Table Of Content植 物 分 类 与 资 源 学 报 ,33 ( ):
摇 2011 4 423~431
Plant Diversity and Resources :
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI 10.3724/SP.J.1143.2011.10207
青藏高原六种棘豆属植物的染色体数目及核型报道
*
刘亚辉1,2, 孟 盈1, 杨永红2, 杨永平1**
摇
中国科学院青藏高原研究所昆明部 云南昆明 云南农业大学
(1 , 摇 650201;2
云南省植物病理重点实验室 云南昆明
, 摇 650201)
摘要: 对 种棘豆属植物 Oxytropis 的 个居群样进行细胞学研究 其中黄花棘豆 O.ochrocephala
6 ( ) 13 , ( )、
绢毛棘豆 O.tatarica 甘肃棘豆 O. kansuensis 和铺地棘豆 O. humifusa 为首次报道染色体数目
( )、 ( ) ( )
n 和核型 在胀果棘豆 O.stracheyana 中 n 首次发现 染色体 现有的细胞学资料表
(2 =16) ; ( ) (2 =48) B 。
明 棘豆属植物中多倍体占总报道数的 这说明多倍化在本属植物的进化过程中起着非常重要的作
: 58%,
用 但青藏高原仅有一种植物发现多倍体 多倍化并不占主导地位 而主要表现为二倍体水平上的结构变
, , ,
异 即核型不对称性的变化
, 。
关键词: 棘豆属 青藏高原 染色体数目 核型 值
; ; ; ; AI
中图分类号: 文献标识码: 文章编号:
Q943摇 摇 摇 摇 摇 摇 A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 2095-0845(2011)04-423-09
Chromosome Numbers and Karyotypes of Six Oxytropis Species
Fabaceae from the Qinghai鄄Tibetan Plateau China
( ) ,
1,2 1 2 1**
LIU Ya鄄Hui , MENG Ying , YANG Yong鄄Hong , YANG Yong鄄Ping
InstituteofTibetanPlateauResearchatKunming ChineseAcademyofSciences
(1 , ,Kunming650201,China;
KeyLaboratoryforPlantPathologyofYunnanProvince YunnanAgriculturalUniversity
2 , ,Kunming650201,China)
Abstract Oxytropis
: Chromosome numbers and karyotypes of 13 populations of six species (Fabaceae) from the
O.ochrocephala O.
Qinghai鄄Tibetan Plateau, China, were presented. The chromosome numbers and karyotypes in ,
tatarica O.kansuensis O.humifusa n
, and (2 =16) were reported for the first time. B鄄chromosomes were found from
O.stracheyana n x
(2 =48). Thebasicchromosomenumberof =8 isconfirmedforthegenus. Theavailablechromo鄄
somal data indicate that polyploidy may have played an important role in the evolution of the genus, with the inci鄄
dence of polyploidy in the genusreaching58%. However,ourresultsindicatedthatamongthepopulationshereex鄄
n
amined only one wasahexaploidwith2 =48. Suchachromosomalpatternindicatesthatthekaryotypicrepatterning
Oxytropis
at the diploid level seems to be the predominant feature of chromosomal evolution in the species from the
Qinghai鄄Tibetan Plateau,andthatsympatricspeciationviahybridizationandpolyploidizationhasplayedaminorrole
in the species diversification of the genus from this area.
Key words Oxytropis
: ; Qinghai鄄Tibetan Plateau; Chromosome number; Karyotype; AI value
棘豆属 Oxytropis 隶属于豆科 疆以及青藏高原是它们的分化中心 约有 余
摇 ( ) (Fabaceae) , 100
山羊豆族 广布于北温带 全球约 种分布于这三个地区 赵一之和刘丽
(Galegeae), , ( , 1997;
有 余种 我国约有 种 其中内蒙古 新 和 吴玉虎 分子与形
310 , 133 , 、 Zhu Ohashi, 2000; , 2008)。
基金项目 国家自然科学基金重点项目 国家自然科学基金项目
* : (40930209); (31070192)
通讯作者
** : Authorforcorrespondence;E鄄mail:[email protected]
收稿日期 接受发表
: 2010-11-22, 2011-02-13
作者简介 刘亚辉 男 硕士研究生 主要从事植物细胞地理学研究
: (1985-) , , 。 E鄄mail:[email protected]
植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷
摇424摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 33
态学证据均表明它与黄耆属 Astragalus 的亲 的变化范围为 m 不对称系数
( ) 1.54 ~2.14 m, AI=
缘关系最近 和 和 表
(Sanderson Liston, 1995; Zhu 0.97 ( 3)。
等 2 2摇 小叶棘豆 (O.microphylla
Ohashi, 2000; Kang , 2003; Wojciechowski, . (Pall.) DC.)
两属间的形态差异仅在于前者的龙骨瓣 小叶棘豆的三个居群样中 采自西藏阿里地
2005), ,
先端有喙 荚果的腹缝线向内延伸成隔膜 荚果 区噶尔县和那曲地区聂荣县的居群核型类别都属
, ,
沿腹缝开裂 而黄耆属的龙骨瓣先端不具喙 荚 于 核型公式分别为 n x
, 、 1A, 2 =2 =16=2M+14m
果的背缝线向内延伸成隔膜 荚果沿背缝开裂 图 图 表 和 n x
, 。 ( 1: D; 2:2; 3) 2 =2 =16=4M+12m
全世界已有染色体报道的棘豆属植物有 图 图 表 其 分别为 和
121 ( 1: F; 2: 4; 3), AI 0.97
种 其中我国仅有 种 表 张寿洲等 表 而来自西藏那曲县的居群则表现为
, 21 ( 1)。 0.69 ( 3)。
报道了产自内蒙古的 种棘豆属植物 的核型类别 其核型公式是 n x
(1994) 14 2A , 2 =2 =16=10m+
的染色体数目和核型 产自西藏的仅有 种见报 图 图 表 表
, 3 6sm ( 1: E; 2:3; 3), AI=0.79 ( 3)。
道 王丽等 新疆有 种 上述研究发 2 3摇 绢毛棘豆 (O.tatarica
( , 1994), 2 , . Camb ex Bunge)
现我国的棘豆属植物以二倍体为主 据最新资 绢毛棘豆的染色体数目和核型 属首次报
。 ,
料 青藏高原有棘豆属植物 种 吴玉虎 道 两个居群的核型都属于 两者的核型很
, 74 ( , 。 2A。
但大部分种类的染色体资料未见报道 相似 西藏噶尔县的居群核型公式为 n x
2008), 。 , 2 =2 =16
本文报道了 种 个居群的棘豆属植物的染色 图 图 表 西藏
6 13 =2M+12m+2sm ( 1: G; 2:5; 3),
体数目及核型 革吉县居群的核型公式是 n x
。 2 =2 =16=12m+4sm
图 图 表
( 1: H; 2: 6; 3)。
2 4摇 铺地棘豆 (O.humifusa
1摇 材料和方法
. Kar. et Kir.)
铺地棘豆 O.humifusa 两居群分别来自西
实验材料采自青藏高原 采集地点见表 凭证标 ( )
, 2,
藏聂荣县和尼玛县双湖特别行政区 两个居群的
本藏于中国科学院昆明植物研究所标本馆 成
(KUN)。 ,
熟种子于 恒温箱中发芽 待根尖生长至 核型不同 前者的核型公式为 n x
24益 , 0.5~1.5cm 。 2 =2 =16=6M+
时 取下根尖 于室温下置于 -1的 羟基 属于 图 图 表 而后者
, , 0.002 mol·L 8- 10m, 1A ( 1: I; 2:7; 3),
喹啉溶液中预处理 蒸馏水冲洗根尖 用卡诺氏 的核型公式是 n x 属于
4~5 h, , 2 =2 =16=12m+4sm, 2A
固定液 冰醋酸 乙醇 于 条件下固定 图 图 表 两个居群的 分别为
( 颐 =1 颐 3) 4益 1 h,
( 1: J; 2:8; 3)。 AI
固定后的材料经水洗 用解离液 -1 和 表
, (1mol·L HCL 颐 45%
1.28 2.41 ( 3)。
冰醋酸 于 水浴中解离 醋酸地
=1 颐 1) 60益 1~2min, 1% 2 5摇 胀果棘豆 (O.stracheyana
衣红染色 按常规方法压片镜检 经镜检挑选染色体分 . Bunge)
。 。 胀果棘豆的核型公式为 n x
散良好的细胞 中性树胶封片 拍照 统计 个细 2 =6 =48=2M+
, , 。 30~50 图 图 表 核型
胞 以其中 以上细胞具有的恒定一致的染色体数作 42m+4sm+3B ( 1: K; 2: 9; 3),
, 85% 类型属于 表 其染色体数目
为该材料的染色体数 2A, AI=0.98 ( 3),
。
和前人报道一致 王丽等 但本研究中
间期核和前期染色体的形态划分按
Tanaka (1971, ( , 1994)。 ,
的标准 染色体类型按 等 的 我们首次发现有 条 染色体
1977,1987) , Levan (1964) 3 B 。
方法分析 核型不对称性分别采用了 以 2 6摇 甘肃棘豆 (O.kansuensis
, Stebbins(1971) . Bunge)
及 新提出的更为精确的 值 四个居群的核型都是 但核型公式和不
Paszko (2006) AI 。 AI=CVCL 1A,
值反映了染色体长度 和着丝点 对称性指数不尽相同 四川康定县居群的核型公
伊CVCI/ 100, AI (CVCL) 。
变化 之间的关系
(CVCI) 。 式为2n=2x=16=2M+14m, AI=0.97 (图1: L;
图 表 四川理塘县的两个居群核型公
2: 10; 3);
2摇 结果与分析 式均为 n x 但 值不
2 =2 =16=2M+12m+2sm, AI
2 1摇 黄花棘豆 (O.ochrocephala 同 分别为 图 图 表
. Bunge) , AI=1.12 ( 1: M; 2: 11; 3)
黄花棘豆的染色体数目是 n 核型公 和 图 图 表 四川九
2 =16, AI=1.38 ( 1: N; 2: 12; 3);
式为 n x 不对称性核型 龙县居群的核型公式是 n x
2 =2 =16=2M+12m+2sm, 2 =2 =16=14m+2sm,
为 图 图 表 其染色体长度 图 图 表
1A ( 1: C; 2: 1; 3), AI=0.54 ( 1: O; 2: 13; 3)。
期 刘亚辉等 青藏高原六种棘豆属植物的染色体数目及核型报道
4 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 : 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 4摇25
植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷
摇426摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 33
期 刘亚辉等 青藏高原六种棘豆属植物的染色体数目及核型报道
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植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷
摇428摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 33
图 六种棘豆属植物有丝分裂细胞图
1摇
间期 前期 黄花棘豆 小叶棘豆 西藏噶尔县 小叶棘豆 西藏那曲县 小叶棘豆 西藏聂荣
A. ;B. ;C. ;D. ( );E. ( ); F. (
县 绢毛棘豆 西藏噶尔县 绢毛棘豆 西藏革吉县 铺地棘豆 西藏聂荣县 铺地棘豆 西藏双湖
);G. ( );H. ( );I. ( ); J. (
特别行政区 胀果棘豆 箭头所示为 染色体 甘肃棘豆 四川康定县 甘肃棘豆 四川理塘县 甘肃
);K. , B ;L. ( );M. ( );N.
棘豆 四川理塘县 甘肃棘豆 四川九龙县 比例尺
( );O. ( )。 =4滋m
Oxytropis
Fig.1摇 Mitoticnucleiandmetaphasechromosomesofsix species
Oxytropisochrocephala O.microphylla O.microphylla
A. Restingnucleus;B. Prophase;C. ;D. (NyerongTibet);E. (NagquTi鄄
O.microphylla O.tatarica O.tatarica O.humifusa
bet);F. (NyerongTibet);G. (GarTibet);H. (GakyiTibet);I. (Nyerong
O.humifusa O.stracheyana O.kansuensis
Tibet);J. (ShunghuTibet);K. ,B.chromosomes(arrow);L. (KangdingSichuan);
O.kansuensis O.kansuensis O.kansuensis
M. (LitangSichuan);N. (LitangSichuan);O. (JiulongSichuan). Scalebars=4滋m
期 刘亚辉等 青藏高原六种棘豆属植物的染色体数目及核型报道
4 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 : 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 4摇29
图 六种棘豆属植物的染色体图
2摇
黄花棘豆 小叶棘豆 西藏噶尔县 小叶棘豆 西藏那曲县 小叶棘豆 西藏聂荣县 绢毛棘豆 西
1. ;2. ( );3. ( );4. ( );5. (
藏噶尔县 绢毛棘豆 西藏革吉县 铺地棘豆 西藏聂荣县 铺地棘豆 西藏双湖特别行政区 胀果棘
);6. ( );7. ( );8. ( );9.
豆 箭头所示为 染色体 甘肃棘豆 四川康定县 甘肃棘豆 四川理塘县 甘肃棘豆 四川理塘县
, B ;10. ( );11. ( );12. ( );
甘肃棘豆 四川九龙县 比例尺
13. ( )。 =4滋m
Oxytropis
Fig.2摇 Ideogramsofsomaticmetaphasechromosomesof
Oxytropisochrocephala O.microphylla O.microphylla O.microphylla
1. ;2. (NyerongTibet);3. (NagquTibet);4. (NyerongTi鄄
O.tatarica O.tatarica O.humifusa O.humifusa
bet);5. (GarTibet);6. (GakyiTibet);7. (NyerongTibet);8. (ShunghuTi鄄
O.stracheyana O.kansuensis O.kansuensis O.kansuensis
bet);9. ;10. (KangdingSichuan);11. (LitangSichuan);12. (Litang
O.kansuensis
Sichuan);13. (JiulongSichuan). Scalebars=4滋m
植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷
摇430摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 33
4摇 讨论 化并不明显 在青藏高原及横断山区很多植物类
。
本文报道了来自青藏高原 个居群 种棘 群的研究中也发现类似的结果 如垂头菊属
13 6 ,
豆属植物的染色体数目和核型 其中 种 黄 Cremanthodium 等 橐吾属 Ligu鄄
, 4 ( ( ) (Liu ,2001)、 (
花棘豆 绢毛棘豆 甘肃棘豆 铺地棘豆 为首 laria 高山豆属 Tibetia 等
、 、 、 ) ) (Liu,2004)、 ( ) (Nie ,
次报道 结果表明 除胀果棘豆为 n 以外 翠雀属 Delphinium 和
。 : 2 =48 , 2002)、 ( ) (Yuan Yang,
其它所有居群均为 n 通过对现有染色体 另外 等 对 种横断山
2 =16。 2008)。 , Nie (2005) 552
数据的统计分析发现 表 n 是棘豆属 区的被子植物统计分析的结果也表明多倍体仅占
( 1): 2 =16
植物中最普遍的染色体数目 占 本研究 但是目前对于本属植物在青藏高原的染色
, 42%, 22%。
结果支持x 为本属的染色体基数 x 也是 体资料还很少 要真正理解棘豆属植物在本地区
=8 , =8 ,
山羊豆族中最常见的染色体基数 的染色体进化机制还需要进一步的研究
(Goldblatt, 。
等 杨德奎
1977; Jahan,1994; Nie ,2002; ,2002;
致谢 感谢昆明植物研究所陈家辉博士在种子采集及标
Kong, 2003; Zhu, 2004; Masoud, 2008)。 摇
棘豆属植物的染色体核型报道相对较少 本 本签定方面提供的帮助 张春玲女士在染色体实验工作
,
,
中的指导
研究发现染色体由正中部 中部和近中部着丝粒 。
、
染色体组成 另外 还发现胀果棘豆中存在 条
, , 3 也参 考 文 献页
染色体 与前人的研究结果一致 张寿洲等 摇 摇 摇
B , ( ,
顾志建和孙航 认
1994; , 1996)。 Paszko (2006) 吴玉虎 青藏高原维管植物及其生态地理分布 北
为 的核型不对称性很难准确地反映染色 ,2008. [M].
Stebbins 京 科学出版社
: ,506—515
体的不对称性 因此提出了更为精确的不对称性
, BrochmannC,BrystingAK,AlsosIGetal.,2004. Polyploidyinarc鄄
量化参数 值 该参数综合考虑了染色体长短 Biological Journal of the Linnean Society 82
AI , ticplants [J]. , :
及着丝粒位置的变异情况 即 值越高 不对
, AI , 521—536
称性越强 本文引用了 值来表述该属植物的 Goldblatt P, Davidse G, 1977. Chromosome numbers in legumes
。 AI AnnalsoftheMissouriBotanicalGarden 64
染色体不对称性 从表 中可以看出 产自青藏 [J]. , :121—128
, 3 , 顾志建 孙航
高原腹地双湖特别行政区居群的 值 GuZJ( ),SunH( ),1996. Acytologicalstudyofsome
AI (2.41) 张敖
plantsfromQinghai鄄XizangPlateau [A]. In:ZhangAL(
最高 而四川九龙居群的 值 最低
罗 武素功 FloristicCharacteristicsandDiver鄄
, AI (0.54) , ),WuSG( ) eds.
通常认为核型不对称性的进化方向是由对称性向 sityofEastAsianPlants
,84—85
不对称性发展的 因此这可能
JahanB,Vahidy AA, Ali SI,1994. Chromosome numbers in some
(Stebbins, 1980),
Annals of the
表明处于青藏高原腹地的类群比边缘地区的类群 taxaof Fabaceae mostly native to Pakistan [J].
MissouriBotanicalGarden 81
更进化 当然这需要更进一步的研究来验证 , :792—799
, 。
KangY, Zhang ML, Chen ZD, 2003. A Preliminary Phylogenetic
对全世界棘豆属植物染色体资料统计发现
, Study of the Subgenus Pogonophace (Astragalus) in China
该属具二倍体 三倍体 四倍体 六倍体 八倍 Acta Botanica Sinica 45
、 、 、 、 Based on ITS Sequence Data [J]. ,
体 十倍体和十二倍体等多个倍性 多倍体占已
、 , (2):140—145
报道种的比例达到了 其中高倍性的居群 KongH(孔红),ChenQ(陈荃),JiaoCJ(焦成谨) etal.,2003.
58%,
Glycyrrhiza ActaBo鄄
多见于俄罗斯远东地区及欧洲 表 这些地 A studyonkaryotypesof2speciesin [J].
( 1), tanicaBoreali鄄OccidentaliaSinia 西北植物学报 23
区在第四纪发生冰期和间冰期交替 高倍性的产 ( ), (6):
,
1014—1016
生可能是因为反复迁移多次加倍的结果
(Bro鄄 LevanA,Fredga K, Sandberg AA,1964. Nomenclature for centro鄄
等 这说明了多倍体在棘豆属的 Hereditas 52
chmann , 2004), mericpositiononchromosomes [J]. , :201—220
进化过程中起到了很重要的作用 但在青藏高 Ligularia
Liu JQ,2004. Uniformityofkaryotypesin (Asteraceae:Se鄄
。
原 本研究中 个居群仅在胀果棘豆中出现六 necioneae),ahighlydiversifiedgenusoftheeastern Qinghai鄄Ti鄄
, 13 BotanicalJournal
倍体 其它居群均为二倍体 这可能是由于在末 betPlateauhighlandsandadjacentareas [J].
, , oftheLinneanSociety 144
次冰期青藏高原存在广泛的避难所 二倍体得到 , (3):329—342
, LiuJQ,LiuSW,HoTNetal.,2001. KaryologicalstudiesontheSi鄄
很好保存 冰期对它们的影响并不是很大 多倍 Cremanthodiurn
, , no鄄Himalayan genus, (Asteraceae: Senecione鄄
期 刘亚辉等 青藏高原六种棘豆属植物的染色体数目及核型报道
4 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 : 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 4摇31
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表1摇 已有染色体研究报道的棘豆属植物
Oxytropis
Table1摇 Chromosomenumbersknownin
n n
Taxa 2 /Basicnum. /Ploidylevel Locality Taxa 2 /Basicnum. /Ploidylevel Locality
Oxytropisaciphylla x O.gorodkovii x
16/8/2 InnerMongolia 16/8/2 WrangelIsland
O.adamsiana x
32/8/4 NorthEastAsia 16/32 NorthEastAsia
O.ajanensis x O.gracilis x
16/8/2 64/8/8 Canada
O.anjuica x O.gracillima x
16/8/2 Chukotskoy,Russia 16/8/2 InnerMongolia
O.arctica x O.grandiflora x
64/8/8 Novosibirsk,Russia 32/8/4 InnerMongolia
x O.hailarensis x
48/8/6 Alaska 32/8/4 InnerMongolia
O.arctica bellii x O.helvetica x
subsp. 96/8/12 Canada 16/8/2 Russia
O.arctica taimyrensis x O.heterotricha x
subsp. 64/8/8 NorthEastAsia 48/8/6 NorthEastAsia
O.borealis x O.hidaka鄄montana x
48/8/6 NorthEastAsia 16/8/2
O.borealis hudsonica x O.hirta x
var. 16/8/2 Canada 32/8/4 FangshanShanxi
O.bryophila x
C.32 Alaska 16/8/2 InnerMongolia
O.cachemiriana O.huddelsonii x
16+0鄄6B Ladakh 16/8/2 Alaska
O.caespitosa O.hudsonica x
56鄄58 FarEastoftheUSSR 16/8/2 NorthEastofCanada
O.campanulata O.humifusa x
32+0鄄3B Novosibirsk 16/8/2 NyerongTibet
x x
16/8/2 Russia 16/8/2 ShunghuTibet
x O.inopinata x
32/8/4 Krasonyarsk,Russia 16/8/2 NorthEastAsia
O.campestris x O.ixodes x
32/8/4 Poland 16/8/2 NorthEastofCanada
x O.jabalambrensis x
48/8/6 OsterreichAustria 16/8/2 Sendtnera,Germany
O.campestris campestris O.johannensis x
subsp. 98 Italian 32/8/4 Canada
O.campestris johannensis x O.jordalii jordalii x
subsp. 48/8/6 NorthEastofCanada subsp. 32/8/4 Alaska
O.campestris varians O.jurtzevii x
subsp. 16/32/96 Alaska 16/8/2 NorthEastAsia
O.candicans x O.kansuensi x
16/8/2 NorthEastAsia 16/8/2 KangdingSichuan
O.caputoi x x
16/8/2 Appennino,Italia 16/8/2 LitangSichuan
O.chankaensis x x
32/8/4 FarEastoftheUSSR 16/8/2 LitangSichuan
O.charkeviczii x x
16/8/2 16/8/2 JiulongSichuan
O.cusickii x O.kamtschatica x
48/8/6 BeartoothPlateau 96/8/12 FarEastoftheUSSR
O.czukotica x x
32/8/4 NorthEastAsia 16/8/2 NorthEastAsia
x O.kobukensis x
16/8/2 FarEastoftheUSSR 80/8/10 Alaska
O.deflexa x O.kodarensis x
16/8/2 TekesiXinjiang 32/8/4 NorthEastAsia
O.deflexa deflexa x O.koyukukensis x
subsp. 16/8/2 NorthEastAsia 48/8/6 Alaska
O.deflexa dezhnevii x O.kozhuharovii x
var. 16/8/2 NorthEastAsia 32/8/4 Bulgaria
O.deflexa foliolosa x O.kusnetzovii
subsp. 16/8/2 Alaska 32/48 NorthEastAsia
x O.lambertii x
16/8/2 Canada 48/8/6 Canada
O.deflexa retrorsa x O.lambertii bigelovii x
subsp. 16/8/2 Canada var. 32/8/4 WestofAmerican
O.diversifolia x O.lanata x
16/8/2 InnerMongolia 16/8/2 NorthEastAsia
O.erecta x O.lapponica x
48/8/6 NorthEastAsia 16/8/2 Ladakh
O.eriocarpa x
16+0鄄3B Novosibirsk 16/8/2 Pakistan
O.evenorum x O.latibracteata x
96/8/12 16/8/2 InnerMongolia
O.exserta x O.lehmanni x
16/8/2 NorthEastAsia 16/8/2 Tadzhikistan
O.filiformis x O.leptophylla x
32/8/4 InnerMongolia 16/8/2 InnerMongolia
x O.leptophysa x
16/8/2 InnerMongolia 16/8/2 Tadzhikistan
O.gaspensis x O.leucantha x
32/8/4 NorthEastofCanada 96/8/12 AnyuiMts
O.glabra x x
16/8/2 InnerMongolia 48/8/6 NorthEastAsia
O.glacialis
16+2B SagaTibet 80/96 Novosibirsk
x O.leucantha subarctica
16/8/2 Tibet subsp. 48/96 NorthEastAsia
O.glandulosa x O.leucantha tschukotica
32/8/4 NorthEastAsia subsp. 48/64/80/96 NorthEastAsia
