Table Of ContentLilloa 42 (1–2): 3–14, 2005 3
Anatomía foliar de Piper tucumanum C. DC.
y Piper hieronymi C. DC. (Piperaceae)
Tucumán, Argentina
Elizabeth A. Cantero 1, Patricia L. Albornoz 1-2, Marta E. Arias 1 y María J. Alvarez 1
1 Cátedra de Anatomía Vegetal. Facultad de Ciencias Naturales e IML. UNT. Miguel Lillo 205 (4000)
Tucumán.
2 Instituto de Morfología Vegetal. Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) Tucumán.
R E S U M E N — Elizabeth A. Cantero, Patricia L. Albornoz, Marta E. Arias, María J. Alvarez.
2005. Estudio comparativo de la anatomía foliar de Piper tucumanum C. DC y Piper hieronymi
C. DC. (Piperaceae) Tucumán-Argentina. Lilloa 42 (1-2). Para Tucumán se citan 2 especies de
Piper: P. tucumanum C. DC. y P. hieronymi C. DC. Fisonómicamente son similares, sin embargo
sus características morfológicas permiten diferenciarlas. El objetivo del presente trabajo es estudiar
comparativamente la anatomía foliar de P. tucumanum y P. hieronymi en la provincia de Tucu-
mán. Los resultados muestran que las características anatómicas de la hoja contribuyen a la
identificación de ambas especies.
Palabras clave: P. tucumanum, P. hieronymi, Anatomía foliar, Piper, Piperaceae.
S U M M A R Y — Elizabeth A. Cantero, Patricia L. Albornoz, Marta E. Arias, María J. Alvarez.
2005. Comparative of the leaf anatomy of Piper tucumanum C. DC and Piper hieronymi C. DC.
(Piperaceae) Tucumán-Argentina. Lilloa 42 (1-2). Two species of Piper: P. tucumanum C. DC. and
P. hieronymi C. DC. are cited from Tucumán. These species have similar appearance but they
have different morphological features. The aim of this paper is to compare the leaf anatomy of
P. tucumanum and P. hieronymi in the province of Tucumán. The results show that leaf anatomical
characters help to identify these species. Leaf anatomy of P. hieronymi is described for the first
time and new characters of P. tucumanum are given.
Key words: P. tucumanum, P. hieronymi, Leaf anatomy, Piper, Piperaceae.
Introducción
La familia Piperaceae agrupa un Bolivia, habita entre los 1000-2000 m
total de 2000 especies y 10 géneros s.m. (Zuloaga et al., 1999).
con distribución en regiones tropicales Ambas especies son arbustos o ar-
y subtropicales. En América se extiende bolitos inermes, fisonómicamente son
desde Méjico hasta Argentina, y está similares pero los caracteres morfológi-
representada por tres géneros: Potho- cos permiten su identificación. P. tucu-
morphe, Piper y Peperomia (Yuncker, manum mide de 2-8 m de altura, P.
1953). En Argentina se encuentran los hieronymi 3-6 m de altura. El primero
géneros Peperomia y Piper, este último presenta hojas simples, opuestas, pal-
con 14 especies indígenas (Villa Caren- matinervadas en tanto que P. hierony-
zo, 1977). En Tucumán habitan 2 espe- mi posee hojas simples, alternas, pina-
cies de Piper, P. tucumanum C. DC y tinervadas (Digilio & Legname, 1966;
P. hieronymi C. DC. P. tucumanum es Legname, 1982; Villa Carenzo, 1977).
endémica y se encuentra en Catamar- En las dos especies es frecuente en-
ca, Jujuy, Misiones, Salta y Tucumán, contrar hojas jóvenes y adultas con
habita entre 0-1000 m s.m., mientras agujeros debido al ataque de insectos
que P. hieronymi C. DC. es nativa y se (Novara, 1998).
distribuye en Jujuy, Salta, Tucumán y
Recibido: 04/09/03. Aceptado: 09/08/05.
4 E. A. CANTERO et al.: Anatomía foliar de Piper tucumanum y Piper hieronymi
Representantes de la familia Pipera- identificar tejidos con paredes lignifica-
ceae tienen variadas aplicaciones, ali- das y celulósicas en el sistema vascu-
menticias, medicinales, ornamentales lar. Los preparados temporarios fueron
(Toursarkissian, 1980; Novara, 1998). montados en glicerina acuosa al 50%,
Especies del género Piper son citadas los permanentes en medio de montaje
como plantas indicadoras de oro (Lima sintético (PMYR). Se realizaron tests
e Cunha et al., 2001), no existen regis- histoquímicos con Sudan III y IV para
tros acerca de la utilidad de P. tucuma- la determinación de lípidos. Las obser-
num y P. hieronymi. vaciones se realizaron con microscopio
Los antecedentes bibliográficos rela- óptico (MO) y microscopio electrónico
cionados con la anatomía son los cita- de barrido (MEB). Las fotos de MO
dos por Solereder (1908) y Metcalfe & fueron tomadas en microscopio Axiolab
Chalk (1950) para la familia, donde se con cámara fotográfica MC 80 y mi-
analizan tallo, raíz y hoja. croscopio Leica MPS 30.
Roth (1995) describe la histología Ejemplares del material coleccionado
de la lámina de la hoja en ejemplares y herborizado se depositaron en el her-
arbóreos de P. tucumanum de la pro- bario de la Fundación Miguel Lillo (LIL).
vincia de Tucumán.
El objetivo del presente trabajo es Material examinado
estudiar comparativamente la anatomía Piper tucumanum: ARGENTINA. Tu-
foliar de Piper tucumanum C. DC y cumán. Dep. Yerba Buena: Márgenes
Piper hieronymi C. DC. que habitan el Río Muerto, 650 m s.m., 18-X-2002, E.
bosque montano inferior de la provin- Cantero 1 (LIL).
cia de Tucumán. Piper hieronymi: ARGENTINA. Tucu-
mán. Dep. Yerba Buena: Márgenes del
Río Muerto, 650 m s.m., 18-X-2002, E.
Cantero, 2 (LIL).
Material y Métodos
El material fue colectado en los
márgenes del Río Muerto a los 650 m Resultados
s.m. en el Parque Sierra de San Javier.
Se seleccionaron al azar 5 individuos Piper tucumanum
por especie, se colectaron 10 hojas por
individuo que fueron fijadas en FAA. En MORFOLOGÍA FOLIAR.— Hojas simples,
el caso de P. tucumanum se conside- limbo ovado a suborbicular, ápice acu-
raron hojas jóvenes a aquellas que su minado a veces subfalcado, base des-
tamaño varía entre 5-9 x 2-6 cm y igual, 5,4-14 x 2,5-11 cm, margen en-
adultas a las que oscilan entre 10-14 tero levemente ondulado, palmatinerva-
x 7-11 cm de. do con 5-6 nervios principales, super-
Los cortes transversales se realiza- ficie adaxial lustrosa y abaxial glabres-
ron en la porción media de la hoja, a cente con mayor pubescencia en las
mano alzada y con micrótomo rotativo nervaduras. Pecíolo de 0,7-3 (-4) cm
tipo Minot en el caso de material inclui- de longitud, glabrescente, adaxialmente
do en parafina (Johansen, 1940). Para surcado, con la base envainadora. La
los diafanizados se utilizó el método de yema axilar puede desarrollarse en una
Dizeo de Strittmater (D’Ambrogio de rama vegetativa o rama florífera (espiga
Argüeso, 1986). El material fue teñido carnosa). Los primordios reproductivos
con safranina y safranina-fastgreen, y vegetativos estan protegidos por un
esta doble coloración se realizó para catáfilo espatiforme, lineal, caduco.
Lilloa 42 (1–2): 3–14, 2005 5
ep hp
ca
cs
ep B
hp
C
A pe cs
cs
E
ep
hp
cs
ca
D
cr
G
cr
F H
Fig. 1. Esquemas de venación foliar y sección transversal de hoja de P. tucumanum C. DC.
y P. hieronymi C. DC. A-E: P. tucumanum. A: Venación foliar tipo actinódroma. B: Sección
transversal de la lámina a la altura del nervio principal mostrando dos sectores de Colén-
quima diferenciado por el espesor de las paredes (más gruesas el sector alejado del floema).
C: Sección transversal del pecíolo medio. D: Sección transversal a la altura de la base del
pecíolo. E: Sección transversal de la base envainadora del pecíolo. F-H: P. hieronymi. F:
Venación foliar tipo eucamptódroma. G: Sección transversal de la lámina a la altura del nervio
principal. H: Sección transversal del pecíolo medio. ep: epidermis; ca: canales secretores;
cr: cristal; cs: célula secretora; hp: hipodermis; pe: parénquima engrosado. Escala: A y F
= 1 cm; B, G y D = 10 mm; C y H = 0,5 mm; E = 30 mm.
6 E. A. CANTERO et al.: Anatomía foliar de Piper tucumanum y Piper hieronymi
ANATOMÍA DE LA HOJA.— Vista superfi- 3C). El mesófilo en empalizada se con-
cial de la lámina: La venación es ac- tinúa a la altura del nervio medio, pre-
tinódroma (Fig. 1A). Las células de la senta 1-(2) estratos de células. El pa-
epidermis adaxial son isodiamétricas, rénquima esponjoso posee 3-4 estratos
de paredes rectas a curvas con puntua- de células; en este tejido se observan
ciones marcadas; epidermis abaxial con células esféricas de gran tamaño y
células de menor tamaño que las de la paredes delgadas que contienen acei-
epidermis adaxial, poligonales a rectan- tes (Fig. 1B y Fig. 3B). Los haces
gulares. La cutícula es marcadamente vasculares son colaterales. En el floe-
estriada (Fig. 2A, B y Fig. 3A). Los ma se observan canales secretores. El
estomas se encuentran en la superficie haz principal presenta vaina parenqui-
abaxial, son de tipo ciclocítico con 4- mática completa y casquetes de colén-
5 células subsidiarias, con reborde quima próximos al floema y xilema,
cuticular marcado. El estoma mide cuando la hoja es joven, cuando es
23,1-33 mm de largo por 16,5-26,4,1 adulta se observa grupos de células
mm de ancho y el aparato estomático esclerenquimáticas incluídas en el co-
36,3-56,1 mm de largo por 36,3-52,8 lénquima. Los haces secundarios pre-
mm de ancho. La densidad estomática sentan una vaina parenquimática. Los
promedio es de 120 estomas por mm2 tricomas glandulares se encuentran
(Fig. 2B y Fig. 3A). En ambas epider- hundidos en la epidermis de ambas
mis se distinguen dos tipos de trico- superficies (Fig. 1B).
mas, glandulares y eglandulares con Es importante destacar la presencia
células epidérmicas en la base que se de hongos en la epidermis adaxial y
disponen en forma radial. Los tricomas abaxial de las hojas adultas colectadas
glandulares presentan cabeza ovoide- a campo. En vista superficial, con
alargada y pie bicelular; y los eglandu- mayor frecuencia en la epidermis
lares son pluricelulares uniseriados con abaxial a la altura de los estomas, se
cutícula marcadamente estriada y ápi- observa una roseta de células fuerte-
ce redondeado (Fig. 2C y D). Estos mente coloreada que en sección trans-
últimos se encuentran principalmente versal se ve como una protuberancia.
en la epidermis abaxial a la altura de Esto es causado por la invasión de
las nervaduras. micelio fúngico que penetra por la pa-
red de células epidérmicas y por el
SECCIÓN TRANSVERSAL DE LA LÁMINA.— ostíolo del estoma. La “infección” indu-
Es dorsiventral, hipostomática. Ambas ce la proliferación de células epidérmi-
epidermis son unistratificada con cutí- cas próximas al estoma; en un estadio
cula gruesa y marcadamente estriada, más avanzado se produce la lisis ce-
dentada, particularmente visible a la al- lular que se manifiesta como manchas
tura de los nervios. Presentan una hi- cloróticas y necróticas (Fig. 3D, E, F).
podermis unistrata hacia ambas caras
con células de gran tamaño y paredes ANATOMÍA DEL PECÍOLO.— Vista super-
delgadas. Los estomas se encuentran ficial: La epidermis adaxial presenta
al mismo nivel o levemente hundidos células isodiamétricas de paredes del-
en relación a las células epidérmicas, gadas, rectas a curvas (Fig. 3H). Pre-
y presentan una pronunciada cámara sentan pelos glandulares pedicelados,
subestomática que abarca gran parte capitados. La epidermis abaxial presen-
del mesófilo (Fig. 1B y Fig. 3B). Sube- ta células rectangulares, alargadas en
pidérmicamente a la altura del nervio el sentido del eje longitudinal del pe-
medio se encuentra colénquima laminar cíolo. Las paredes longitudinales son
a angular en ambas superficies (Fig. engrosadas y las transversales son
Lilloa 42 (1–2): 3–14, 2005 7
A B
C D
Fig. 2. Epidermis y tricomas de P. tucumanum C. DC. Fotomicrografía con MEB. A: Epi-
dermis adaxial con cutícula estriada. B: Epidermis abaxial con cutícula marcadamente estriada
y estomas. C: Pelo glandular pedicelado, capitado. D: Pelo eglandular unicelular ornamentado.
8 E. A. CANTERO et al.: Anatomía foliar de Piper tucumanum y Piper hieronymi
delgadas con campos de puntuaciones uniestratificada, cutícula lisa poco cu-
primarias marcados (Fig. 3G). Cutícula tinizada. Subepidérmicamente, hacia la
gruesa y lisa, estriada en proximidad al superficie abaxial, se hallan 2 capas de
estoma. Estoma de tipo ciclocítico con células parenquimáticas de paredes
reborde cuticular marcado, se hallan al engrosadas. El parénquima es homogé-
mismo nivel o levemente hundidos con neo con cristales de oxalato de calcio
relación al resto de las células epidér- y células secretoras de aceite. Los
micas. haces son colaterales con vaina paren-
Sección transversal: Es subcircular quimática (Fig. 1E). El pecíolo en proxi-
con escotadura adaxial (Fig. 1C). La midad a la base envainadora, presen-
epidermis es uniestratificada, papilosa ta 3 ciclos de haces vasculares, el
con cutícula lisa y pelos glandulares externo de menor tamaño. El número
unicelulares capitados. En posición de haces varía de 10 en los ciclos
subepidérmica, hacia la cara abaxial, externo y medio, a 7 en el interno (Fig.
se encuentran 2 a 3 capas de células 1D). Los tricomas son glandulares y
colenquimáticas principalmente de tipo eglandulares, estos últimos pluricelula-
angular y escaso laminar. Colénquima res (8-32 células), uniseriados.
anular se halla distribuido en 8 grupos
coincidentes con la posición de los ha-
ces. En posición subepidérmica, hacia Piper hieronymi
la cara adaxial se halla un tejido me-
ristemático (felógeno) que origina célu- MORFOLOGÍA FOLIAR.— Hojas simples
las parenquimáticas que se suberifican alternas, limbo elíptico a elíptico-obova-
hacia la superficie externa (suber). Los do, de 7,5-23 cm de largo x 2,8-9,4 cm
haces son colaterales con vaina colén- de ancho, ápice acuminado, base des-
quimática que se desarrollan a modo igual, margen entero. Hojas papiráceas,
de casquete en proximidad al xilema y pubescentes, pinati-nervadas, con 1
al floema (Fig. 1C). Los haces se pre- nervio principal con 4-6 secundarios a
sentan en tamaño y número variable, la ambos lados del principal, densamen-
base y la porción media del pecíolo te piloso a lo largo del nervio medio.
presenta 9 y el ápice 13 haces. En la Pecíolo breve de 0,2-1 cm de longitud,
porción basal los haces menores alter- pubescente, vaginado en la porción
nan con los mayores y derivan de inferior. Las espiga carnosa, axilares,
ellos; en la porción apical los haces estan desplazadas a una posición
menores se ubican hacia la superficie opuesta.
adaxial del pecíolo. El tejido parenqui-
mático del pecíolo está formado por ANATOMÍA DE LA HOJA.— Vista superfi-
células isodiamétricas con espacios cial de la lámina: La venación foliar es
intercelulares. Presenta idioblastos oleí- eucamptódroma (Fig. 1F). Las células
feros. Se observan cristales de oxala- de la epidérmis adaxial son isodiamé-
to de calcio de forma y tamaño varia- tricas con paredes delgadas rectas a
do (prismas y areniscas). El pecíolo curvas y abaxial con células de menor
con los primordios reproductivos y/o tamaño que las de la epidermis
vegetativos, en sección transversal adaxial, poligonales a rectangulares. La
muestra una base envainadora que cutícula es levemente estriada. Los
protege a estos órganos embrionarios. estomas son del tipo ciclocítico con 4-
La base envainadora presenta epi- 5 células subsidiarias y reborde cuticu-
dermis abaxial uniestratificada, papilo- lar marcado, se ubican en la superficie
sa, cutícula lisa muy cutinizada, trico- abaxial (Fig. 4A y Fig. 5A, B). El esto-
mas glandulares. La epidermis adaxial ma mide 16,5-26,4 mm de longitud x
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Fig. 3. Piper tucumanum C. DC. Fotomicrografía con MO. A: Epidermis abaxial con esto-
ma y cutícula marcadamente estriada. B: Sección transversal de lámina. C: Sección trans-
versal de la vena media. D-F: Estadios de infección fúngica en sección transversal de la
hoja. G: Epidermis abaxial del pecíolo. H: Epidermis adaxial del pecíolo. Escala: A = 32,3
mm; B = 10,8 mm; C=23 mm; D-H = 22,5 mm.
10 E. A. CANTERO et al.: Anatomía foliar de Piper tucumanum y Piper hieronymi
13,2-19,8 mm de ancho, el aparato ma presenta canales secretores esqui-
estomático mide 23,1-59,4 mm de lar- zógenos y un casquete colenquimático
go x 19,8-56,1 mm de ancho. La den- con esclerénquima disperso. El parén-
sidad estomática es de 156 estomas quima xilemático posee células escle-
por mm2. Se presentan dos tipos de renquimáticas. Los haces menores co-
tricomas eglandulares y glandulares en laterales presentan una vaina parenqui-
ambas superficies y las células epidér- mática que los rodea. Los tricomas
micas a la altura de estos se disponen glandulares se encuentran levemente
radialmente. Los tricomas glandulares hundidos en ambas superficies epidér-
tienen cabeza ovoide y pie bicelular micas (Fig. 4D). Los eglandulares so-
(Fig. 5B, C). Los eglandulares son más bresalen de la superficie epidérmica
abundantes a la altura de los nervios. (Fig. 5D). Se observa estiloides y cris-
Se diferencian dos tipos de tricomas tales prismáticos de tamaño y forma
eglandulares: 1) pluricelular, uniseriado variadas, en las células parenquimáti-
con célula terminal alargada, curvada y cas del nervio medio y del mesófilo. En
extremo agudo (Fig. 4B). 2) pluricelu- la epidermis de P. hieronymi se obser-
lar, uniseriado con célula terminal alar- va el mismo fenómeno en relación con
gada, no curvada y extremo obtuso la infección fúngica descripta para P.
(Fig. 5D). tucumanum.
Sección transversal de la lámina: es
dorsiventral, hipostomática. Ambas epi- ANATOMÍA DEL PECÍOLO.— Sección
dermis son unistratificadas con cutícula transversal: es subcircular. La epidermis
levemente estriada. Presentan una hi- es uniestratificada, papilosa con cutícu-
podermis unistrata hacia ambas caras la lisa, delgada. Estomas de tipo ciclo-
con células de gran tamaño y paredes cítico con reborde cuticular marcado, se
delgadas. Los estomas se encuentran hallan al mismo nivel o levemente hun-
al mismo nivel o elevados en relación didos con relación al resto de las cé-
a las células epidérmicas, y presentan lulas epidérmicas. Presencia de abun-
cámara subestomática que no ingresa dantes tricomas (Fig. 1H). Tricomas
al mesófilo. En las células oclusivas se glandulares pedicelados, capitados y
observa un pequeño reborde cuticular tricomas eglandulares con cutícula es-
(Fig. 4C). Subepidérmicamente a la triada, uniseriados, con pie bi-tricelular
altura del nervio medio se encuentran y la porción distal con 3-13 células de
5-8 capas de colénquima predominan- longitud. En posición subepidérmica se
temente lagunar además de laminar y encuentra 4-6 capas de parénquima
angular con un grupo de células escle- con células de paredes engrosadas
renquimáticas hacia la epidermis interrumpido por colénquima de tipo
adaxial. En la superficie abaxial, en anular a lagunar distribuido en grupos
posición subepidérmica, se hallan 2-5 en posición coincidente con la ubica-
capas de células de colénquima lagu- ción de los haces. Los haces son co-
nar. El mesófilo presenta 1-(2) estratos laterales con vaina parenquimática com-
de parénquima en empalizada que se pleta, presencia de colénquima de tipo
interrumpe a la altura del nervio medio, laminar desarrollado a modo de cas-
y 3-4 estratos de parénquima esponjo- quete en el xilema y el floema (Fig.
so. En este último tejido se observan 1H), el colénquima forma un anillo con-
células esféricas de gran tamaño con tinuo a la altura de la porción apical de
función de secreción. El nervio medio pecíolo. Los haces varían en número y
está formado por 3 haces colaterales, tamaño, los de menor tamaño se ubi-
de igual tamaño, a veces los colatera- can en la región en contacto con la
les de menor tamaño (Fig. 1G). El floe- lámina. En la porción apical se encuen-
Lilloa 42 (1–2): 3–14, 2005 11
A C
D
E
B
Fig. 4. P. hieronymi C. DC. Fotomicrografía con MO. A: Epidermis abaxial con estomas y
cutícula suavemente estriada. B: Tricoma eglandular, pluricelular, uniseriado. C: Sección trans-
versal de la lámina. D: Inserción del tricoma glandular. E: Epidermis y tricoma eglandular
en pecíolo. Escala: A y B = 32,5 mm; C y D = 10,8 mm; D = 22,5 mm.
12 E. A. CANTERO et al.: Anatomía foliar de Piper tucumanum y Piper hieronymi
B
A
C D
Fig. 5. Epidermis y tricomas de P. tucumanum C. DC. Fotomicrografía con MEB. A: Epi-
dermis adaxial. B: Epidermis adaxial, estoma y tricoma glandular. C: pelo glandular. D: Pelo
eglandular pluricelular ornamentado.
