTE
10 Estructura y análisis del ADN 260 Genetica de organismos y poblaciones
11 Replicación y recombinación del ADN 295
23 Genética cuantitativa y caracteres
12 Organización del ADN en los cromosomas 323 multifactoriales 734
24 Genética del comportamiento 757
TERCERA PARTE
25 Genética de poblaciones y genética evolutiva 776
Expresión génica, regulación y desarrollo 26 Genética de la conservación 808
13 El código genético y la transcripción 346
14 Traducción y proteínas 378 Apéndice A Lecturas seleccionadas 828
15 Mutación génica, reparación del ADN Apéndice B Respuestas a problemas
y transposición 410 seleccionados 840
16 Regulación de la expresión génica en Glosario 892
procariotas 443
Créditos 918
17 Regulación de la expresión génica en los
Índice analítico 925
eucariotas 468
18 Genética del desarrollo 497
19 Cáncer y regulación del ciclo celular 521
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Comprensión de los conceptos
El enfoque conceptual del libro
enfatiza las ideas fundamentales
de la genética, ayudando a los
estudiantes a entender y recordar Micrografía electrónica de
transmisión de E. coli en
los conceptos fundamentales. conjugación.
6
Análisis genético y mapas en bacterias
y bacteriófagos
CONCEPTOS DEL CAPÍTULO
8 Los genomas bacterianos tienen muy a menudo un donante a la receptora, permitiendo la recombinación
único cromosoma circular. genética.
8 Las bacterias han desarrollado numerosos modos de 8 Los bacteriófagos son virus que utilizan bacterias
intercambiar y recombinar la información genética como huéspedes. El ADN vírico se inyecta en la célula
entre células individuales, incluyendo la conjugación, la huésped, donde se replica y dirige la reproducción del
transformación y la transducción. bacteriófago y la lisis de la bacteria.
8 La capacidad para realizar la conjugación y transferir 8 Durante la infección por bacteriófagos, la replicación
En la página inicial de cada el cromosoma bacteriano de una célula a otra está del ADN del fago puede verse seguida por
gobernada por la presencia de información genética en recombinación, que puede servir como base para la
capítulo se enumeran los el ADN de un factor de «fertilidad» o factor F. cartografía intergénica e intragénica.
8 El factor F puede existir de manera autónoma en el 8 En raras ocasiones, después de la infección, el ADN del
Conceptos fundamentales, para citoplasma bacteriano como un plásmido, o se puede bacteriófago se integra en el cromosoma del huésped,
ayudar a los estudiantes a centrarse integrar en el cromosoma bacteriano, en donde convirtiéndose en un profago y replicándose a partir de
facilita la transferencia del cromosoma de la célula ahí junto con el ADN bacteriano.
en las principales ideas de cada
capítulo.
Los conceptos
Puntos de resumen Para ver actividades, animaciones y cuestiones de repaso,
fundamentales se revisan consulte el área de estudio en www.masteringgenetics.com
con más detalle en 1. La recombinación genética en bacterias se puede realizar de tres citoplasma bacteriano. En ocasiones contienen genes distintivos
modos: conjugación, transformación y transducción. que proporcionan resistencia a los antibióticos, junto con los ge-
la sección Puntos de 2. La conjugación puede ser iniciada por una bacteria que albergue nes necesarios para la transferencia del plásmido durante la con-
en su citoplasma un plásmido denominado factor F, lo que la con- jugación.
resumen situada al final de vierte en una célula donante. Después de la conjugación, la célu- 5. La transformación en las bacterias, que no requiere contacto
la receptora recibe una copia del factor F y pasa al estado F(cid:17). entre las células, implica la intervención del ADN exógeno que
cada uno de los capítulos 3. Cuando el factor F se integra en el cromosoma desde el citoplas- entra en una bacteria receptora y se recombina con el cromosoma
del libro. ma, la célula continúa siendo una donante y se denomina célula del huésped. Es posible realizar una cartografía de ligamiento de
Hfr. Tras el cruce, el cromosoma donante se mueve unidirec- genes alineados de forma muy próxima durante el análisis de la
cionalmente hacia el receptor, iniciándose la recombinación y transformación.
proporcionando las bases para la cartografía de tiempos del cro- 6. Los bacteriófagos (virus que infectan bacterias) presentan un ci-
mosoma bacteriano. clo biológico bien definido, durante el cual se reproducen dentro
4. Los plásmidos, como el factor F, son moléculas de ADN que de la célula huésped y se pueden estudiar utilizando el ensayo de
se replican de manera autónoma y que se encuentran en el calvas.
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