Table Of ContentComunidades
en laguna
cianobacteriales del perifiton
Las de Chimbote, Ancash, Peru
Salinas
communities from
Cyanobacterial periphyton Las Salinas
of
Chimbote, Ancash, Peru
lagoon,
Haydee Montoya Gomez Mauro Mariano Astocondor & Mario
Jose Carrion, liinavinti
Terreros,
Palacios
UNMSM.
Laboratorio de Simbiosis Vegetal. Museo de Historia Natural. Av. Arenales 1256. Apartado
[email protected]; [email protected]. mjbenaventep@
14-0434. Lima PERU,
14. pe;
region Neotropical. La laguna Las Salinas esta localizada en Chimbote, departamento de Ancash, al nolle de Lima, su
hidrodinamica compleja relacionada con los intercambios y las gradientes fisico quimicas favorecen la colonizacion de
comunidades bioticas como el perifiton. Colecciones estandar de las comunidades perifiticas fueron realizadas entre 1995
ppm pH
habitats hipersalinas presento gradientes de salinidad de 35 (NaCl) hasta la saturacion (costras salinas),el fue de
6,5 -9,9 y el rango de temperatura del agua estuvo entre 18° y 33°C. Los biofilms halofilicos de cianobacterias benticas
con dominancia de especie diazotrofica Calothrix Crustacea formaron estratos crustosos cohesivos con una gradiente de
la
salinidad entre 35 y 85 ppm. La cianobacteria subdominante fue Pleurocapsa entophysaloides. Las comunidades perifiticas
La con
heterogeneas evidenciaron colonizaciones epiliticas, epifiticas y endoliticas. plasticidad fenotipica cianobacterial
estrategias adaptativas (adaptation cromatica, alocacion de biomasa: matriz extracelular, halotolerancia) y los procesos
Palabras endolitico.
clave: biofilms, diazotrofico, talasohalino, epilitico, epifitico.
Abstract
Tropical aquatic ecosystems such as coastal lagoons are widely distributed in arid zones of the Neotropical region.
Las Salinas lagoon located Chimbote, department of Ancash, north of Lima, its complex hidrodynamic, links to
at
is
exchange and physical chemical gradients, favors the colonization of biotic communities such as the periphyton. Standard
periphyton collection was carried out irregularly between 1995-2000. The shallow thalassohaline lagoon with hypersaline
pH were from and water
habitats showed salinity gradients from 35 ppt (NaCl) to saturation (salt crust), values 6,5 to 9,0
temperature range was from 18° to 33°C. Halophilic benthic cyanobacteria with dominance of the diazothrophic species
Calothrix Crustacea formed a cohesive crustose layer with a salinity gradient between 35 and 85 ppt. The subdominant
showed
cyanobacterium was Pleurocapsa entophysaloides. Heterogeneous periphytic communities epilithic, epiphytic
and Cyanobacterial phenotypic provided adaptative strategies (chromatic adaptation,
endolithic colonization. plasticity
biomass allocation: extracellular matrix, halotolerancia), and the reproductive processes favor tl
of hypersaline ecosystem.
Key
words: biofilms, diazothrophic, thalassohaline. epilithic, epiphytic, endolithic.
Introduccion hidrologico de Costa Pe
la
variedad de
; ntiv
pantanos)
1 tropicales y subtropicales (lagunas, rios,
I
to peruano forma una faja costera continua al
de aguas du ces salobres
,
de
de las vertientes occidentales la
Andes
en la region tropical sur.
I
i
Debido a contribucion del perifiton
la ei
funcionamiento
ha favorecido presencia de especies tolerantes a del
la
j
&
Hammer, Montoya Golubic, 1991; en laguna Las Salinas, d
1972; 1986; la
&
Greenwald Hurlbert, 1993; Montoya, 2009). su colonizacion cianobacterial estructural,
Entre mecani:
los
lyi
respuestas de periodo corto (flujo hidrico, utiliz
i las
regulacion de presion de turgencia)
ionico,
Metodos
Material
y
de periodo largo (formation
s
ambientes
hipersalinos
1 Las agunas cos teras tipifican
d<
i
&
Reed
(Hellebust, 1976; Stewart, 1988; Kirst 1995).
La laguna Las Sal inas en Chimbote se localiza en el
formado
El perifiton esta principalm
9°19'26,04"
departamento de Ancash, entre los LS;
fbtosinteticos (cianobacterias y eucariontes
\
1
78°26'43,45"
78°26'51,88"LO 9°19'23,50" LS;
y
LO, y fue muestre ada en forma irregular entre 1995
y el 2000. El recorlocimiento de los diversos habitats
y coleccion de las ;omunidades perifiticas algunas de
<
mucoide)
(matriz siendo
ellaszonificadascc>mo bentonicas fueron realizadas
las
para la fijacion del carbono y el ciclo de
or remoc,on su as,
e strato.
P
Wetzel 200 Las comunidades
1,2005).
perifiticas lenticas
(
...
llevadas frescas en su propio medio
e ., ~ F F
.
frecuentemente son comunidades unidas en forma
Las
laboratorio para su observation microscopica.
.
submuestras fueron preservadas en formal ina
fijadas
y
de-10°C
Las comunidades maduras con 5%. Registros de temperatura (termometro
biofilms al
perifiticos
pH
exhiben una arquitectura tridimensional compleja a 110°C), salinidad (salinometro A.O. T/C) y
influenciada por (varillas indicadoras de 4-7; 6.5- fueron realizados
factores bioticos y abioticos durante 0)
1
La
el periodo de colonizacion (Roos, 1983; Sand-Jensen, simultaneamente con las colecciones algales.
Lowe, identification de especies fueron realizadas
1983; 1996; Vermaat, las
2005).
mediante
consulta bibliografica especializada (Geitler,
&
Komarek
1932; Anagnostidis,
1989).
Resultados
Area de Estud
'°
fisiologicos especificos (Van
;
Hoek &
den
Golden
et 1995; Canales En
al. 2003).
las
Eldesiertocosteroqueconstituyeaproximadamente
cianobacterias
diazotroficas el proceso de fijacion de 10%
geomorfologia
e del territorio peruano es de
l
glicogeno, siendo necesario
Peruana
5l resulta en parte por influencia de Corriente
la
elocidades de
respiracion y condiciones anoxicas de Humbolt. La laguna Las ubicada a 33
Salinas esta
&
(Gallon Chaplin km
1988;
1 al sur de la ciudad de Chimbote entre los 3 y 5
Gallon
2001, Toepel
et 2009). Sin
al.
( a laguna se encuentra
e
no
:ianobacterias son
las unicas fijadoras de nitrogeno,
la planicie a
en
halla diversos grupos de
bacterias
1 de cerros y colinas correspond ientes a las estribaci
occidentales de Andes pa
los Centrales. El
2010
09
-17,
17(1):
1
Montoya Comunidades
cianobact
et ah:
Oceano
Pacifko Sur;
el
arenoso Biofilms exhibiendo adaptacicin
salino. c
)
D- lalosdcr
difrrentesestadosde derail olio:
I . i
a
dcscrtia) rem nde un ecosistema talasohalino
a
.1
como eiondeaguademar
irregulares salientes pilares de sales, costras ,.
!
delodosuperficiak idas y sinuosas de Playa Salin timadamente a 300
i
como ppm
m. La
asi barras de a salinidad oscila entre 35 (sur-este) hast a
i
Arnatdoa 09 -17, 2010 H
17(1):
Comunidades
cianobacteriales, P
.:
como
laguna categonza mesc
esta se
le
ppm) (>50 ppm) segun
e hipersalina
ElpHoscilo
(1983).
(ahameo). rectos cur\ados. atenuados hacia sus
( .
extremes donde terminan en un pelo largo
distales
mavera
- verano).
plunceiuiar y nialino. La porcion basal del talo es recta
Comunidad pm
Perifitica C ianobacterial curvada, de 0.5 a 7.5 de diametro, la porcion
1 1
pm
edia alcanza de 8 al4 de diametro y porcion
la
pm
stal de los filamentos midio de 6.4 a 19 (28) de
heterogeneas complejas sobre
y sustrato
el c ™
salino desde bentonicas
las epiliticas (estrato superior)
esfericas, constrictas o no, de protoplasto uniforme o
cianobacterial florece en salinidades entre 35
y
inotoriasgranulacioncs. as rclulas basalesde 8.7
ppm pH I
85 entre 7 formando biodermas
y y 8,
3.3 urn de diametro por 3.5 a 5.2 urn de longitud.
bentonico crustaceos de contorno ondulado con
celulas de porcion media alcanzaron de 5.2 a
s la
diversas tonalidades parduscas (pardo amarillento
7 urn de diametro por 3.2 a 6.4 urn de longitud y las
6 pardo negruzco)
y textura gelatinosa relacionada
ulas distales cilindricas alcanzaron de 3.2 a 7.5 urn
con el espesor y la pigmentation de la vaina de los
Ramas
diametro por .6 a 8.7(20.3) urn de longitud.
1
filamentos de Calothhx Crustacea
(Rivulariaceae),
tipica del talo con tricomas que exhiben celulas
C. crustacva tambien forma biofilms con constrictas. La vaina gruesa, firme, estratificada en
estratos
forma
gclatmosos pardo dorados paralela o divergente, pardo amarillenta o
coexistiendo con
Spirulina
subsalsa, Phaeothamnion incolora en porcion basal parcialmente en la
sp., Oscillatoria sp. y la y
pm
diatomeas pennadas. Ademas crecimiento de portion media, hasta alcanzar 3.5 de espesor.
el
Algunos
Plciirocapsa entophysaloides formando poblaciones filamentos tienen la capa externa de la vaina
rodeando
bent6nicasyendol osa incolora. no estratificada a
pordebajo de los talos agregados de C. crustacea. La ,a caPa interna pardo amarillenta estratificada en la
capa inferior de esta comunidad cianobacterial estuvo portion media y distal. La vaina de contorno ondulado,
pm
colonizada por bacterias halofilas violaceas. Ademas, hasta 4 de espesor generalmente no alcanza a
1
Los
los talos epifitos de C. crustacea sumergidos en poza cubrir el talo integro que incluye el pelo hialino.
ppm pH
de 85 8 se presentaron sobre filamentos jovenesmuy atenuados tambien desarrollan
y sustrato
previamente
colonizado de vaina incolora o pardo Heterocisto basal
entophysaioides amarillenta.
P. y
asociado con diatomeas, especialmente en primavera. e intercalar hemiesferico aislado o en pares, de 6.0 a
pm
pm
12.2 de diametro por 4.0 a 7.5 de longitud,
Comunidades
de
epifitas C. crustacea sobre
rodeados de una vaina firme o no, por ser difluente
Rhizoclonium
hieroglyphicum en
orilla de laguna
a este nive Los hormogonios son frecuente
s
,
de «lm|dad de ppm pH
35
entre
y 7 y 7.5 y sobre
' originados por a formaci6n de djscos bic6ncavos y
,
por heterocistos Los filamentos de C.
intercalares.
crustacea son mas bien gruesos donde es frecuente la
colonizando
6
detritus organicos
del sedimento.
r< I
dilatacion de a vaina gdatinosa para orjginar nuevos
,
A rnaldoa 09 -17, 20 10
17(1):
.\
Ancash, Peru
09-
17,2010
17(1):
munidades danobac
bei
en potencial para torma del estuche, espesor
el y
filamentos elongados (400 tonalidad es variable por lo cual su desarrollo es
la
>
urn) de pelo largo forman hormogonios consecutivos influenciado por las condiciones medioambientales
La
con heterocistos intercalares. liberacion de circundantes. Esta variacion morfologica intraespecifica
hormogonios formados en el extremo distal e reflejo la plasticidad fenotipica en esta especie que
La
iniciaimente rodeados de la vaina densa, incolora y tiene un rol vital en su sobrevivencia. variabilidad
en el fenotipo de C. Crustacea evidencio la plasticidad
(grados) de su desarrollo con v
las
nentos jdvenes, cortos (64.2 urn) atenuados que favorecen su reproduccion
y
)
n desarrollan pelo terminal. ecosistema extremo de estudio. Los patrones de
el
variacion
fern.'
. . :
La puede moldear
plasticidad fenotipica los
de especies en riesgo y los nuevos enfoques
5
De
especies para su conservation. esta
1 i
pardo negruzco). C. Crustacea florece en un rango
,
ypHi
ppm
de salinidades entre 35 85
y
fenotipica podria ser para incrementar probabilidad
util la
nea
parda
periodo
el
i
por de C. Crustacea y an
P.
Discusion Conclusiones
y
El perifiton proporciona una estructura
c<
.-,
de organismos
acuaticos por
cual
lo
(
ecosistemas
acuaticos la contribution de comunidad de
la cianobacterias y algas secas se quiebran y cubiertas
del perifiton a su produccion es mayor que En
la sales (costras salinas) se vuelven irreconocibles.
&
proporcionada por
el fitoplancton (Liboriussen estas condiciones, sus velocidades metabolicas son
Jeppesen mismo
2003). Asi en
lagos
«
extensas zonas
pued
litorales el perifiton
importante en produccion
la anual total del ecosistema talos puede incrementarse en pocas horas (Fogg et al.
(Wetzel 1964,2001 Loeb
La
et al. 1983). estabilidad 1973; Montoya 2009). La variacion morfologica y la
;
de comunidades
las perifiticas perennes comparada
flexibilidad metabolica en especies de cianobacterias
con
la del fitoplancton su menor
y riesgo a colapsar y microalgas esta bien documentada, particularmente
de Hoek
a estudio. en asociacion con (Van den
gradientes
fisicas
et al. 1995; Fogg 1988). Esta variacion que refleja
plasticidad puede ser una respuesta fenotipica
cambio
gradual conforme un
desarrolla individuo o
el
calcareo- arenoso-salinos. La
colonization
d
fototactica La aceptacion de base genetica de la
por matas
cianobacteriales la
bentonicas (biomasa, )-
productividad) de P lasticidad y el ro1 de la plasticidad en la evolucion
los sedimentos
es influenciada por
ada con
de
Ptativa las es ecies esta siendo relacionado
factores ecologicos P
(temperatura,
iluminacion) no
14
2010
Arnaldoa 09 -17,
17(1):
prolongada exposic
getal. 1994). Entrelo
produccion de
I (
ayuda
xantofila a disipar
i
C. Crustacea Pleurocapsa entophysaloides
y
i
e exceso de energia mediante a radiaci6 n termal
,
,
respectivamente exhiben estructuras morfologicas
N^uller
(
En
especializadas.
C.
las celulas
I
amorfo
y permiten adhesic
le la
Los
filamentos adheridos de
C.
.
&
Castenholz
(1991) reportaron presencia del
la
pueden
relacionados
estar
<
,
requerimientos de iluminacion por sombra mutua de
la c
estuches de os filamentos de
,
,
los filamentos superpuestos. El efecto del sombreado
depende
de organizacion de biofilms en
la los
de Baja California Sur Mexico
^
La
microescala vertical. distribution arborescente es
En ambiente bentico iluminacion en
semejantealasexhibidasporlas diatomeas coloniales el la
no motiles {Synedra tabulata) que colonizan habitats los biofilms es variable (calidad y cantidad de la
aunque con radiation fotosintetica activa) a escala temporal
y
;
indicando su tolerancia a bajos espacial. La relativa resistencia de las comunidades
i
&
(Hudon Bourget De del perifiton al estres por la alta radiacion esta
n 1981).
acuerdo a la categorization de las comunidades del relacionado con el espesor de las matas o biofilms.
&
Ademas,
perifiton por Maltais Vincent 997) segiin forma la atenuacion de la iluminacion dentro de
la
( 1
de crecimiento, color productividad fotosintetica las la matriz (detritus, particulas organicas) conduce a
y
&
Dodds
por Cahthrix siendo subdominantres Gloeocapsa (Hill Boston, 1991; Hill, 1996; et al,
las
PhormidUtm 1999). La fotoinhibicion fue menos pronunciada en
y con velocidades fotosinteticas bajas.
comunidades maduras debido a sombra mutua de
Segiin grado de adhesion del perifiton establecido la
el
que en
por Kalff (2002) comunidades de Crustacea sus talos influencia la actividad fotosintetica,
las C. y
16a rara vez ocurre a nivel
comunidades responden
as perifiticas
heterogeneidad de iluminacion exhibiendo
a
que la el
los talos
is
limatacion sol/sombra
segiin
las
al igual que los de Enteromorpha intestinalis y sus investigaciones de fotosintesis/radiacion en el perifiton
&
99
(Boston
Hill.
epifitos en la laguna las Salinas. 1 ).
1
&
En laguna Salinas fluctuaciones de
Segiin Falkowski Laroche 99 plasticidad la las las la
la
( 1 )
1
como radiacion se evidenciaron con niveles de iluminacion
fenotipica de microalgas fotoac limatacion
las la
hasta areas sombreadas originadas por turbidez
sino para proteger aparato fotosintetico de la
el la
de aguas causada por tiier/a del oleajc por
radiacion. Laviale (2009) han demostrado las la
et al. la
remover sedimento
que
los vientos llegan a el
fotoaclimatacion de las microalgas del perifiton las
como
produciendo suspension de materia organica
cuales respondieron incremento de iluminacion
al la
detritus particulado materia organica disuelta,
desarrollando el ciclo fotoprotectivo de la xantofila. y
creando condiciones donde iluminacion es
La fotoinhibicion (dano del PSII) en microalgas se la
produce en ;nteprotecci
aquell
Ancash, Peru
cianobacteriales,
s
Las
Salinas
c
Kluwer Academic Publ. Belgium. Hydrobiologia
ed.).
eficientes en balance de
el
lc
267:307-335.
en productividad organica,
la
t
&
Golden, S.S. S.R. Canales. 2003. Cyanobacterial
carbono en procesamier
y el
mejorando
calidad de aguas
la
(
Asimismo
lagunar. su estructura comunitaria y Hammer, Shamess & Haynes.
R.C.
U.T., J.
abundance
c
i
: Saskatchewan, Canada. Proceedin
In
como
organismos
s acuaticos insectos Coriixidae
Hammer
Lakes. U. Junk, The Hague,
T. (ed.).
of Hydrobiology. 16:1-26.
autoecologia de
las cianobacterias y algas
p
ecosystems
Saline lake of the world.
>.
Literatura Citada
&
Asaeda.
E. 2005. Periphyton
T.
s
.
Academic San
Press. Diego. California.
W
HL
R &
Boston 1Q 9 Community development
& Hil1
>ston, H.L. W.R. 1991 Photosynthesis " " - 1
Hill. light '
.
-
periphyton. Limnol. Oceanogr. 36: 375 389.
Oceanogr. 36: 644 - 656. 1 1
Hudon, &
C. E. Bourget. 1981. colonization of
Initial
community development and
substrate:
artificial
structure studied by scanning electron microscopy,
Canadian
Journal of Fisheries and Aquatic Sciences.
thickness and community
str
38:449-457.
42-53.
&
Falkowski,
G. Laroche.
P. J. 1991. Acclimatk
Komarek,.
Fogg, G. E, W. D. Stewart, P. Fay, & A. E. Walsby
1973. The blue green algae. London Academic to the classification system of cyanophytes. 4.
-
Press, 459 Nostocales. Arch.Hydrobiol. Suppl. 82. 3:247 345.
p.
Stuttgart.
Fogg,
G. The
E. 1988. and
flexibility variety of algal
M
&
metabolism. Laviale J Prygiel, Y. Lemoine, A. Courseaux A.
Biochemistry
In of the Algae and
-.
>
Cyanobacteria. Rogers & Creach. 2009. Stream periphyton photoacclimation
L. J. R. Gallon
J. (eds.).
response
Clarendon in field conditions: effect
Press-Oxford. England. c
).
development and seasonal changes. Phycol.
J.
way
to a specialized of life. Plant Soil 230:39-48.
& Jeppesen. Temporal
2003.
E.
L.
&A.
illon, J. R. E. Chaplin. 1988.
Nitrogen
fixation. In epipelic, pelagic and epiphytic algal
i
Biochemistry
of the Algae and
Cyanobacteria.
L. J. in a clear and a turbid shallow lake.
Rogers &
J. R. Gallon (eds.). 147 -173p. Clarendon
48:418-431.
3iology.
Press-Oxford.
England.
&
Pichel, R.W. Casten
F.
The
of oligotrophic lakes.
i
Character!
plications
of contributions of phytoplankton and periphyton.
vmobacterial
sheath
pigment.
J. Periphyton of Freshwater Ecosystei
Phycol. 27:395 -409.
161-167
(ed.). Developments Hydrobiology.
p. in
eitler, L. 1932. Cyanophyceae.
Rabenhorst
In
L.
Kryptogamen
von
Flora Deutschland,
Osterreich und Long, Humphries &
S. Falkowski.
P., S. P.G.
der Schweis, Akademische
Verlagsgesellshaft.
m.b.H. A
Photoinhibition
of photosynthesis nature.
in
Rev.
Plant Physiol. Plant Mol. 45:633- 66:
Biol.
oimirikl.Kii'-
(. i
Algal Ecology: Freshwater benthic itzel, R. G. 1983. Attached algal-substrata interactions:
Stevenson, M. Bothwell & R. L fact or myth, and when and how? In Periphyton of
L.
Academic Press, San Diego. freshwater ecosystems. R. G. Wetzel (ed.). 207- 215
p.
I
W. Junk Publishers. The Hague.
p.
Canadian
Journal of Botany. 75:1
Periphyton: Ecology,
t
vL.E.Azim, M.C. Verdegem, A.A.
Montoya H. 2009. Algal and Cyanobacterial saline
T. Dam
van & M.C. Beveridge. 51-70 Cabi
, (eds.). p.
biofilms of the Grande Coastal Lagoon, Lima, Peru.
Publishing. Wallingford, UK.
Saline Lakes around the world: Unique systems
In
& and taxonomy
with unique values. A. Oren, D. Naftz, Palacios riitton, B.A. 1992. Diversity, ecology,
P.
W.A. Wurtsbaugh 127-134p. Natural Resources
(eds).
and Environmental Issues (NREI). Vol. XV. S.J. and -51 p. Photosynthetic Prokaryotes.
I
Jessie Quinney Natural Resources Research
E.
USA.
Library .Utah,
forming cianobacteria
at
Cyanophyta
the salines of Huacho, Lima, Peru. In
in
(Cyanobacteria) Morphology, taxonomy, ecology. B.
& Komarek
Anagnostidis Arch.
Hickel, K. (eds.).
J.
64:423-441
Hydrobiol. Suppl. (Algological Studies ).E.
Verlagsbuchhandlung (Nagele &
Schweizerbart'sche
&
Reed, W. Stewart. 1988. The responses of
R. H. D.
P.
cyanobacteria to salt stress. In Biochemistry of the
&
Algae and Cyanobacteria. Rogers R. Gallon
L. J. J.
5
21 -231 Clarendon Press-Oxford. England.
(eds).
p.
and chemical parameters
1983. Physical
.
community.
regulating growth of periphytic In
Wetzel
Periphyton of freshwater ecosystems. R. G.
63-71 W. Junk Publishers. The Hague.
(ed.). p.
Sherman.
unicellular,
c
ATCC
51142 grown under
sp.
Phycol. 45:610-620.
J.
Cambridge
Phycology.
i
627
p.
;.
dynamics and
Periphyton influencing
>.
and
Periphyton: Ecology, exploitation
factors. In
Management. Azim, M.C. Verdegem, A.A.
M..E.
Dam
van & M.C. Beveridge 35-50 Cabi
(eds.). p.
UK.
Publishing, Wallingford,