Table Of ContentCadavid C. et al.: Anfibios anuros de los Andes Centrales de Colombia 103
Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat., n.s.
7(2): 103-118, 2005
Buenos Aires, ISSN 1514-5158
Composición y estructura de anfibios anuros en un transecto
altitudinal de los Andes Centrales de Colombia
Juan G. CADAVID C., Cesar ROMAN-VALENCIA1 & Andrés F. GÓMEZ T.
Universidad del Quindío, Dept. Biología, A.A. 460, Armenia, Quindío, Colombia. Fax: (57) 67460111.
E-mail: [email protected]
Abstract: Composition and structure of Anura (Amphibia) in an altitudinal transect from the Cen-
tral Andes of Colombia. Results of diversity and microhabitat preference of anura in six Andean forest patches
located in the wester flank of the Central Cordillera of Colombia are presented. Samplings were made between
December/2003 July/2004 in the main sites. The effort of capture was standardized in four days of sampling
between 06:00-09:00 hrs and 19:00-24:00 hrs with an effort of capture of 64 hours/man. 322 individuals of 16
species distributed in four families were captured: 12 Leptodactylidae, one Hylidae, two Centrolenidae and a
Bufonidae. The most abundant species were Eleutherodactylus uranobates (25.46%) and E. permixtus (18.32%).
The diversity among sites was analyzed using a t-student that showed significant differences (t= 128.4774; p=
0.000), the sites with greater diversity were located between 1600 and 2500 m. The different indicators of
diversity obtained in the curve of species accumulation were useful by extrapolation. The occurrence of species
in three variables was analyzed: horizontal position with respect to bodies of water, vertical position with respect
to the ground and type of substrate with a chi-square for five species, of which none were distributed independently.
A contradiction was found in the ecological data collected for E. permixtus when compared with data reported in
the relevant literature. In addition, three alternative sites were taken into account to extend the listing of
species record, and Hyla larinopygion and Centrolene prosoblepon were added. The rank of distribution of
Eleutherodactylus achatinus, Cochranella griffithsi, Centrolene prosoblepon and Leptodactylus colombiensis is
extended.
Key words: Diversity, microhabitat, Anura, Amphibia, Central Andes, Colombia.
____________
En los últimos años se ha incrementado el antrópico: turismo integrado a la región princi-
estudio del orden Anura sobre la cordillera de los palmente en zonas rurales. Con esta problemá-
Andes para completar el listado de especies y el tica existen relictos selváticos aislados que han
conocimiento en general de este grupo (Lynch, modificado su componente biótico y aumentan
1998; Rueda – Almonacid, 1999). Actualmente se el efecto de borde, que alteran la distribución de
registran para Colombia más de 620 especies las especies y la dinámica poblacional (Marsh &
(Acosta-Galvis, 2000). Se resaltan los registros Pearman, 1997).
hechos para ambos flancos de la Cordillera Cen- El 40 % de los anuros conocidos en Colombia
tral con 121 especies y 62 % de endemismos son del género Eleutherodactylus cuyas especies
(Lynch et al., 1997). no poseen etapa larval (Lynch, 1998) aunque
Las ranas y los sapos, por sus características necesiten cierto grado de humedad, la presencia
biológicas, son bastantes vulnerables a los cam- de agua no es condición necesaria para poder re-
bios ambientales y se registra declinación mun- producirse. Eleutherodactylus, que ha desarro-
dial de algunos taxones y poblaciones de anfibios. llado gran capacidad para habitar lejos del am-
Algunos han desaparecido antes de ser registra- biente acuático y colonizar nuevos hábitat, es el
dos para la ciencia, pérdidas causadas principal- grupo de mayor diversidad y abundancia en el
mente por la polución, cambio climático global y neotrópico (Duellman, 1992). En realidad es el
la degradación del hábitat (Barinaga, 1990; género de mayor diversidad de todos los
Blaustein & Wake, 1990; Rueda – Almonacid, vertebrados conocidos.
1999; Wake & Morowitz,1991; Corn, 2005). La El reemplazo de especies en sentido altitu-
parte alta de la cuenca del Río Cauca presenta dinal en las pendientes de la cordillera de los
una alta intervención humana debido a la explo- Andes depende de las adaptaciones fisiológicas y
tación agrícola y ganadera, el establecimiento de las variables ambientales que determinan cual
cultivos de pino y eucalipto, y un reciente evento es el gradiente altitudinal en que se distribuyen
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y los límites del mismo. La medición de la diver- 16 y 24 °C de temperatura, y 87 a 100 % de hu-
sidad biológica por medio de índices de diversi- medad relativa.
dad es una herramienta para valorar de las co- Reserva PANABI (04°35’07’’N y 075°38’20’’O)
munidades en los diferentes niveles o unidades a 1692 m s.n.m., en el municipio de Armenia, so-
(Alberico, 1982). La diversidad se compone de dos bre la vía Cháguala al norte de la ciudad. Se ca-
elementos básicos: el número de especies (rique- racteriza por poseer 1,5 Ha de bosque poco in-
za) y la abundancia proporcional de especies tervenido y 9 Ha de bosque en diferentes estados
(equitatividad) (Magurran, 1989). de sucesión; el bosque que se halló junto a la que-
No hay estudios ecológicos integrados que brada fue predominantemente de guadua
identifiquen el estado actual de la anurofauna (Guadua angustifolia). En los días de muestreo
del área y es necesario un reconocimiento en la la temperatura osciló entre 17 y 22,5 °C y la hu-
comunidad de ranas y sapos de la parte alta de la medad relativa entre 80 y 100 %.
cuenca del Río Cauca. Este trabajo pretende ana- Reserva Madremonte (04°40’27’’N y
lizar la diversidad, la preferencia de microhá- 075°34’54’’O) a 2032 m s.n.m., ubicada en la vere-
bitats y la distribución espacial, aproximándonos da Boquia, municipio de Salento; a 9,3 Km de la
a la función que cumplen estos organismos den- cabecera municipal por carretera y aproximada-
tro del ecosistema natural. mente 1 Km por camino de herradura. Por su con-
dición de reserva no presentó entresaca ni inter-
MATERIALES Y METODOS vención humana en el interior selvático. Se en-
cuentra rodeada de cultivos de coníferas y euca-
Area de estudio liptos y en menor medida de potreros. Posee un
Se relevaron seis sitios o estaciones de mues- terreno con pendientes pronunciadas. El máximo
treo ubicadas a lo largo de un transecto altitu- y el mínimo de temperatura oscilaron de 15 y 20,2
dinal de los 1000 m s.n.m. (04°24’15"N y °C y la humedad relativa entre 96 y 100 %.
75°47’31"O) hasta 3700 m s.n.m. (4°38’39"N y Reserva Acaime (04°32’40’’N y 75°39’44’’O)
75°25’56"O). Los sitios con mayor intervención a 2500-2600 m s.n.m., a 30 minutos de la cabece-
antrópica fueron Maravelez en el municipio de ra municipal de Salento hasta la vereda Cócora y
La Tebaida y Panabi en el municipio de Armenia. 4,8 km por camino de herradura. El lugar se en-
El resto de los sitios presentó un aceptable es- contró bien conservado por encima de 2500 m
tado de conservación, ya que correspondieron a s.n.m. En alturas inferiores a 2500 m s.n.m. se
bosques maduros sin entresaca ni uso de quími- encuentra intervenido con potreros y cultivos de
cos agrícolas. La zona de trabajo presenta un coníferas pertenecientes a fincas cercanas. Pre-
periodo de lluvia de octubre a diciembre y de senta un afluente de tipo secundario que en al-
abril a mayo, y una estación seca de junio a sep- gunos sitios alcanzó más de los siete metros de
tiembre y de enero a mayo (Román–Valencia, ancho. Durante los días de muestreo la tempera-
1993). tura osciló entre 12 y 18 °C y la humedad relati-
Los sitios muestreados correspondieron a: va entre 96 y 100 %.
bosque muy húmedo premontano (bmh-PM) en- Reserva El Bosque estación 1 (4°39’05"N y
tre 900 y 2000 m s.n.m., donde se encontraron 75°23’11"O) a 3140 m s.n.m., Alto Quindío,
las reservas Maravelez y Panabi; bosque muy Salento. Desde la vereda Cócora 8,4 Km por ca-
húmedo montano bajo (bmh-MB) de 1900-2900 mino de herradura. El lugar se observa bien con-
m s.n.m., al que localizaron las reservas Madre- servado y se encuentra en la zona de amortigua-
monte y Acaime; bosque húmedo montano (bh- ción del Parque Nacional Natural de los Neva-
M) de 2900-4000 m s.n.m. que incluyó la reserva dos. Se caracteriza por pendientes pronunciadas
El Bosque estaciones 1 y 2. Las zonas de vida y vegetación propia de bosque de niebla. La tem-
mencionadas siguen a Holdridge (1979). peratura varió de 9 a 16 °C y la humedad relativa
Reserva Maravelez (04°24’15"N y 75°47’31"O) de 98 a 100 %.
a 1000 m s.n.m., municipio de la Tebaida, cuenca Reserva El Bosque estación 2 (4°38’39"N y
del río La Vieja, a 30 minutos desde el aeropuer- 75°25’56"O) de 3612 a 3700 m s.n.m., Alto
to El Edén por carretera no asfaltada. Se carac- Quindío, Salento, desde Cócora hasta el sitio de
teriza por estar fuertemente intervenida con ga- muestreo 11 Km por camino de herradura. Al-
nadería, presenta zonas de húmedales y cuerpos canza la zona de subpáramo y páramo. La vege-
de agua lóticos y permanentes de uno a tres me- tación aquí presente es sumamente frágil, que-
tros de ancho, el relicto conformado principal- bradiza, cubierta de musgo y hepáticas por la alta
mente por guadua (Guadua angustifolia); ade- humedad, de condición permanente durante gran
más, es frecuente el uso de pesticidas en culti- parte del tiempo. Posee un terreno con pendien-
vos. Las condiciones ambientales variaron entre tes muy pronunciadas y pequeñas planicies en la
Cadavid C. et al.: Anfibios anuros de los Andes Centrales de Colombia 105
zona de páramo caracterizado por Espeletia sp.; ejemplares fue realizada en base a las descrip-
la temperatura varió entre 5,5 y 7 °C y la hume- ciones bibliográficas y listados (Cochran & Goin,
dad relativa se mantuvo en 100 % en todas las 1970; Lynch, 1980, 1981, 1991, 1992a, 1992b,
noches de muestreo. 1996; Ruiz-Carranza & Lynch, 1991a, 1991b;
Se visitaron lugares adicionales para ampliar Ruiz-Carranza et al., 1996; Lynch et al., 1994,
la lista y observaciones sobre las especies repor- 1996; Duellman 1973) y fue verificada por el Dr.
tadas, aunque estos datos no se tuvieron en cuen- John D. Lynch, del laboratorio de anfibios del
ta para los análisis: Quebrada La Venada, Vere- Instituto de Ciencias Naturales, Universidad
da Quebrada Negra, Municipio de Calarcá, Nacional de Colombia, Bogotá (ICNMNH). Los
Quindío (04°26’52’’N y 75°41’06’’O, 1278 m ejemplares se depositaron en la colección del
s.n.m.), Quebrada Los Ramírez, Afluente del río Laboratorio de Ictiología, Universidad del
Itálica, Vereda Cairo, Quinchia, Risaralda (05° Quindío, Armenia (IUQ-A), y en el laboratorio
21’35’’N y 75°43’41’’O, 1811 m s.n.m.) y Reserva de anfibios del Instituto de Ciencias Naturales
El Jardín, Vereda Río Gris, Municipio de Génova, de la Universidad Nacional, Bogotá (ICNMNH).
Quindío (04°09’58"N y 75°45’29"O, 2416- 2658 m
s.n.m.). Análisis de los datos
A los ejemplares colectados se les registraron
Muestreos parámetros morfométricos (Ardila-Robayo, 1979
Los muestreos se realizaron desde diciembre y Lynch & Rueda – Almonacid, 1999) y ecológicos
de 2003 hasta julio de 2004, y cubrieron los pe- (Vargas & Castro, 1999). De igual modo, se hicie-
ríodos secos y lluviosos de la zona. Cada uno de ron anotaciones ecológicas sobre el uso del
los sitios se visitó durante cuatro días consecuti- microhábitat como: posición horizontal (ubica-
vos o en dos bloques de dos días entre cuarto ción de los ejemplares con respecto a cuerpos
menguante y luna nueva. Se muestreó de 06:00 acuáticos), posición vertical (altura de los indivi-
a 09:00 y de 19:00 a 24:00 horas, con un esfuerzo duos con respecto al suelo), tipo de sustrato y
de captura de 32 horas/hombre realizado por dos variables físico-químicas, como temperatura y
personas para un total de 64 horas/hombre. Los humedad relativa. Las coordenadas y altura de
lugares adicionales, para ampliar o profundizar los sitios fueron determinadas con un sistema de
las observaciones, fueron visitados de septiem- posición global (SPG) 4000XL.
bre a diciembre de 2004. Este diseño experimen- Diversidad. Los índices usados en este tra-
tal, redujo al máximo el hecho de que las fechas bajo son los más comunes entre los ecólogos, a
pudiesen afectar los resultados de los hallazgos. pesar de ser los más útiles; cada uno presenta
La búsqueda se realizó explorando hábitats sus falencias ya que parten de ciertas condicio-
potenciales, tales como el interior del bosque, nes o supuestos que no todas las comunidades
borde de bosque, caminos, y revisar sobre la ho- cumplen. El índice de diversidad de Shannon
jarasca y la vegetación circundante por medio del suele hallarse entre 1,5 y 3,5 (Margalef, 1972, ci-
método de encuentro visual (VES). Se recorrie- tado por Magurran, 1989). Este índice suele ser
ron las quebradas removiendo piedras y plantas utilizado, dado que considera la comunidad como
con el método de remoción y se revisó bajo las infinita (muestra). El índice de Simpson es una
cascadas. medida de la dominancia de especies, tiene en
Los ejemplares fueron capturados de forma cuenta las especies más comunes (Magurran,
manual y depositados individualmente en bolsas 1989).
de tela humedecida. Se tomaron datos ecológicos Por lo anterior, se aplicó el índice de Shannon
como el lugar de ubicación de los individuos, el con logaritmo en base 2, el índice de Simpson, el
comportamiento que tenían cuando fueron loca- índice de equitabilidad de Pielou y riqueza de
lizados y hora de actividad. Posteriormente se especies (Magurran, 1989 y Moreno, 2001), para
registraron datos morfométricos a cada uno de llevar a cabo el análisis de la diversidad de los
los ejemplares para facilitar su determinación. sitios. Para que los valores arrojados por los ín-
De uno a seis individuos por especie fueron sa- dices de diversidad fueran interpretados de modo
crificados, fijados en formol al 10%, y se colocó el correcto entre los sitios fue necesario homoge-
ejemplar en posición adecuada de preservación neizar la muestra con esfuerzo de captura horas/
(en posición natural, con los miembros doblados hombre; por esta razón no fueron tenidos en
y dígitos extendidos, después de atar la etiqueta cuenta los datos observados en los sitios adicio-
de campo al ejemplar). Después de dos días, se nales.
pasaron a la solución preservativa (30%, 50% y Análisis cluster de afinidad y prueba t-
70% de alcohol) (sensu Pisani & Villa, 1974 y Paez student. Se utilizó el análisis cluster con el mé-
et al., 2002). La determinación taxonómica de los todo de Ward de distancias euclidianas (Colwell,
106 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 7 (2), 2005
5 H'
4,5 Riqueza
4 Equitabilidad
3,5 Simpson
3
r
o
al 2,5
V
2
1,5
1
0,5
0
Maravelez Panabi Madremonte Acaime El Bosque I El Bosque II
Estaciones de muestreo
Fig. 1: Promedios de los índices de diversidad y error estándar para cada estación de muestreo de un
transecto en los Andes centrales de Colombia. Diciembre 2003 a julio 2004.
2004) para evaluar la similitud entre los sitios te permanente, corriente o charco temporal, y
de muestreo con el programa Statistica versión ausencia de cuerpos de agua), b) posición verti-
5.0, en relación con las especies compartidas y cal: suelo (0-0,02 m), baja (0,02-0,50 m), media
exclusivas en cada uno de los sitios. Además, se (0,50-1,50 m), alta (> 1,50 m), c) tipo de sustrato
analizaron posibles diferencias significativas en- (hojas, ramas, hojarasca, tronco y otros).
tre los sitios con una prueba t-student. La prueba Chi-cuadrado (X²) (Sokal & Rohlf,
Curva de acumulación de especies. Se 1995) se utilizó para analizar la ocurrencia de las
elaboró una curva de acumulación con el progra- especies en cada una de las variables ecológicas
ma Estimates: Statistical Estimation of Species (posición horizontal, posición vertical y tipo de
Richness and Shared Species for Samples. Ver- sustrato) sobre las especies representadas con 30
sión 7,0 (Colwell, 2004) recomendado por More- o más individuos, para que el análisis fuera
no & Halffter (2001), que es un estimador de la estadísticamente representativo (Tablas 4, 5, y 6).
diversidad y evalúa el número de especies obser- La prueba-cuadrado (X2) con una probabili-
vadas con respecto a las especies esperadas. Los dad (∞) de 0,05 evaluó las siguientes hipótesis:
datos fueron analizados aleatoriamente. Se de-
terminó si el muestreo realizado es o no suficiente 1. La ocurrencia de las especies fue independiente
para la posibilidad de que aparecieran nuevas de: a) CCA: cercanía a cuerpos de agua, b) CCT:
especies. Asimismo, se utilizaron los siguientes cuerpos de agua o corrientes temporales, c)
estimadores de diversidad para evaluar la rique- ACA: ausencia de cuerpos de agua (Tabla 4).
za específica (número de especies) y la estructu- 2. La ocurrencia de las especies fue independien-
ra de las comunidades (especies con relación a te de la altura respecto al suelo. a) S: suelo
su abundancia): Sobs (especies observadas), Sobs (0- 0,02 m), b) B: bajo (0,02 – 0,50 m), c) M:
95 % de intervalo de confianza del límite supe- medio (0,50 – 1,50 m), d) A: alto (> 1,50 m)
rior (especies esperadas), Singletones (especies (Tabla 5).
con un solo individuo), Dobletones (especies con 3. La ocurrencia de las especies fue independien-
dos individuos), ACE (estimador según la abun- te del tipo de sustrato. a) H: hoja, b) T: tron-
dancia de las especies), CHAO 1 (estimador se- co, c) HOJ: hojarasca, d) R: rama, e) O: otro
gún la presencia o ausencia de las especies). Para (Tabla 6).
información referente a los estimadores de diver-
sidad se consultó Colwell (2004). RESULTADOS
Análisis de microhábitats. Se determinó
la abundancia relativa de las especies. Se analizó Diversidad. Se capturaron 322 individuos
la ocurrencia de las especies en cada variable pertenecientes a 16 especies y cuatro familias:
ecológica para determinar la posible preferencia Leptodactylidae (Eleutherodactylus thectopter-
de microhábitats: a) posición horizontal (corrien- nus, E. achatinus, E. w-nigrum, E. simoterus, E.
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erythropleura, E. palmeri, E. piceus, E. urano- / individuo. El cual es un registro bajo. La mayor
bates, E. permixtus, E. boulengeri, E. racemus y parte de individuos fueron capturados en el inte-
Leptodactylus colombiensis), Hylidae (Hyla rior de bosque en ausencia de cuerpos de agua.
columbiana), Bufonidae (Bufo marinus), Reserva Madremonte. Se encontraron sie-
Centrolenidae (Cochranella savagei y Cochra- te especies: Eleutherodactylus thectopternus
nella griffithsi) (Tabla 1). La especie más abun- (n=24), E. achatinus (n=3), E. w-nigrum (n=21),
dante fue E. uranobates con (25,46%) seguida por E. erythropleura (n=2), E. palmeri (n=17), E.
E. permixtus (18,32%). Las especies más raras permixtus (n=1) y Cochranella griffithsi (n=1);
fueron Bufo marinus, Cochranella griffithsi, la especie más abundante fue E. thectopternus con
Leptodactylus colombiensis, y Eleutherodactylus 24 ejemplares, seguida de E. w-nigrum con 21; el
boulengeri representadas por un solo ejemplar. promedio del índice de Shannon fue igual a 1,65
En las visitas a los lugares adicionales se incor- bits/individuo, el cual es bajo, no obstante fue el
poraron al listado de especies Hyla larinopygion valor más alto para las comunidades evaluadas.
y Centrolene prosoblepon para un total de 18 es- Madremonte fue la reserva con mayor diversi-
pecies en el transecto (Tabla 2). dad en el presente estudio.
Los resultados mostraron que las comunida- Reserva Natural Acaime. Se encontraron
des en el transecto estuvieron compuestas entre seis especies: Eleutherodactylus achatinus (n=3),
3 y 7 especies (sitios Maravelez y Madremonte E. erythropleura (n=2), E. piceus (n=2), E.
respectivamente). Madremonte fue el sitio con uranobates (n=16), E. permixtus (n=39), E.
mayor valor de diversidad entre los sitios de tra- boulengeri (n=1). El índice de Shannon con pro-
bajo con promedio del índice de diversidad de medio de 1,20 bits / individuo fue bajo (Fig. 1);
Shannon = 1,65 bits / individuo (Fig. 1): este si- este fue el segundo lugar con mayor número de
tio presentó un total de 7 especies registradas y especies.
69 ejemplares. Reserva Natural El Bosque (estación 1).
El éxito de captura se obtuvo de dividir el to- Se hallaron tres especies con 40 ejemplares,
tal de individuos capturados por el total de horas Eleutherodactylus simoterus (n=1), E.
dedicadas al muestreo; el resultado dio una idea uranobates (n=26) y E. permixtus (n=13). El pro-
de la abundancia relativa. El valor promedio del medio del índice de Shannon fue de 1,03 bits/in-
transecto fue de 0,838 individuos / hora hombre, dividuo, muy bajo en comparación con otros si-
el sitio con mayor éxito de captura fue Madre- tios como Panabi y Madremonte (Fig. 1). Sólo
monte (1,078 individuos / hora hombre) y el de fueron capturados dos individuos en el día y no
menor éxito de captura fue Maravelez (0,609 in- se encontraron ejemplares sobre la hojarasca.
dividuos / hora hombre) (Tabla 3). Los resulta- Reserva El Bosque (estación 2). Se colec-
dos fueron consecuentes con los valores de di- taron cinco especies: Eleutherodactylus simoterus
versidad correspondientes, dado que a mayor (n=4), E. piceus (n=1), E. uranobates (n=40), E.
éxito de captura mayor diversidad. En lo refe- permixtus (n=6) y E. racemus (n=2); la especie
rente al horario de actividad todas las especies más abundante, Eleutherodactylus uranobates. El
fueron preferiblemente nocturnas. De los 322 promedio de Shannon fue de 0,73 bits / indivi-
individuos solo 20 fueron capturados durante el duo, y representó el segundo sitio con menos di-
día (Tabla 7). versidad después de la reserva Maravelez (Fig.
Reserva Maravelez. Se hallaron tres espe- 1). Todos los ejemplares fueron capturados en la
cies, dos de las cuales estuvieron representadas noche (19:00-24:00 h) sobre estrato hoja; en el
por un solo ejemplar, Leptodactylus colombiensis muestreo diurno (06:00-09:00 h) no hubo colec-
y Bufo marinus; Hyla columbiana fue la especie tas.
más común (n=37). El valor promedio del índice Análisis cluster de afinidad y prueba t-
de Shannon fue de 0,19 bits / individuo y fue el student. La Fig. 2 indica la presencia de cuatro
valor de diversidad más bajo. Todos los ejempla- grupos de afinidad entre los diferentes sitios de
res fueron capturados cerca a cuerpos de agua muestreo basados en el número de especies com-
sobre humedales y quebradas, algunos se halla- partidas y su abundancia: grupo 1 (Bosque esta-
ron en el borde de bosque asociados con la que- ción 1 y Bosque estación 2) con 15% de diferen-
brada. En el interior del bosque de guadua cia presentaron en común tres especies Eleu-
(Guadua angustifolia) no se hallaron ejemplares. therodactylus simoterus, E. permixtus y E.
Reserva Panabi. Fueron capturadas cuatro uranobates. Grupo 2 (Acaime y el grupo 1) con
especies: Eleutherodactylus achatinus (n=26), E. 41% de diferencia compartieron tres especies E.
erythropleura (n=14), E. palmeri (n=13), piceus, E. uranobates y E. permixtus. Grupo 3
Cochranella savagei (n=5) (Tabla 1). El índice (Madremonte y Panabi) con diferencia de 42%
de Shannon arrojó un valor promedio de 1,19 bits en común tres especies E. achatinus, E. erythro-
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Distancias euclidianas prueba t-student con ∝: 0,05 se realizó para de-
Método de Ward
80 terminar significancias entre la diversidad de los
diferentes sitios y arrojó los siguientes resulta-
70
dos: Shanon t= 128,4774 y p= 0,000, Riqueza t=
60
115,6430 y p= 0,000, Equitatividad t= 133,5842
Distancia de relación 23450000 yrrdeo ipvsn=ue rql ts0uai,de0d a0ohd0su ,d bdSeoei mldloopisfs se sorcinteuin aotc=tsir.a o1s 3 ísn2i,dg7in8cie2fsi9c auyt spiav=da os0s ,e 0ni0nt0dr;ei cl oalas-
La prueba t-student aplicada a los promedios
10
de los índices de diversidad confirmó que hubo
0
BOSQUE_2 BOSQUE_1 ACAIME MADREMON PANABI MARAVELE diferencias significativas entre la diversidad de
las comunidades evaluadas. Estas diferencias se
Fig. 2: Análisis cluster de relación de seis comu-
presentaron debido a que hubo comunidades con
nidades de un transecto de los Andes centrales
especies dominantes como el caso de Hyla colum-
de Colombia. Distancias euclidianas, método de
biana en la reserva Maravelez y E. uranobates
Ward. Diciembre 2003 a julio 2004.
en El Bosque 2 (Tabla 1), donde la dominancia
fue alta y la diversidad fue baja (Fig. 1); por el
contrario hubo comunidades que presentaron
pleura y E. palmeri. Grupo 4 (Maravelez y grupo menos especies dominantes, donde la dominan-
3) no compartieron especies. De las observacio- cia fue más baja y el valor de diversidad fue más
nes hechas se originaron dos grupos, entre los alto gracias a la homogeneidad relativa existen-
grupos 1 y 2 y los grupos 3 y 4 con una diferencia te en la distribución de la abundancia de ejem-
de 78% (Fig. 2). plares.
El análisis cluster de afinidad (Fig. 2) mostró Curva de acumulación de especies. El
la estrecha relación entre las dos estaciones del resultado de la curva (Fig. 3) presenta un com-
Bosque con 15% de diferencia, dado que fue una portamiento asintótico e indicó la secuencia con
zona de vegetación continua y en buenas condi- que aparecieron las especies en el muestreo de
ciones de conservación que anuló los efectos cau- un modo aleatorizado. La Fig. 3 señala que el
sados por la fragmentación. Estos dos lugares se número de especies que puede conformar la co-
hallaron relacionados con la reserva Acaime con munidad no fue muestreado en su totalidad; sin
diferencia de 41%, dado que fueron zonas de vida embargo, el número de especies obtenidas no es-
continuas a pesar de encontrarse distanciadas. tuvo lejos de los datos esperados que arrojaron
Entre Madremonte y Panabi hubo estrecha rela- los diferentes estimadores. El muestreo consta-
ción (42% de diferencia) y fue menor con los si- tó la presencia de 16 especies observadas (Sobs).
tios por encima de 2500 m s.n.m. Maravelez fue El límite superior para las especies observadas
el único sitio cuya comunidad no estuvo relacio- con un intervalo de confianza de 95 % arrojó un
nada con otra estación de muestreo. Posiblemen- valor de 20,54 especies, y se acercó a los valores
te porque Maravelez fue la reserva más distan- dados por los demás estimadores. Para las espe-
ciada de los otros sitios de muestreo y es parte de cies observadas, estos datos no estuvieron muy
una zona de vida diferente. La reserva Maravelez distantes del esperado, que osciló entre 16 y 24
fue el único sitio que no compartió especies con especies según los diferentes estimadores (Fig. 3).
otras estaciones de muestreo debido probable- Los valores correspondientes de los estimadores
mente a que la composición estructural del más confiables fueron: CHAO 1 (= 24) y ACE
hábitat, constituida por zonas de potreros, (= 20,54). Los singletones (= 4) y dobletones
humedales, y cultivos de heliconeas, ofrece poco (= 1) con tendencia a estabilizarse en los pri-
hábitat potencial. Las adaptaciones fisiológicas meros 3-6 días de muestreo (Fig. 3).
y etológicas observadas para sitios bajos son
menos exitosas en el piedemonte. Las especies Lista anotada de las especies obtenidas
que alcanzaron menor rango altitudinal, en el
presente trabajo fueron las especies encontradas Familia Bufonidae
en Maravelez (Tabla 1). Sin embargo, son todas Bufo marinus. Se halló un ejemplar macho
de amplia distribución y regularmente abundan- de 77,8 mm de longitud rostro-cloaca en la reser-
tes en zonas bajas, pero debido a la explotación va de Maravelez durante la noche, cerca a cuer-
agropecuaria y al uso de pesticidas pudieron es- pos de agua, en el suelo sumergido en agua lodo.
tar diezmadas como el caso de Bufo marinus, es- En Quinchía Risaralda en octubre de 2004, se
pecie de la que se colectó un único ejemplar. La encontraron seis ejemplares, una hembra para-
Cadavid C. et al.: Anfibios anuros de los Andes Centrales de Colombia 109
30 Familia Hylidae
Hyla columbiana. Representada por 37 ejem-
25 plares, su ocurrencia dependió de la presencia de
cuerpos de agua (X²= 74,20, p= 0,103, 2 g.l.). El
Riqueza de especies211050 1pt(pXi0olca²0sar= %dle se 1Hd 8faeyu,g l8leuoa6 sac , a cip(nopT=dltauui vb0mril,ada3bdu 5i4oo2a) s,;en 3nsraee ge scp.splort.el)reec.as ctEtetooóln a 4bpt ó3lraa ó%j odxp eidoympes eie olclnos i4 ósda3 n eec% jnuve ceemeirrna---
estrato medio (Tabla 5); la ocurrencia de la espe-
5 cie dependió del tipo de sustrato (X²= 44,82, p=
0,711, 4 g.l.). El 67% de los ejemplares prefirió
0 posarse sobre sustrato hoja (Tabla 6). Hyla
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
columbiana fue común en Maravelez, cantó acti-
Días de muestreo
vamente sobre la vegetación emergente de los
Sobs (Mao Tau) Doubletons Mean humedales, generalmente en grupos de tres in-
Sobs 95% CI Upper Bound ACE Mean dividuos; de hábitos nocturnos aunque su activi-
Singletons Mean Chao 1 Mean dad se extendió hasta las primeras horas de la
mañana. Se encontraron hembras con huevos en
Fig. 3: Curva de acumulación de especies para
diciembre y julio.
un transecto altitudinal en los Andes centrales
Hyla larinopygion. Fue colectado un ejemplar
de Colombia. Diciembre 2003 a julio 2004.
en el sitio alterno reserva El Jardín municipio
de Génova, departamento del Quindío en cerca-
nía a cuerpos de agua en altura superior a 1,5 m
del suelo.
sitada por cuatro garrapatas (Ixodidae) y se es-
cucharon numerosos cantos. Familia Leptodactylidae
Eleutherodactylus thectopternus. Se observa-
Familia Centrolenidae ron 24 individuos en la reserva Madremonte y se
Cochranella savagei. Se encontraron cinco excluyó del análisis de los datos estadísticamente
ejemplares en la reserva natural Panabi, todos significativos por el tamaño de la muestra (≥ 30).
cerca de cuerpos de agua, en estrato medio y alto, El 70,8 % de los ejemplares se capturó en ausen-
sobre hojas de heliconia en la noche; se encontró cia de cuerpos de agua, el 54 % en estrato bajo y
una postura de 20 huevos sobre una hoja de el 37 % en estrato suelo, 54,1% se capturó en
heliconia al cuidado de un macho en diciembre sustrato hoja. En el día se observaron cinco indi-
de 2003, los ovocitos presentaron color verde viduos escondidos entre la hojarasca y troncos
encendido en su parte animal anterior y rosado del suelo, los restantes se capturaron en activi-
a fucsia en su parte vegetativa. En la quebrada dad nocturna.
Los Ramírez, Municipio de Quinchia, Risaralda Eleutherodactylus achatinus. Se capturaron
se encontró un macho al cuidado de una postura en total de 32 ejemplares, la presencia de la es-
en septiembre de 2004. Se capturó un macho de pecie dependió de la existencia de cuerpos de agua
C. griffithsi gracias al canto, se escucharon otros (X²= 34,96, p= 0,103, 2 g.l.). El 81% de los indi-
cantos de esta especie sobre la quebrada a altu- viduos se encontró en microhábitats con ausen-
ras superiores a los 3 m del suelo. Cochranella cia de cuerpos de agua (Tabla 4); la especie tuvo
griffithsi. Se halló un ejemplar durante la noche mayor ocurrencia en la posición vertical suelo
en la reserva Madremonte en abril de 2004, se (X²= 15,19, p= 0,352, 3 g.l.). El 53% de los indi-
escucharon cantos que la identificaron en altu- viduos fue hallado en el suelo (Tabla 5); con res-
ras por encima de los tres metros del suelo; el pecto al tipo de sustrato la ocurrencia de la espe-
ejemplar se encontró cerca de cuerpos de agua cie mostró dependencia (X²= 17,67, p= 0,711, 4
en estrato alto sobre hoja. Lo anterior constitu- g. l.). El 41% de los individuos fue encontrado en
ye en un nuevo registro para la zona. hojarasca (Tabla 6). Eleutherodactylus achatinus
Centrolene prosoblepon. Fueron hallados cua- presentó actividad diurna y nocturna (Tabla 7).
tro ejemplares en el sitio alterno Quebrada La Se encontró de día oculta entre la hojarasca del
Venada, Vereda Quebrada Negra, Municipio de suelo y de noche perchada sobre vegetación baja
Calarcá, Quindío en las horas de la noche, próxi- o sobre la hojarasca. Se observó una pareja en
mos a cuerpos de agua, en altura superior a 2 m amplexus en septiembre de 2004 en la vereda
del suelo. Nuevo reporte para la zona. Quebrada Negra, quebrada La Venada, munici-
110 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 7 (2), 2005
pio de Calarcá. La especie es abundante en cami- Respecto a la variable posición horizontal, la ocu-
nos y en bordes de bosque tanto de día como de rrencia de la especie dependió de la presencia de
noche, se adapta muy bien sobre la hojarasca del cuerpos de agua (X²= 24,17, p= 0,103, 2 g.l.). El
suelo por su patrón de coloración que facilita ocul- 51% de los individuos colectados en cercanía a
tarse, lo que demostró una tendencia generalista cuerpos de agua (Tabla 4). De igual manera, la
y explica su alta densidad en sitios con alta per- ocurrencia de la especie dependió de la posición
turbación. El presente reporte amplía su rango vertical (X²= 44,69, p= 0,352, 3 g.l.). El 56% se
de distribución geográfica y altitudinal a los 2500 encontró en posición vertical baja; para el tipo
m s.n.m. de sustrato la especie mostró dependencia (X²=
Eleutherodactylus w-nigrum. Se observaron 190,06, p= 0,711, 4 g.l.). El 93% de los ejempla-
21 individuos en la reserva Madremonte. Princi- res colectados sobre hoja. Más abundante en El
palmente en ausencia de cuerpos de agua (66,6 Bosque estación 2 (3600-3700 m s.n.m.), aunque
%), estrato bajo (61,9 %) y sustrato hoja (71,4 %). estuvo presente desde los 2500 m s.n.m. en la
Se capturaron 20 individuos en la noche. Se lo- reserva Acaime. Presentó actividad nocturna. En
calizaron en el borde del bosque, en los caminos el presente trabajo se registró entre los 2500 a
y en las zonas con vegetación herbácea. 3700 m s.n.m.
Eleutherodactylus simoterus. Fueron encon- Eleutherodactylus permixtus. Presentó un
trados cinco ejemplares, uno en la reserva El total de 59 ejemplares colectados a través de todo
Bosque estación 1 y cuatro en El Bosque esta- el transecto. La ocurrencia de la especie E.
ción 2, de actividad nocturna; los cinco ejempla- permixtus dependió de la presencia de cuerpos
res, se encontraron en ausencia de cuerpos de de agua (X²= 27,5, p= 0,103, 2 g.l.). El 54% de
agua (n=4) y en sustrato hoja (n=5) (Tablas 4, los individuos fue colectado en ausencia de cuer-
5, 6). En este trabajo se observó E. simoterus en pos de agua; la ocurrencia de la especie dependió
bosque de niebla a 3150 m s.n.m. de la variable posición vertical (X²= 16,94, p=
Eleutherodactylus erythropleura. Se localizó 0,352, 3 g.l.). El 39% de los individuos se encon-
en la reserva Panabi (n=14), Madremonte (n=2) tró en posición vertical baja; la ocurrencia de la
y Acaime (n=2); el 16,66 % de los 14 ejemplares especie con respecto a la variable tipo de sustrato
fueron hallados durante el día, el 83,33 % se en- presentó dependencia (X²= 133,07, p= 0,711, 4
contró en la noche, el 88,88 % estaba en ausen- g.l.). El 91% de los ejemplares se encontró en
cia de cuerpos de agua, el 77,77 % se encontró sustrato hoja (Tablas 4, 5 y 6). Es una especie
posado sobre las hojas (Tablas 4, 5, 6). que se distribuyó desde Madremonte a 2032 m
Eleutherodactylus palmeri. Se obtuvieron 30 s.n.m. hasta El bosque estación 2 a 3700 m s.n.m.,
ejemplares. Su ocurrencia dependió de la presen- se localizó en cuatro de los seis sitios de muestreo,
cia de cuerpos de agua (X²= 31,2, p= 0,103, 2 fue abundante por encima de los 2500 m s.n.m.
g.l.). El 80% de los individuos se capturó en au- Se capturaron ejemplares adultos (> 35 mm LRC)
sencia de cuerpos de agua; con respecto a la posi- cerca de la quebrada en estrato medio y alto so-
ción vertical la especie mostró dependencia (X²= bre la vegetación ribereña, en marzo de 2004. La
9,4, p= 0,352, 3 g.l.). El 40% de los ejemplares se especie fue activa durante la noche, solo dos ob-
capturaron en posición vertical medio y un 33% servaciones fueron hechas durante el día (Tabla
en posición vertical bajo; para el tipo de sustrato 7).
la especie presentó dependencia (X²= 68,8, p= Eleutherodactylus boulengeri. Se observó un
0,711, 4 g.l.). El 93% de los ejemplares fue captu- solo ejemplar a lo largo de todo el transecto, que
rado en hojas. E. palmeri presento hábitos noc- se localizó en la reserva natural Acaime, en la
turnos (Tabla 7), se escucharon cantos de machos noche, en ausencia de cuerpos de agua, en estra-
a alturas superiores a los 3 m del suelo; se encon- to medio y posado sobre una hoja.
traron hembras con ovocitos en diciembre de 2003 Eleutherodactylus racemus. Se capturaron dos
en la reserva Panabi y una pareja en amplexus en ejemplares en la reserva El Bosque estación 2 en
abril de 2004 en la reserva Madremonte. horario nocturno, en ausencia de cuerpos de agua,
Eleutherodactylus piceus. Se localizaron tres en estrato medio y posados sobre la hojarasca.
individuos, dos en la reserva de Acaime y uno en Estos dos ejemplares fueron encontrados a los
la reserva El Bosque estación 2; dos fueron ha- 3700 m s.n.m., lo cual amplía su rango altitudinal.
llados en cercanía a cuerpos de agua y uno en Leptodactylus colombiensis. Se examinó un
ausencia de cuerpos de agua, en estratos medio y ejemplar adulto en la reserva Maravelez en la
bajo, posados sobre hoja y rama, los ejemplares noche, cerca de cuerpos de agua, sumergido en el
se encontraron en la noche. agua lodo del humedal.
Eleutherodactylus uranobates. Es la especie Cinco especies alcanzaron mayor altitud:
más abundante, con 82 ejemplares examinados. Eleutherodactylus simoterus, E. piceus, E.
Cadavid C. et al.: Anfibios anuros de los Andes Centrales de Colombia 111
uranobates, E. permixtus y E. racemus, mientras resultados de este trabajo sobre éxito de captu-
las especies que presentan mayor rango ra, coinciden con los encontrados por Lynch et
altitudinal en el transecto estudiado son, en or- al. (2002): 0,95 individuos / hora hombre (Tabla
den decreciente, Eleutherodactylus boulengeri, 3).
Eleutherodactylus achatinus, Eleutherodactylus De las 18 especies registradas, 11 pertenecen
erythropleura, Eleutherodactylus uranobates (Ta- al género Eleutherodactylus, familia Leptodac-
bla 1) tylidae (Tabla 1). Este género es el más abun-
dante en el neotrópico (Lynch, 1998 y Rincón –
DISCUSION Franco & Castro, 1998) por su capacidad adap-
tativa y estrategia reproductiva en ausencia de
Diversidad. Según Margalef (1995) un sitio cuerpos de agua y desarrollo directo. El 80 % de
presenta diversidad baja cuando el valor prome- las especies de alta montaña pertenecen al géne-
dio del índice de Shannon es menor de 3 bits / ro Eleutherodactylus, que posee principalmente
individuo, y es alta cuando el registro esté por estrategias de huevos no acuáticos, lo que expli-
encima de 3 bits / individuo. De este modo, las ca su alta diversidad (Kattan, 1987) y la captura
comunidades evaluadas, en el presente trabajo, de gran cantidad de juveniles. Ello coincide con
presentaron poca diversidad; no obstante, de es- lo encontrado por Lynch (1999).
tas comunidades Madremonte fue la más diver- La mayor diversidad se observó entre 1600 y
sa con un promedio en el índice de Shannon de 2500 m s.n.m., posiblemente a que las condicio-
1,65 bits / individuo. Este índice arrojó valores nes de humedad y temperatura propias de este
bajos de diversidad debido a que es muy sensible rango altitudinal fueron poco fluctuantes de día
a variar por causa de la dominancia de especies, y noche. De esta forma se favorecen diversos
lo cual se dio en el presente estudio; si hubiera modos reproductivos (Duellman, 1992 y Crump,
existido una homogeneidad mayor en la reparti- 1974), que facilitan la colonización de muchos
ción de las especies y su abundancia, los valores hábitats y microhábitats potenciales. En altitudes
del índice hubiesen sido altos. bajas la temperatura es mayor y algunas veces la
El sitio con mayor diversidad fue la reserva humedad es menor; por esta razón las ranas li-
Madremonte (promedio del Indice de Shannon mitan su capacidad de alejarse del ambiente acuá-
= 1,65) y el sitio de menor diversidad fue tico, muchas están restringidas a éste ambiente,
Maravelez (promedio de Shannon = 0,19) (Fig. condición necesaria para sus posturas (Duellman
1). En Maravelez la diversidad fue baja por la & Trueb, 1994 y Navas, 1999). En alturas supe-
dominancia de Hyla columbiana; además, las tres riores a los 2500 m s.n.m. la temperatura y la
especies colectadas fueron encontradas en los humedad son más extremas: la temperatura baja
humedales y potreros a orilla de quebrada. En el a medida que la altura aumenta, y la humedad
interior del bosque no se observaron ejemplares es alta, sin embargo, el ambiente es seco por la
debido posiblemente a la competencia interes- presencia de fuertes vientos y por la alta radia-
pecífica, dado que el sustrato de las hojas, prefe- ción solar (en páramo) que restringe la presen-
rido por las ranas, estaba fuertemente utilizado cia de especies, y la productividad y complejidad
por arañas grandes (Migalomorfas), además, de estructural del hábitat disminuye. El frío de la
la fuerte intervención antrópica presente en el zona permite que estos organismos ectotérmicos-
lugar. Por otra parte, la reserva Madremonte tuvo heterotérmicos desarrollen adaptaciones meta-
mayor diversidad debido a que la comunidad se bólicas posiblemente limitando su diversidad
distribuyó más homogéneamente, influenciada (Navas, 1999).
por la mayor oferta de microhábitats existentes; Lynch & Rueda-Almonacid (1998) encontra-
esta reserva se ubicó en una zona de vida donde ron que el rango altitudinal de 1800 y 2450 m
las condiciones ambientales son óptimas para la s.n.m. como el más diverso en un transecto del
fisiología del grupo. flanco oriental de la Cordillera Central. Ruiz-
Influyó sobre la diversidad alfa el estado de Carranza et al. (1997) anotaron que en reempla-
conservación y la presión antrópica a la que se zos verticales de especies a lo largo de perfiles en
encontraron algunos sitios que originaron el Chocó biogeográfico se pueden encontrar en-
relictos selváticos aislados, y una baja compleji- tre 1000 y 2000 m s.n.m. de 60 a 70 especies
dad estructural del hábitat. La zona de estudio simpátricas. Los resultados de este estudio coin-
estuvo influenciada por la actividad agrícola y ciden con estos autores (Lynch & Rueda-Almo-
ganadera, especialmente por los monocultivos de nacid, 1998 y Ruiz-Carranza et al., 1997): El re-
café y plátano en alturas por debajo de los 2000 emplazo de las especies a lo largo del transecto
m s.n.m. Que, según Lynch & Rueda-Almonacid altitudinal estuvo influenciado posiblemente por
(1998) afectan las comunidades de anuros. Los la capacidad de adaptación fisiológica que pre-
112 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 7 (2), 2005
sentaron (Duellman & Trueb, 1994). Por lo ge- haber sido más amplio, ya que no se muestreó el
neral el sitio donde se da el reemplazo marca el dosel. Para la variable tipo de sustrato todas las
límite donde posiblemente las adaptaciones fisio- especies prefirieron en su mayoría el sustrato
lógicas de las especies son óptimas (Duellman & hoja con 77,32%. Estas preferencias estuvieron
Trueb, 1994). influenciadas porque el 93,78 % de los ejempla-
Curva de acumulación de especies. Indi- res fueron capturados en la noche. La principal
có que el número de especies observadas no fue- estrategia de depredación de las ranas de activi-
ron todas las que conformaron la comunidad, no dad nocturna es “sit and wait” (perchado y espe-
obstante la Fig. 3 indicó un comportamiento rar) (Péfaur & Duellman, 1980 y Duellman &
asintótico de la riqueza observada (Sobs=16). Los Trueb, 1994) que llevan a cabo en las hojas de
resultados de este trabajo coinciden con valores estos estratos, posiblemente en actitud de cace-
esperados (Sobs 95% CI límite superior = 20,54) ría o en actividad reproductiva, lo que se observó
que se obtuvieron con los diferentes estimadores. en el presente estudio.
En el caso de los estimadores CHAO 1 (24) y ACE Eleutherodactylus achatinus presentó una
(20,54) si las especies con uno o dos ejemplares marcada preferencia por ausencia de cuerpos de
hubieran estado mejor representadas y/o más agua (Tabla 4), lo cual coincide con lo anotado
numerosas, el valor arrojado para estos estima- por Páez et al. (2002). Sin embargo, en diciem-
dores se habría aproximado más a los datos ob- bre de 2003, en la época de lluvias, se capturaron
servados. Las especies poco abundantes hicieron seis ejemplares adultos en la ribera de la quebra-
sensibles los estimadores ante las variaciones. da, que posiblemente estaban en época repro-
Duellman (1978) realizó un muestreo en Santa ductiva, aunque no se observaron posturas, ni
Cecilia, Ecuador, donde colectó 5665 ejemplares. hembras con ovocitos y no se escucharon cantos.
A pesar del alto número de individuos colectados Eleutherodactylus w-nigrum, E. erythropleura
por este autor; la curva de acumulación no logró y E. achatinus estuvieron presentes en bosque
estabilizarse completamente e indicó que la abun- montano, y prefirieron posarse en bordes de bos-
dancia de muchas de las especies aún era incom- que, en senderos como en zonas perturbadas, así
pleta, especialmente las más comunes. Sin em- como en quebradas (excepto E. achatinus). Es-
bargo, las curvas de acumulación son útiles cuan- tos resultados coinciden con lo anotado por Páez
do hay un posible submuestreo, ya que los valo- et al. (2002).
res observados extrapolados a la riqueza espera- Eleutherodactylus uranobates de historia na-
da se pudieron utilizar como una medida confia- tural muy poco conocida, según Lynch & Suárez-
ble de la diversidad (Moreno & Halffter, 2001). Mayorga (2002), no es una especie con afinidad
La riqueza observada en el presente trabajo (Fig. de páramo sino de subpáramo. Sin embargo, en
3), con un limite superior de intervalo de con- este trabajo se observó principalmente en los úl-
fianza de 95 %, indicó que los resultados obteni- timos remanentes arbustivos del subpáramo.
dos fueron confiables. Eleutherodactylus permixtus, según Páez et al.
Análisis de microhábitats. De las especies (2002), es nocturna restringida al piso del bos-
encontradas, solo cinco (Eleutherodactylus acha- que y activa sobre la hojarasca oculta bajo pie-
tinus, E. palmeri, E. uranobates, E. permixtus e dras y troncos. Lynch et al. (1994) plantearon que
Hyla columbiana) están representadas por indi- es abundante de día oculta debajo de rocas y tron-
viduos suficientes para aplicar la prueba Ji Cua- cos, y en la noche se encuentran en vegetación
drado (≥ 30). baja y el suelo. Esto difiere de lo observado en el
Con respecto a la variable posición horizon- presente trabajo, dado que sólo el 8,48% de los
tal, la comunidad de anuros de todo el transecto ejemplares se hallaron en el suelo y el 91,52 % de
prefirió ausencia de cuerpos de agua (52,79 %) y los individuos de E. permixtus fueron hallados
cercanía a cuerpos de agua (44,72 %) (Tabla 4). sobre hoja (Tabla 5).
La categoría corriente o charco temporal (Tabla Eleutherodactylus piceus se distribuye am-
4) fue poco usada por las especies, dado que las pliamente a lo largo de la Cordillera Central en
corrientes o charcos temporales se formaron des- subpáramo (Lynch et al., 1996). Eleutherodac-
pués de las lluvias. Para la variable posición ver- tylus simoterus y E. racemus son especies sim-
tical, los ejemplares capturados prefirieron los pátricas, y comparten el mismo microhábitat. Son
estratos bajo y medio (40,9 y 30,74 % respectiva- propias de páramo (Lynch & Suárez-Mayorga,
mente). Estos resultados difieren de los encon- 2002). De Eleutherodactylus boulengeri se halló
trados por Péfaur & Duellman (1980), donde se un ejemplar en bosque de niebla en actividad noc-
restringió el componente vertical de la estructu- turna. Este resultado coincide con lo encontrado
ra del hábitat a unos pocos centímetros. Incluso por Lynch (1981). Se considera escasa y prefiere
el componente vertical del presente estudio pudo zonas bien boscosas (Restrepo & Alberico, s.f.), lo
