Changes in contents of host volatile terpenes under different damaged states and electroantennogram response of Monochamus alternatus Hope to these volatiles

2006·3.5 MB·

by  Tiao, Ning

昆 虫 学 报 !"#$%&#’(’)’*+"$,+&+"$，!"#$%&’’(，)（* &）：+,*-+.. /001’)2)3(&*(
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宁 眺+，&，樊建庭+，方宇凌+，孙江华+!
（+M中国科学院动物研究所，农业虫害鼠害综合治理研究国家重点实验室，北京 +’’’.’；
&M中国科学院研究生院，北京 +’’’8*）
CDE 用气相色谱3质谱（N53O0）联用法对2种生理状态（健康、人为物理损伤、饵木、取食和产卵）的马尾松 -+&./
($//’&+$&$和取食危害状态的雪松0123./21’2$3$的萜烯进行分析。研究结果显示，2种生理状态下，!3蒎烯在萜烯
组分中均占有最高比例。健康状态下马尾松树干和树枝中的萜烯组分不同且含量有显著差异。随着饵木的衰弱
进程，!3蒎烯的相对含量显著减少，"3蒎烯的含量显著增加，我们推测，!3蒎烯与"3蒎烯的相对比例越小则寄主树势
衰弱的程度越深，其两者比例的变化是马尾松寄主树势衰弱程度变化的一个重要信号。人为物理损伤的马尾松树
干与树枝的!3蒎烯、"3蒎烯和"3水芹烯含量差异显著。不同产卵危害程度的马尾松树干萜烯类组分不同，同一产卵
危害程度的马尾松树干上部和下部的多数萜烯组分相对含量差异显著，但变化无明显规律。取食危害状态下马尾
松和雪松萜烯种类不同且含量差异显著。重度产卵危害马尾松树干与取食危害树枝萜烯中，!3蒎烯、"3蒎烯、柠檬
烯和"3水芹烯相对含量差异显著。第+8天的饵木与人为物理损伤的马尾松树干的萜烯中，饵木的"3蒎烯和柠檬烯
相对百分含量均比人为物理损伤状态的高，而!3蒎烯则相反。!3蒎烯和"3蒎烯在取食危害树枝中的含量显著高于
健康树枝，而"3月桂烯、"3水芹烯和反式石竹烯在健康状态树枝中的含量显著高于取食危害树枝。除了!3蒎烯和"3
蒎烯，健康状态与产卵危害状态的马尾松树干萜烯相对含量大都差异显著。!3蒎烯，"3蒎烯和"3水芹烯在人为物理
损伤与虫害状态的马尾松树干及树枝中含量差异较大。总之，!3蒎烯、"3蒎烯和"3水芹烯很可能是影响和调节松墨
天牛取食和产卵行为最为重要的信号物质。松墨天牛 4’&’"5$(./ $)#13&$#./ PC"?对寄主萜烯的触角电位（9!N）表
明，该天牛对"3蒎烯的9!N活性高于其他萜烯，乙醇也能引起较高的9!N反应活性，但总体上对单一萜烯的9!N
反应活性不强，且存在雌雄差异。
FGHE 松墨天牛；马尾松；寄主挥发物；萜烯；触角电位；气相色谱3质谱
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基金项目：中国科学院知识创新重大项目（4056+3073+83’&）
作者简介：宁眺，女，+*,.年++月生，贵州贵阳人，硕士，从事化学生态研究，93:;$%：<=3>?#;"@AB;@CCDEC:DE<
!通讯作者 !F=@C#GC#EC##?>"C<H?<E?，93:;$%：>F<I@A$CJD;EDE<
收稿日期 K?E?$L?H：&’’23’23++；接受日期 !EE?"=?H：&’’23+&3+)
8CG 昆虫学报 6.1#7&1%"%0%8’.#9’&’.# HB卷
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在昆虫与植物的协同进化研究中，人们发现将 牛行为反应的关键气味物质，旨在为国内松墨天牛
多种微量组分混合而成的植物挥发性次生物质释放 的取食引诱剂研发提供基础科学数据，本文对R 种
于植物外周环境，能影响昆虫的行为（A$+)"，8BCD）， 生理状态下的 8F种萜类组分的变化规律进行系统
对昆虫有引诱或驱避作用（钦俊德，8BCE）。植食性 分析并用8H种可能引起松墨天牛成虫触角电生理
昆虫及其寄生性天敌的化学感受器逐步适应识别并 活性和行为活性的植物挥发性气味样品进行了松墨
利用植物体释放的次生性挥发物（孙江华等，FGGG）， 天牛的触角电位反应试验。
尤其是在植食性昆虫食性的形成和寄生性天敌的寄
主选择过程中（管致和，8BB8）。探明植物挥发性次 ) !"#$%
生物质的组分、特性、释放机理以及昆虫的化学感受
器和对植物挥发物的反映机制，有助于开发昆虫引 )*) &’()&*
诱剂或驱避剂，提出新的害虫防治策略（杜永均和严 试验地位于安徽省宣城市西北部的重坝乡赵冲
福顺，8BBH；I:，FGGG；杜家纬，FGG8）。 村林区以及敬亭山茶场山南林区。FGGG 年宣城几
松墨天牛 -%&./#",$ #01)+&#1,$ =*4# 是国际上 大林区有松材线虫病发生，据不完全统计，重坝乡赵
公 认 的 重 要 检 疫 性 有 害 生 物 松 材 线 虫 冲村林区试验地松树死亡率约为 RS，敬亭山茶场
2,+$#3/)0)&./,$ 450%3/’0,$（J!#$+#% K L:"#%#）M$)N&#的 山南林区试验地松树死亡率达FT9U 。>?@试虫松
主要传播媒介。松墨天牛具有蛀干特性，妨碍了其 墨天牛雌、雄成虫采自上述两试验地，雌、雄成虫分
化学和生物防治工作的顺利开展。有关研究表明， 笼以新鲜马尾松树枝喂养。@P3VJ分析对象为马尾
一方面，松墨天牛在取食和产卵阶段对寄主植物有 松 !’&,$ "#$$%&’#&# 及雪松 ()*+,$ *)%*#+#。马尾松
不同的选择行为（O#--，8BGB；=#&&%$5&，8BE8）；另一 树龄8FW8D年，树高HWD 7，胸径EW8G )7，郁闭度
方面，不同生理状态下，寄主挥发性次生物质的组分 GTE。雪松树龄FGWFF年，树高CWB 7，胸径FCWFB
不同，这种次生物质变化与昆虫的行为间必有一定 )7，郁闭度GTR。
联系（娄永根和程家安，8BBE；樊慧等，FGGH）。目前， )*+ +’,-)&.
尚无针对松墨天牛寄主植物的次生性萜烯挥发物含 XP3#大气采样仪（北京劳动保护研究所）；触
量变化规律和松墨天牛成虫对萜烯组分的触角电位 角电位仪（J6+!#)" <+)/）；DCBGM3RBE9M 气相色谱3质
反应方面的研究。国内只有少量关于针叶植物挥发 谱联用仪（?5$&#+! <+)/）；黑色及无色透明塑料制品
性次生萜烯物质定性定量的报道（P"#+$#% ’+0 （Y#6+*&0, P*+,:7#% Q%*0:)!,）；Z?I3F吸附剂（北京康
Q"$&*5#+#，8BCB；陈雄，8BB8；赵成华等，8BBR；严善春 林公司）；色谱纯正己烷（A$,"#% P"#7$)’&, [/J/?/）；
等，8BBB；陈鹏等，FGG8；）。为了筛选出引导松墨天 丙酮（北京化工一厂）；石蜡油（北京化工一厂）；Q?39

2TD 昆虫学报 $%!&’(!)*)+),-%&"-(-%& 9U卷
!"# !"#$%$%&&’()* :;<反应的绝对值。以标准化合物 2F *月桂烯的
"
!"#$%&’公司的触角电位仪：()*+,直流-交流放 :;<值为参比，消除昆虫对气体反应的个体差异。
大器，.!*+/ 刺激放大器，01*2/ 微动操作仪， 参比值减去前后对照溶液的平均值，得到参比样品
3456*078双目实体显微镜，!"#$%&’ 分析软件。林 :;<反应的标准值。将样品反应的绝对值除以参
间获取取食阶段的雌、雄天牛/+多只，测定雌、雄天 比样品反应的标准值，得到了样品反应的相对值。
牛对29种样品的不同:;<反应。 !"’ +,-./0)*
将注有电生理盐水（=>?@@A?#B溶液）的玻璃毛细 所有试验数据采用 !1!! 软件进行统计分析。
管接到直径+CD EE的银*氯化银电极。连续气体流 两个因素间差异显著性用配对样本 ! 检验。单变量
量2D9 E5-E?#，刺激气体流量 D+ E5-E?#。将用于 两因素间的交互作用采用单变量多因素方差分析
:;<测试的样品（见表2）配成2F（G-G）样品的石蜡 法。5!6多重比较法分析各组间的配对比较。
油溶液。在连接刺激气体控制装置的滴管中放入 /
&EH+C/ &E的滤纸片，每次用移液枪吸取 2+ 5的 ( 123/0
!
2F样品溶液均匀地加到滤纸片上。将松墨天牛触
角切下，放在橡皮泥盘上。触角柄节端用注有生理 ("! 456789:;<=>?@ABCDEF
盐水的尖毛细管针固定在参考电极上，切开小口的 /
触角末鞭节端通过注入生理盐水的毛细管与记录电 ("!"! 健康状态的马尾松树干与树枝萜烯组分：健
极相接。以29种样品（见表2D），重复刺激松墨天牛 康马尾松树干和树枝多数萜烯组分的相对百分含量
雌、雄成虫各7只触角，每只触角重复测定/次。每 差异明显，仅 *月桂烯的含量无显著差异。含量相
"
次样品刺激触角时间 +C2 @。两次刺激时间间隔 7+ 对较大的组分中，#*蒎烯、"*蒎烯和"*水芹烯的含量
I9+ @。示波器显示触角的电压变化。 在树干和树枝部位的差异显著，且树干部样品未检
为了消除外界影响，以同浓度的石蜡油溶液为 测出 *水芹烯组分。树干部有少量7*蒈烯、柠檬烯、
"
对照，测定样品前后分别用对照溶液测定 2次。将 长叶烯，这些组分在树枝部样品中未检测到（表D）。
样品 :;<测量值减去前后对照的平均值，得到样品
G( HIJK;LM3LNDECOPQR
)*+,-( .-,*/01-234/-4/5365/-7*48+9*42:/-9;-4-504:-*,/:< != "#$$%&’#&#
萜烯 健康树干 健康树枝 树干与树枝配对样本 !检验
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莰烯 .>EL’%#% 2CT9V+C+/ 7C,,V+C2D +C++2
"*蒎烯"*L?#%#% 7C//V+C2+ 22CT7V+CD+ +
"*月桂烯"*E"&K%#% DC+/V+C22 2CTUV+C+, +CD+WX+C+/
7*蒈烯7*&>K%#% +C2,V+C+2 )6 +C++7
柠檬烯5?ER#%#% DC//V+C+9 )6 +
"*水芹烯"*L’%AA>#QK%#% )6 2UCU+V+C27 +
环己烯."&AR’%Y>#% JZ +CU7V+C+D +
长叶烯5R#B?SRA%#% JZ )6 +
反式石竹烯JK>#@*&>K"RL’"AA%#% JZ +C77V+C+7 +C++2
数据是9次重复的平均值V标准误（>!+C+/）6>$>>K%E%>#V"#RS9Q[LA?&>$%（@ >!+C+/）；)6：未检测到)R$Q%$%&$>OA%；JZ：微量，相对含量的平
均值\+C2N JK>&%，>#Q$’%E%>#RSK%A>$?]%&R#$%#$A%@@$’>#+C2N；下表同J’%@>E%SRK$’%SRAAR^?#B$>OA%@。
("!"( 不同阶段的马尾松饵木树干与树枝萜烯组 程，*蒎烯、*月桂烯和柠檬烯的相对含量增加显
" "
分：随着加药饵木衰弱阶段的进程，马尾松饵木树干 著。南北向树枝：随着时间延长，*蒎烯、莰烯和环
"
与树枝中，#*蒎烯的相对含量显著减少，"*蒎烯的含 己烯的相对含量显著增加；第U天的采集样中，"*月
量显著增加。饵木树干上部和下部：随着时间的进 桂烯和 *水芹烯的相对含量显著增加（表7）。
"
G期 宁 眺等：不同危害状态下寄主萜烯挥发物含量的变化及松墨天牛对其组分的触角电位反应 BDF
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部位-./’
组分 收集时间
树干上部 树干下部 北向树枝 南向树枝
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同一行的不同字母（括号外）表示不同取样部位萜烯相对百分含量差异显著，同一列的不同字母（括号内）表示不同取样时间萜烯相对百分含
量差异显著。
3.’.+%’6&(.#&/"4（L&.%A!"，#M>）4+’6;+JJ&/&%’)&’’&/("9’$./&%’6&(&(#&.%’6.’’6&*"%’&%’("J’&/$&%&(./&(+,%+J+*.%’)<;+JJ&/&%’+%;+JJ&/&%’$./’(，
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6787! 人为物理破坏状态的马尾松萜烯组分：第BF 高于树枝部位，其中!1蒎烯约高 >E2，而树枝的莰
天采集样中，除环己烯外多数萜烯相对含量差异显 烯、1蒎烯、1水芹烯及反式石竹烯的含量则显著高
" "
著。树干的!1蒎烯、"1月桂烯、柠檬烯和长叶烯显著 于树干（表>）。
!9 28!3-456789"#$’()’*+:-./01
"#$%&9 ’&%#()*&+,-(&-(.,/.(&0#-1$2#-+3(&24&-&.,/ !5 "#$$%&’#&# )-43:.)+#%%:1#0#;&1.(#(&#((3&8!(31#:
萜烯 树干 树枝 树干与树枝配对样本 $检验
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环己烯!<*)"6&I.%& E?FEAE?EG E?FGAE?EB E?F=BPE?E:
长叶烯H"%,+J")&%& E?F>AE?EF 53 E?EEG
反式石竹烯K/.%(1*./<"$6<))&%& E?BFAE?EG E?:FAE?E> E?EEB
<DC 昆虫学报 -.!$/’!&#&0&1(.$2(’(.$ C;卷
!"#"$ 产卵危害状态的马尾松树干萜烯组分：不同 异显著。同一部位的不同危害程度的萜烯含量有一
危害程度的马尾松树干萜烯类组分不同。轻度产卵 定变化规律：随危害程度加深，!!蒎烯在树干上部的
危害的马尾松树干样品的萜烯种类少于中度和重度 相对含量减少，下部则增加；!月桂烯和柠檬烯在树
"
危害程度。同一危害程度中的马尾松的树干上部与 干上部的相对含量增加，下部的则减少；!蒎烯相对
"
下部的萜类组分相对含量差异显著。中度危害马尾 含量随危害程度的增加而减少，长叶烯相对含量随
松树干上下部!!蒎烯、"!月桂烯、柠檬烯和长叶烯差 危害程度的增加而增加（表"）。
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程度 部位 !!蒎烯 莰烯 "!蒎烯 "!月桂烯 柠檬烯 环己烯 长叶烯 反式石竹烯
#$%&$$ ’(&) !!*+,$,$ .(/*0$,$ "!*+,$,$ "!/12&$,$ 3+/4,$,$ .12540$6$,$ 34,%+745$,$ 8&(,9!2(&14*0155$,$
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轻度 上部:*!*(&) ;<=>;?@=>A <=BB?@=@> C=<D?@=@C <=CD?@=@> <=";?@=@> E# E# E#
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中度 上部:*!*(&) D;=CB?@=BC <="C?@=@> B=BG?@=@G <=G<?@=@< >=<A?@=@G @=<G?@=@> <=<;?@=@B @=>@?@=@<
I$J+(, 下部#4F,!*(&) ;@=G>?@=>B <="<?@=@B B=CB?@=@C <=BC?@=@C <=;A?@=@C @=>@?@=@< @=D@?@=@B @=<D?@=@B
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重度 上部:*!*(&) D"=@"?@=CA <=CA?@=@B >=>A?@=@B <=;G?@=@> B=BD?@=@" @=>;?@=@B C=CG?@=@C @=G<?@=@"
K$(L1 下部#4F,!*(&) ;<=D>?@=B< <=C<?@=@B <=;D?@=@B <=<"?@=@C <=D>?@=@C 8M <=<>?@=@" 8M
!检验! )$9) @ @=@<" @=@@G @=@@< @ @=@@> @ @=@@<
轻度：<NC松叶萎蔫；中度：<N>松叶萎蔫；重度：BNC以上松叶萎蔫。
3+%0)：O+5)$J*+,$,$$J5$(224P,)+,%74&<NC；I$J+(,：O+5)$J*+,$,$$J5$(224P,)+,%74&<N>；K$(L1：O+5)$J*+,$,$$J5$4L$&BNCQ
!"#"% 取食危害状态的马尾松和雪松树枝萜烯组 倍多。而雪松树枝中的 !蒎烯和 !月桂烯相对含量
" "
分：两个树种的树枝萜烯种类不同并且相对百分含 显著高于马尾松。雪松树枝相对含量较大的柠檬烯
量差异显著。马尾松树枝中的!!蒎烯相对含量约为 在马尾松树枝中没有检测到，而马尾松树枝中的"!
雪松的 <=B 倍，莰烯相对含量约为雪松树枝中的 C 水芹烯也没有在雪松树枝中检测到（表G）。
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马尾松与雪松配对样本 !检验
萜烯 马尾松树枝 雪松树枝
S+%Q（>!)(+5$J）’(+&$J !!)$9)47
8$&*$,$9 R&(,2047 "Q #$%%&’($’$（-） R&(,2047 )Q *+&*$,$（-）
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!!蒎烯!!*+,$,$ GC=<@?<=AA CD=CD?>=<@ @=@@>
莰烯.(/*0$,$ B=BD?@=BD @=AB?@=@D @=@@G
"!蒎烯"!*+,$,$ <G=C<?>=BB BA=@>?<=D; @=@@C
"!月桂烯"!/12&$,$ <=<A?@=@G B=<G?@=@B @
柠檬烯3+/4,$,$ E# <@=A@?@=CC @
"!水芹烯"!*0$55(,J&$,$ <"=C"?@=C< E# @
环己烯.12540$6(,$ @=DA?@=@B 8M @
长叶烯34,%+745$,$ 8M E# H
雪松烯.$J&$,$ 8M E# H
反式石竹烯8&(,9!2(&14*0155$,$ @=>>?@=@< E# @=@@<
!"#": 重度产卵危害状态与取食危害状态的马尾 !蒎烯比重度产卵危害树干高G倍多，另外莰烯、环
"
松萜烯组分：重度产卵危害状态马尾松树干与取食 己烯也显著高于重度产卵危害树干。而柠檬烯在取
危害状态马尾松树枝中的萜烯含量差异显著，仅反 食危害树枝中没有检测到，!水芹烯在重度产卵危
"
式石竹烯和!!长叶蒎烯差异不显著。取食危害树枝 害树干中没有检测到（表A）。
的!!蒎烯相对含量比重度产卵危害树干少 C@-，而
:期 宁 眺等：不同危害状态下寄主萜烯挥发物含量的变化及松墨天牛对其组分的触角电位反应 E=@
!! "#$%&’()*+,&’()-./0123456
"#$%&! ’&%#()*&+,-(&-(.,/(&01&-&.,/ !2 "#$$%&’#&# )-3&#*)%4,*)1,.)(&5#-5/&&5)-675#8#6&5.(#(&
树干与树枝配对样本 !检验
萜烯 重度产卵危害树干 取食危害树枝
8*39（:4.(*+"/）
!"#$"%"& ’"()*+,-)*$-&*."/&."0（1） 2""/*%34/(0(3"/5#(%67（1）
;(*#"/ !4."&.-<&."0(%/5#(%67
!4蒎烯!4$*%"%" =>?>@AB?CD DC?EBAE?FF B
莰烯G(0$7"%" E?CBAB?BH H?H=AB?H= B
"4蒎烯"4$*%"%" :?@EAB?E= ED?CEA:?HH B
"4月桂烯"40,6#"%" E?@HAB?B: E?EFAB?BD B?BB=
柠檬烯I*0-%"%" :?@=AB?BC JK B
"4水芹烯"4$7"++(%/#"%" JK E@?C@AB?CE B
环己烯G,6+-7"L(%" B?EFAB?B: B?=FAB?BH B
!4长叶蒎烯!4+-%3*$*%"%" !M !M N
长叶烯I-%3*<-+"%" :?=BAB?BC !M B
反式石竹烯!#(%&46(#,-$7,++"%" B?HBAB?B: B?::AB?BE B?BF:OB?B@
9:;:! 饵木与人为物理损伤状态马尾松树干萜烯 著。饵木树干的 4蒎烯和柠檬烯相对百分含量均比
"
组分：除了饵木的"4水芹烯和反式石竹烯外，多数萜 人为物理损伤状态的高，而!4蒎烯则相反（表=）。
烯在饵木与物理损伤树的树干上下部的含量差异显
!< 7;=8-9:*;<=>?@./0-AB1234CD56
"#$%&< ’&%#()*&+,-(&-(.,/.(&8(&01&-&.,/ !2 "#$$%&’#&# )-$#)(&5#-5134.)+#%%45#8#6&5.(#(&.,-(3&;=(35#4
第EH天的饵木 第EH天的人为物理损伤树
萜烯 P(*."/.#""(..7"EH.7/(, ;7,&*6(++,/(0(3"/.#""(..7"EH.7/(,
!"#$"%"& 树干上部 树干下部 树干上部 树干下部
Q$4$(#.&."0（1） K-R%4$(#.&."0（1） Q$4$(#.&."0（1） K-R%4$(#.&."0（1）
!4蒎烯!4$*%"%" F>?HHAB?:>/ =E?@HAB?H:6 ==?>FAB?EE( =C?>>AB?:E5
莰烯G(0$7"%" E?H=AB?BE6 E?@@AB?BH( E?H@AB?BH6 E?CFAB?BE5
"4蒎烯"4$*%"%" EE?HCAB?::( =?DHAB?B>5 C?>DAB?BH/ @?==AB?D@6
"4月桂烯"40,6#"%" H?H>AB?B@( :?DCAB?BC6 :?EHAB?BH/ :?>FAB?BH5
柠檬烯I*0-%"%" C?BDAB?B@5 C?=CAB?BC( E?@BAB?BH/ :?>CAB?BH6
"4水芹烯"4$7"++(%/#"%" JK6 JK6 E?EEAB?BC( B?>FAB?BH5
环己烯G,6+-7"L(%" B?E=AB?B:6 B?:>AB?BE5 !M/ B?@BAB?BC(
长叶烯I-%3*<-+"%" B?C>AB?B:6 B?>HAB?B:( B?E>AB?BE/ B?DBAB?BE5
反式石竹烯!#(%&46(#,-$7,++"%" JK6 JK6 !M5 B?:HAB?BH(
同一行的不同字母表示每种萜烯样品相对百分含量在饵木与物理损伤马尾松不同部位的I8K多重比较有显著性差异（"!B?B@）。K(.(*%.7"
&(0"#-RR*.7&(0"+".."#&0"(%.7(..7"6-%."%.&-<."#$"%"&(#"%-.&*3%*<*6(%.+,/*<<"#"%.*%/*<<"#"%.$(#.&(%/$7,&*-+-3*6(+&.(."&（"!B?B@5,I8K）9
9:;:< 健康状态与取食危害状态马尾松树枝部萜 相对百分含量差异显著，莰烯和环己烯差异不显著，
烯组分：!4蒎烯、"4蒎烯、"4月桂烯、"4水芹烯和反式 长叶烯和雪松烯只在取食危害树枝中检测到微量痕
石竹烯在健康状态与取食危害状态马尾松树枝部的 迹，而在健康树枝中没有检测到（表>）。
!> EF()*+,&’()./0AG12-3456
"#$%&> ’&%#()*&+,-(&-(.,/$0#-+3(&01&-&.,/ !2 "#$$%&’#&# )-3&#%(34#-5/&&5)-675#8#6&5.(#(&.
健康与取食配对样本 !检验
萜烯 健康状态树枝 取食危害树枝
8*3（9 :4.(*+"/）;(*#"/ !4."&.-<7"(+.7,
!"#$"%"& ’"(+.7,5#(%67（1） 2""/*%34/(0(3"/5#(%67（1）
(%/<""/*%34/(0(3"/&.(."&
!4蒎烯!4$*%"%" DE?CFAB?:F DC?EBAE?FF B
莰烯G(0$7"%" H?DDAB?E: H?H=AB?H= B?C>:OB?B@
"4蒎烯"4$*%"%" EE?=HAB?:B ED?CEA:?HH B?BBE
"4月桂烯"40,6#"%" E?=>AB?BD E?EFAB?BD B?BBE
"4水芹烯"4$7"++(%/#"%" E>?>BAB?EH E@?C@AB?CE B?BBE
环己烯G,6+-7"L(%" B?>HAB?B: B?=FAB?BH B?E:EOB?B@
长叶烯I-%3*<-+"%" JK !M N
雪松烯G"/#"%" JK !M N
反式石竹烯!#(%&46(#,-$7,++"%" B?HHAB?BH B?::AB?BE B?BH=