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Caldasia17(82·85): 501-508. 1995
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COMPARACION FITOGEOGRAFICA ENTRE LAS
MONTAÑAS DEL CENTRO DE MEXICO y GUATEMALA
ALEJANDRO VELÁZQUEZ
Laboratorio de Biogeografía, Facultad de Ciencias, UNAM. C. P.04510, México D. F.,México.
GERALD ISLEBE
Laboratorio Hugo de Vries, Universidad de Amsterdam, Kruislaan 318, 1098 SM Amsterdam,
Holanda.
Resumen
Ladefinición deunidadesfitogeográficas enMesoamerica hasidodocumentada apartir de
losgéneros vegetales compartidos. Esteanálisis originó elconcepto deMegaméxico, el
cualconsidera alaszonas montañosas delcentrodeMéxicoylasdelnortedeGuatemala
comounaunidadfitogeográfica aHn.Elestudio presente compara las(di)similitudes entre
las comunidades de plantas queocurren enelcentro de México (Sierra Chichinautzin y
Sierra Nevada) y las montañas del norte de Guatemala (Sierra de los Cuchumatanes y
Cadena Volcánica). Paraesteobjetivo semuestrearon 230sitios endonde seefectuaron
levantamientos botánicos segúnelmétododeBRAUN-BLANQU(1E9T51). Ladefinición delas
comunidades devegetación serealizóconayudadeTwinspan.Adicionalmente, losdatos
fueron ordenados por mediodeunanálisis decorrespondencia destendida (DCA) ytam-
biénsecalculó elfndiceAlfa dediversidad biológica deseries logarftmicas paracada co-
munidad.Seidentificaron cuatrocomunidadescomunesparalasáreasdeestudio, asaber:
zacatonal, bosquedepino,bosquedeabetoybosquemixto.Lascomunidades enlaregión
guatemalteca sedistribuyen 200mabajoenelevaciónencomparación conlasmexicanas.
Esta diferencia se explica, parcialmente, por el llamado efecto de altura (Massenerhu-
bengseffekt). Elanálisis deordenación (DCA)permitió deducir diferencias ecológicas sig-
nificativas entre lascomunidades guatemaltecas ylasmexicanas; mientras quelainfluen-
cia climática sobre la distribución y las características propias de cada comunidad es
prácticamente lamisma. Losresultados sobre ladiversidad biológica <lecada comunidad
indicaron queúnicamente elbosque mixtomexicano (X64±18)difiere significativamente
delequivalente guatemalteco (X28± 15). Amaneradeconclusión sepuede decir quela
autenticidad deMegaméxico como unaunidadfitogeográfica cabe dentro de uncontexto
histórico-climático; mientrasquelascaracterísticas ecológicas decada pafssugieren uni-
dadesindependientes.
Abstrae
The phytogeographic units in mesoamerica has been supportes on the basis of floristic
similaritybetweengenera.Untilnowpreciseinformationontheresemblancebetweenplants
communities in the proposed Megamexico was scarse. This phytosóciological study
documents theaffinities betweenplantcommunities within Megemexico, basedonstudies
from mountain rabges inMexico (Sierra Chichinautzin, Sierra Nevada) and Guatemalan
mountain ranges(SierradeCuchumatanes, Cadenavolcánica). Data,collected inthestyle
ofBraun-Blanquet duringextensive field, werepooled intoasingle dataset,andanalyzed
byusing (1)TWINSPAN,forplantcommunity classification, (2)ordination (DCA), alpha log
seriesbiodiversity-index tomeasureintergroupdiversity,and(4)informationonthealtitudinal
distribution ofthevegetation belts.Clasification showedthatfourcomunities werecommon
tothetwogroupsofmountain ranges,namely,alpinebunchgrass-Iand, pineforest, firforest
andmixedfores!.AlongthealtitudinalgrandientMexicancommunities aredistributed 200m
higher than their Guatemalan equivalents. This appears to be an ilustration of the
"Massenerhebungseffekt" DCAshowedthatfirstaxis represents asetofminordiferences
ofcloselyrelatedecologicalfactors(e.g.temperatura,precipitation) andtheseconahumidity
gradien!. The biodiversity index showed that the Mexican mixed forest was significantly
morediversethanGuatemalan mixedfores!.Fromthepresentresults,ecological conditions
amongmoutainrangesinMeagamexicodifferedsignificantly.Toconclude,phytogeographical
units in Megamexico can better be defined an basis of both historical and ecological
characteristics ofthecommunities.
501
Caldasia Vol. 17.1995
Introducción la afinidad florística y ecológica de las co-
munidades vegetales presentes en el área de
Los estudios florísticos realizados durante las estudio (fig. 1).
últimas decadas en la región Mesoamérica han
permitido el desarrollo de investigaciones de
Materiales y Métodos
tipo fitogeográfico. Al respecto, los resulta-
dos muestran similitudes substanciales entre Con base en los datos obtenidos de 230 le-
las regiones montañosas de México y Guate- vantamientos botánicos (sensu BRAUN-
mala (STEYERMARK, 1950; KNAPP, 1965; BLANQUET1,951) se procedió a identificar las
RZEDOWSKI1,978; RZEDOWSKI1,991a; GENTRY, comunidades de vegetación características de
1982), RZEDOWSKI(1991a) argumenta, con cada piso altitudinal dentro del área de estu-
base en una afinidad genérica superior al95%, dio. El rango altitudinal muestreado va de los
que las zonas entre el sur de Estados Unidos 2600 a los 4300 m para México y de los 3000
hasta la depresión de Nicaragua constituyen a los 4200 m para Guatemala. Las estimacio-
una unidad fitogeográfica (Megaméxico). nes de cobertura aérea de cada especie se
Esta unidad incluye una alta proporción de transformaron a la escala de coberturas suge-
endemísmos y un ensamblaje Neártico- rida por VANDERMAAREL(1979). De esta for-
Neotrópical único (RZEDOWSKI1,991b). La es- ma las estimaciones fueron comparables ypor
trecha semejanza a nivel genérico incluye lo tanto se trataron como datos de un sólo
dentro de una unidad fitogeográfica--Mega- grupo. La definición de las comunidades ve-
méxico 2--a las montañas del centro de Méxi- getales se realizó con ayuda de Twinspan
co y las del norte de Guatemala. Las comuni- (HILL, 1979). Como resultado preliminar se
dades vegetales incluidas en una región distinguieron seis comunidades vegetales en
fitogeográfica deben, teóricamente, tener un las montañas guatemaltecas, de las cuales cin-
comportamiento similar a los factores histó- co son comunes a las de la región mexicana
rico-climáticos y ecológicos (BROWN,1988; (Cuadro 1). La descripción fitosociológica
MYERS& GILLER,1988). Así pues, para com- detallada de las comunidades guatemaltecas
probar la afinidad fitogeográfica de Mega- es dada por ISLEBE,VELÁZQUEZ& CLEEF,(en
méxico 2 se requiere documentar la respues- prensa) y de las mexicanas por VELÁZQUEZ&'
ta de las comunidades vegetales --de ambos CLEEF,(1993). La escasez de estudios de tipo
paises-> a factores histórico-climáticos y fitosociológico regionales en ambas zonas
ecológicos. Dentro de este marco concep- montañosas es la razón por la cual no se uti-
tual, resulta interesante comparar las (di) si- lizó la nomenclatura oficial fitosociológica.
militudes entre las comunidades de plantas
que se establecen en las montañas del centro Para indagar las respuestas de estas comuni-
de México y las montañas del norte de Gua- dades vegetales a los factores hitórico-
temala. Esto último es la meta principal del climáticos y ecológicos se utilizó un análisis
presente trabajo. de ordenación destendida, DCA (detrended
correspondence analysis; HILL & GAUCH,
Diversos autores han abordado esta tarea com- 1980). Para este análisis se recurrió a uso del
parativa (LAuER& KLAUS,1975; RZEDOWSKI, programa denominado CANOCO versión 3.0
1991a, 1991b), aunque la carencia de infor- (TER BRAAK,1988). DCA es un análisis de
mación detallada sobre la composición y es- ordenación indirecta que utiliza un algoritmo
tructura de las comunidades montanas de correspondencia, el cual es muy adecuado
guatemaltecas, ha restringido las investiga- para estudiar datos que siguen una distribu-
ciones comparativas del tipo ecológico. Los ción unimodal. Primero se obtubieron los
autores, haciendo uso de los resultados de valores de ordenación de los relevé s que
estudios fitosociológicos recientes realizados tipifican a cada comunidad a lo largo del pri-
en México (Sierra Chichinautzin, Sierra Ne- mer y segundo ejes. Aquí, cada relevé adquie-
vada) y Guatemala (Sierra de los Cuchu- re un valor de ordenación a lo largo de un eje
matanes and Cadena Volcánica), documentan en donde, generalmente, el eje primero y se-
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Velásquez etal: Comparación fitogeográfica
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503
CaldasiaVol.17.1995
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150 Sierra Chichinautzin
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Sierra Nevada
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Sierra de los Cuchumatanes
•
Cadena Volcánica
980 9 o
Figura 1.Localización delascuatro zonas montañosas estudiadas ycomparadas enestetrabajo.
gundo explican mejor la variabilidad de los dad de las comunidades afines. El nivel de
datos. Cada relevé esta asociado a una comu- Pe0.05 se consideró como significativo para
nidad específica por lo cual se pueden agru- todos los análisis.
par los valores de ordenación de acuerdo con
las comunidades. Es decir que cada comuni- Resultados y discusión
dad estará caratcterizada por una media y una
varianza obtenidas a partir de los valores de En total se incluyeron 480 especies de 141
ordenación. De esta forma se procedió a cal- géneros pertenecientes a 59 familias, de las
cular los límites de confianza por comunidad cuales las más abundantes son las compues-
y así se probaron las (di)similitudes entre las tas, seguidas por las gramíneas, rosáceas y
comunidades estudiadas. cariofiláceas. Del análisis para identificar a
las comunidades de vegetación (Twinspan;
El índice Alfa de biodiversidad de series HILL, 1979) se reconocieron cinco tipos de
logarítmicas (LOGSERIE; KREBS, 1989) se vegetación zonal (sensu WALTER,1986) para
calculó para cada una de las comunidades es- cada país; de las cuales los zacatonales
tudiadas. Este índice permite comparar sitios subalpinos mexicanos (Festuca tolucensis) y
con pocas especies comunes y muchas raras, el bosque mixto de enebros-pinos guatemal-
datos obtenidos a partir de un muestreo diri- teco (Juniperus standleyi-Pinus hartwegii)
gido y es independiente del número de sitios representan las comunidades exclusivas para
muestreados (KREBS,1989; MAGURRAN1,988). cada región. Los cuatro tipos de vegetación
La prueba de chi-cuadrada (SOKAL& ROHLF, restantes (zacatonal alpino, bosque de pino,
1987) se utilizó para determinar diferencias bosque mixto y bosque de abetos) son simi-
significativas entre los índices de biodiversi- lares principalmete en su fisionomía y aquí
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Velásquez et al: Comparación fitogeográfica
los denominados comunes. Las característi- de las comunidades mexicanas de la región
cas propias de estos tipos comunes son mostr- estudiada está influenciada principalmente
adas en el Cuadro 1, en donde se documenta por la humedad del suelo y por la temperatu-
la diversidad biológica de cada tipo a nivel ra. De aquí se dedujó que el primer eje repre-
específico, genérico y de familia y, en donde senta los factores ecológicos responsables de
además se proporcionan los nombres de las la distribución de las comunidades vegetales.
principales comunidades que se incluyen en En otras palabras, las comunidades vegetales
cada tipo de vegetación. De esta comparación mexicanas comunes a las guatemaltecas di-
se observan diferencias florísticas substan- fieren ecológicamente entre si, ya que esto
ciales a nivel específico, mientras que a ni- último exalta las diferencias florísticas de los
vel genérico se acentúan las semejanzas tipos de vegetación de ambos países (fig. 2).
(RZEDOWSKI1,991a). Las características abió-
ticas generales para cada comunidad, por En contraste, la ordenación del segundo eje
ejemplo el tipo de suelo, resultan ser muy mostró amplias similitudes entre las comuni-
parecidas en ambas regiones. dades afines de ambos paises. Comparativa-
mente, el arreglo sobre el segundo eje=que
A través de la distribución altitudinal de los sugiere un gradiente térmico-vde los tipos de
diversos tipos de vegetación se encontró que vegetación incluidos en este estudio muestran
las comunidades guatemaltecas se distribu- semejanzas con el arreglo de las comunida-
yen 200 m más abajo que las mexicanas (Cua- des mexicanas. Por la ordenación espacial
dro 1). Si se acepta el supuesto de que cada de los tipos de vegetación sobre el segundo
100 m de intervalo altitudinal se modifica la eje se pudo deducir que éste representa fac-
temperatura ca. 0.5 "C (LAuER&KLAUS,1975; tores histórico-climáticos, ya que ambas re-
OHNGEMACH& STRAKA,1983), los tipos de giones han estado expuestas a historias se-
vegetación guatemaltecos se localizan en zo- mejantes (fig. 2).
nas ± 1"C más cálidas que los tipos mexica-
nos. Esta pequeña diferencia en temperatura Factores
implica que la cantidad de agua disponible histórico-climáticos
zonasfrías
en ambas regiones también difiere. Más que
causas directas, los autores sustentan estas
diferencias en la distribución geográfica y en : 8
la masa continental que rodea a cada región 3ar
estudiada. En otras palabras, el llamado efecto
de altura (Massenerhebungseffeckt; HAS-
TENRATH,1963; HASTENRATH,1974; GRUBB,
1971), es más evidente en México, y es por
eso que los tipos de vegetación mexicanos
alcanzan mayores elevaciones (lSLEBE & 2
e
VELAzQuEz, en prensa). Para corroborar este
tipo de observaciones se hace necesario el
estudiar la distribución altitudinal de los ti-
Factores
pos de vegetación en zonas intermedias, por -o-+---,,--r--.----,--,--+ecológicos
1 2 3 4 5
ejemplo La Sierra de Juarez en Oaxaca.
Figura 2. Diagrama de ordenación (DCA) de los ti-
pos de vegetación de las montañas del centro de
El análisis de ordenación exploratorio (DCA MéxicoydelnortedeGuatemala. Loscfrculos inclu-
en CANOCO; TERBRAAK,1988) segregó sig- yenelintervalo deconfianza aunnivel de95%para
nificativamente los tipos de vegetación mexi- cadatipodevegetación. Lasimbolog1adentrodelcír-
culo representa: Z=zacatonal; ZS= zacatonal
canos de los guatemaltecos a lo largo del pri-
subalpino; BP=bosque depino; BA=bosque de abe-
mer eje. Investigaciones anteriores (VELÁZ- to;BM=bosque mixto;BE=bosque deenebro ypino;
QUEZ,1993) argumentan que la distribución M=México;G=Guatemala.
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Caldasia Vol.17. 1995
Es importante recordar que el significado de
los ejes de ordenación es un resultado deduc-
tivo. Una forma de corroborar las inferencias 70
en cuanto a el significado de los ejes de or-
denación es a partir de análisis directos (TER 'ti 60
lO
BRAAK, 1988) . Para este tipo de análisis es ~
necesario contar con información de las va- •• 50
.~ 1
riables por unidad de muestreo y ejecutar 'ti
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análisis de regresión entre ejes y valores de ••
'ti
las variables. Este tipo de análisis es reco- 30 I
~
mendado para trabajos futuros ya que en este
.~ 1
estudio no se contó con la disponibilidad de .'tsi 20
los datos necesarios.
10
En el renglón de la diversidad biológica se I I
encontró que los tipos comunes de vegetación J I
.!
para ambos paises no difieren substan- B.mOixto M
cialmente, con la excepción del bosque mix- B.mixto G
B.deabetos M
to mexicano, que es más diverso que su equi-
B.deabetosG
valente guatemalteco (fig. 3). Una posible
B.depino M
causa de esta diferencia es la secuencia B.dep;no G
sucesional de las comunidades en cada país, Zacatonal M
ya que el bosque mixto mexicano está más Zacatonal G
perturbado--medido por la presencia y alta Figura 3. Indice Alfa de biodiversidad de series
frecuencia de especies indicadoras de fuego, logarítmicas calculado paracada unodelostipos de
vegetación comunes entre las montañas del centro
pastoreo y tala-- que el guatemalteco, en
de México y del norte de Guatemala (M=México;
donde estas especies indicadoras de pertur- G=Guatemala).
bación no están o son raras. Es decir, los bos-
ques mixtos mexicanos se mantienen en es-
factores histórico-climáticos. Además, los
tados sucesionales tempranos por las pertur-
resultados del presente estudio sugieren que
baciones humanas, lo cual enriquece las co-
estos tipos de vegetación responden diferen-
munidades en términos de número de espe-
cialmente a factores ecológicos; por lo tanto,
cies ruderales normalmente no encontradas
sus intervalos de distribución altitudinal y sus
en situaciones inalteradas. Sin embargo, en
características florísticas los tipifican como
número de especies vegetales en las situacio-
unidades independientes.
nes climax se disminuye ya que las comuni-
dades no alcanzan el máximo de desarrollo.
Agradecimientos
A medida que las comunidades guatemaltecas
en estadios tempranos sucecionales se enri- La UNAM, México aportó finaciamiento para el
quezcan de especies favorecidas por las ac- trabajo desarrollado en México, y la Gottlieb
ciones humanas se harán más semejantes a Daimler und Karl Benz-Stiftung, Ladenburg, Ale-
las comunidades mexicanas. Esta situación mania para el trabajo en Guatemala. Apoyo lo-
parece ser lo predecible dado la alta inciden- gístico seobtuvo delaUniversidad deAmsterdam,
Holanda y de CONAP de la Ciudad de Guatema-
cia de perturbación que se lleva a cabo en las
la. J. LUTEYNy H. BALSLEVmotivaron la materi-
montañas guatemaltecas.
alización de este documento. Hacemos extensivo
nuestro agradecimiento a A. M. CLEEF,J. RZE-
A manera de conclusión general se puede
DOWSKI, M. KAPPELLyEcolaboradores del Labora-
decir que la distribución geográfica de los ti- torio de Biogeografía, Facultad de Ciencias,
pos de vegetación de las zona de estudio ha UNAM,porsuapoyo durante endesarrollo deeste
sido influenciada de manera muy similar por estudio.
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Velásquez& Islebe: ComparaciónFitogeográfica
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