Table Of ContentDefensas y Contradefensas en el
Parasitismo de Cría en Aves:
Reconocimiento de Huevos y
Comportamiento Petitorio
David Martín Gálvez
TESIS DOCTORAL
Granada, 2005
Departamento de Ecología Funcional y Evolutiva Departamento de Biología Animal y Ecología
Estación Experimental de Zonas Áridas Faculta de Ciencias
CONSEJO SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS UNIVERSIDAD DE GRANADA
Editor: Editorial de la Universidad de Granada
Autor: David Martín Gálvez
D.L.: Gr. 1986 - 2005
ISBN: 84-338-3657-9
David Martín Gálvez
Departamento de Ecología Funcional y Evolutiva
Estación Experimental de Zonas Áridas (C.S.I.C.)
C/General Segura 1, 04001-Almería (España)
[email protected]
Departamento de Biología Animal y Ecología
Faculta de Ciencias
UNIVERSIDAD DE GRANADA
Defensas y Contradefensas en el Parasitismo de Cría
en Aves: Reconocimiento de Huevos y
Comportamiento Petitorio
Memoria presentada por D. David Martín Gálvez para optar al Grado de Doctor en
Ciencias Biológicas por la Universidad de Granada.
Esta Tesis Doctoral ha sido dirigida por el Dr. Juan José Soler Cruz, científico titular de
la Estación Experimental de Zonas Áridas-CSIC, y tutelada por el Dr. Manuel Soler
Cruz, catedrático de la Universidad de Granada.
En Granada, a octubre de 2005
Vº.Bº. del Director Vº.Bº. del Tutor El Doctorando
Fdo. Juan José Soler Cruz Fdo. Manuel Soler Cruz Fdo. David Martín Gálvez
Contenidos
LISTA DE LOS MANUSCRITOS ............................................................. 7
RESUMEN/ABSTRACT......................................................................... 9/13
INTRODUCCIÓN GENERAL ............................................................... 17
PARASITISMO DE CRÍA ................................................................................. 17
Definición y Tipos ..................................................................................... 17
Orígenes y Distribución del Parasitismo de Cría en Aves ................... 18
Coste del Parasitismo de Cría en Aves .................................................... 19
COEVOLUCIÓN Y PARASITISMO DE CRÍA ................................................. 21
PETICIÓN DE COMIDA Y PARASITISMO DE CRÍA ..................................... 25
El Conflicto Familiar y el Comportamiento Petitorio .......................... 25
Comportamiento Petitorio en Parásitos de Cría ..................................... 29
JUSTIFICACIÓN Y OBJETIVOS ............................................................ 33
RECONOCIMIENTO Y EXPULSIÓN DE HUEVOS ................................ 33
COMPORTAMIENTO PETITORIO .......................................................... 36
COMPORTAMIENTO PETITORIO EN PARÁSITOS DE CRÍA ................ 37
MATERIAL Y MÉTODOS .................................................................... 39
RESULTADOS Y DISCUSIÓN ............................................................... 41
Base genética del reconocimiento de huevos .............................................. 41
Factores ambientales y genéticos del comportamiento de expulsión
de huevos en urracas ................................................................................. 43
Costes y beneficios a corto plazo asociados a un incremento
experimental del nivel de hambre mediante ciproheptadina ............. 45
Efecto en el desarrollo de un incremento del nivel de hambre
mediante ciproheptadina ......................................................................... 46
Un aumento del nivel de hambre afecta de forma diferente a los
pollos de críalo y a los pollos de urraca ............................................... 47
Adquisición de comida por el cuco común en nidos de alzacola:
beneficios de la expulsión de pollos ...................................................... 48
CONCLUSIONES/CONCLUSIONS ....................................................... 51/53
PERSPECTIVAS .................................................................................. 55
AGRADECIMIENTOS ........................................................................... 57
LITERATURA CITADA ........................................................................ 59
Manuscritos
I. A quantitative trait locus for recognition of foreign eggs in the host of a
brood parasite ……………………………………………………Pág.75
David Martín-Gálvez, Juan José Soler, Juan Gabriel Martínez, Andrew P. Krupa,
Murielle Richard, Manuel Soler, Anders P. Møller & Terry Burke
En prensa: Journal of Evolutionary Biology (doi:10.1111/j.1420-9101.2005.01002.x)
II. Environmental and genetic components of rejection behaviour of
foreign eggs in magpies: the importance of using genetic markers in
coevolutionary studies …………………………………………...Pág. 97
David Martín-Gálvez, Juan José Soler, Juan Gabriel Martínez, Andrew P. Krupa,
Manuel Soler & Terry Burke
En revisión
III. Costs and benefits associated to an experimental increase of level of
hunger in natural conditions: a new experimental approach by using
an appetite enhancer .…………………………………………….Pág.123
Juan José Soler, David Martín-Gálvez & Tomás Pérez-Contreras
En revisión
IV. Parents may compensate energetic costs associated to a dishonest level
of need. An experimental study .………………………………....Pág.141
David Martín-Gálvez, Juan José Soler & Tomás Pérez-Contreras
En revisión
V. Experimental manipulation of hunger level results in a different
outcome for great spotted cuckoo and magpie nestlings ……....Pág.159
David Martín-Gálvez, Juan José Soler, Tomás Pérez-Contreras, Liesbeth de Neve
& Juan Gabriel Martínez
En revisión
VI. Food acquisition by common cuckoo nestlings in rufous bush robin
nests and the advantage of the eviction behaviour ……...……...Pág.183
David Martín-Gálvez, Manuel Soler, Juan José Soler, Manuel Martín-Vivaldi &
José Javier Palomino
En prensa: Animal Behaviour (doi:10.1016/j.anbehav.2005.03.031)
7
Resumen
Esta tesis trata sobre dos importantes comportamientos que ocurren durante la
reproducción en algunas especies de aves: el reconocimiento y la expulsión de huevos
ajenos, y el comportamiento petitorio; los cuales han sido objeto de muchos estudios en
el contexto del parasitismo de cría.
Una de las principales defensas de los hospedadores frente a los parásitos de cría
es el reconocimiento y expulsión de los huevos parásito. Debido a que el parásito de cría
obligado necesita individuos hospedadores apropiados para su reproducción, este
mecanismo defensivo del hospedador simultáneamente selecciona contradefensas en los
parásitos de cría, causando una guerra de armamentos coevolutiva entre hospedadores y
parásitos. Aunque los modelos coevolutivos asumen que las defensas y contradefensas
están genéticamente influenciadas, un componente genético de estos comportamientos
nunca ha sido demostrado en los sistemas parásitos de cría-hospedador. En esta tesis,
encontramos que las urracas (Pica pica, Linnaeus 1758), que son el principal hospedador
del Críalo (Clamator glandarius, Linnaeus 1758) en Europa, tienen alelos de un
microsatélite (Ase64) que segrega entre aceptoras y expulsoras de huevos parásitos
experimentales. Además, diferencias en la tasa de expulsión entre poblaciones del
hospedador explotadas por el parásito covariaron significativamente con la distancia
genética calculada para este locus.
A pesar de la ventaja selectiva que la habilidad de reconocer y expulsar el huevo
parásito da al hospedador de los parásitos de cría, muchas individuos de poblaciones
explotadas no tiene esta defensa. Dos hipótesis han sido propuestas para explicar este
hecho. La hipótesis del retraso evolutivo, que afirma que la presencia de fenotipos no
defensivos es debido a un retraso temporal en la evolución/distribución de la expulsión.
Contrariamente, la hipótesis del equilibrio evolutivo asume que la expulsión de huevos es
costosa, y que la aceptación de huevos podría ser la mejor opción en algunas situaciones.
Aquí, por primera vez, utilizamos a Ase64 como un marcador genético del
comportamiento de expulsión en urracas, para discernir entre las dos hipótesis
explicando la variación en tasa de expulsión entre subpoblaciones de la población de
urracas de Guadix. Encontramos que tal variación fue la consecuencia de diferencias en
abundancia de individuos que son genéticamente capaces de expulsar. Los críalos, al
9
Description:Payne 2002): 1 vez en la familia Indicatoridae (indicadores de la miel, Icteridae
(tordos americanos o garrapateros, 5 especies parásitas) y 1 en la familia.
