Cellulolytic hyphomycetes on soil of Nothofagus forests in Tierra del Fuego

10 Pages·2001·4.3 MB·English

by  A E Martinez

Cayana 58(2): 123-132,2001 ISSN 0016-5301
HYPHOMYCETES CELULOLITICOS EN SUELOS DE BOSQUES DE
NOTHOFAGUS, TIERRA DEL FUEGO
CELLULOLYTIC HYPHOMYCETES ON SOIL OF NOTHOFAGUS FORESTS
IN TIERRA DEL FUEGO
A. E. Martínez, V. M. Chiocchio & A. M. Codeas
RESUMEN ABSTRACT
Seestudiaronloshongoscelulolíticosasociadosasuelos Cellulolyticfungi associatedwith soilsofthreedifferent
de tres bosques prístinos de Nothofagiis (N. pumilio pristines forests of Nothofagus (N.pumilio (Poepp. et
(Poepp. etEndl.) Krasser,A', antárctica (Forst.) Oerst. y Endl.) Krasser, A', antárctica (Forst.) Oerst. and A'.
A^. betuloides (Mirb.) Oerst.) de Tierra del Fuego, betuloides (Mirb.) Oerst.) in Tierra del Fuego were
determinandolaeficienciacelulolíticaparacadasueloy studied. Cellulolytic efficiency foreach soil and species
taxa usando como fuente de carbono Na CMC wasdeterminedusingNaCMC(carboxymethylcellulose
(carboximetilcelulosa sódica). sodium salt) as carbón supplies.
Las comunidades fúngicas de celulolíticos se ordenaron UsingPrincipalComponentAnalysis(PCA)thefirsttwo
usandoAnálisisdeComponentesPrincipales(PCA).Los componentsexplained77.23%ofvarianceamongplaces
dos primeros componentes explicaron el 77.23 % de la related to fungal species. The first component was
varianza entre los bosques, de acuerdo con las associated with differences in the quality ofcellulolytic
frecuencias de las especies fúngicas aisladas. El primer resources (grasses inA', anctartica forest vs wood in A'.
componenteestuvoasociadocondiferenciasenlacalidad pumilio and A', betuloides) on soil surface. The second
delrecurso (gramíneas enA^. antárcticavsmaderaenA^. componentwasassociatedwithdifferencesinthequantity
pumilio y A^. betuloides) en la superficie del suelo. El oflitteron soil surface.
segundocomponenteestuvoasociadoconlacantidadde The effect ofdisturbance in the community cellulolytic
hojarasca sobre la superficie. microfungiofA^.pumilioforest was studied using PCA.
Se estudió el efecto del disturbio en las comunidades The first two components explain 75.59% of variance
fúngicas de celulolíticos de dos bosques de A^. pumilio amongplacesrelatedtofungalspeciesandwasassociated
usando PCA. Los dos primeros componentes explican withdifferences in the amount oflitteron the floor.
75.59% de la variación entre los bosques relacionado
con la frecuencia de las especies fúngicas y asociado Keywords: cellulolytic hyphomycetes, Nothofagus.
condiferenciasenlacantidaddehojarascasobreelsuelo. forest.
Palabrasclaves:microhongoscelulolíticos,Nothofagus,
bosques.
INTRODUCCIÓN
Losestudiosdelosmicroorganismosqueusan
celulosacomosustratoresultaninteresantesdadala
importancia que tiene este compuesto como
constituyente de los restos vegetales que se
incorporanalsuelo. Enlamayoríadelosambientes
Departamento de Ciencias Biológicas. Facultad de
Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos naturales, lacelulosa estáprotegidafísicamente de
Aires.4topiso. II Pabellón. CiudadUniversitaria. 1428. ladescomposicióny eslaligninaelmayorobstáculo
BuenosAires. Argentina. al ataque fúngico en los residuos vegetales.
E-mail: [email protected] Unaevaluaciónde ladiversidadmicrobiológicaen
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el suelo no puede estar sólo basada en la suelos muestreados en bosques prístinos de
cuantificación e identificación de los Nothofagus deTierradelFuegoy decadaunade
organismos involucrados sino que además es las especies aisladas, b) caracterizaren base a la
esencial investigarel rol funcional para definir frecuenciade lasespeciescelulolíticaslos suelos
la significancia de labiodiversidad (KjoUer et de los distintosbosques de Nothofagus enTierra
al. 2000). La actividad enzimática es esencial del Fuego y c) establecer el efecto del disturbio
para la degradación de la materia orgánica y en bosque experimental en la comunidad de los
puede ser usada como un indicador de la hongosdelsuelodelbosquedelenga(Nothofagus
funcionalidad del suelo o de los pumilio).
microorganismos del suelo.
Los organismos capaces de degradar
celulosa, se encuentran distribuidos entre; los MATERIALES Y MÉTODOS
hongosfilamentosos,lasbacteriasylaseubacterias
(Dommerges & Mangenot 1970; Enari & Elmuestreoserealizóenelmes defebrero
Markkanen 1977)yconstituyenungrupofuncional de 1996, en distintas zonas boscosas del
diverso e importante desde el punto de vista Nothofagus de Tierra del Fuego (Tabla I). De
ecológico(Ohtonenetal. 1997).Estosorganismos cada una de ellas se tomaron 4 muestras del
poseen enzimas hidrolíticas: endo beta- 1,4 horizonte superficial a una profundidad de 8 cm
glucanasa, exo beta-1,4 glucanasa y beta 1,4 en forma estéril, formando así, para cada zona,
glucosidasa que son inducidas por la presencia de una muestra compuesta del mismo (Litosoles o
celulosa (Cooke & Whipps 1993; Nevalainen & Criortents líticos; U.S.D.A. 1960 y FAO 1968):
Penttilá 1995). Las muestras fueron conservadas en frío hasta
La mayoría de los trabajos publicados en su procesamiento en el laboratorio.
los que intervienen los organismos celulolíticos
apuntan a la enzimología del proceso, así los
trabajos de laboratorio (Siu 1951; Domsch & aislamiento de las especies
Gams 1969; Deacon 1979 y Flanagan 1981) en celulolíticas
que se midió la habilidad de degradar celulosa
siempre indican el estado en que se provee el Cadamuestradesuelose lavóenunaparato
sustrato, yaquemuchasveces lasmodificaciones de lavado (Bissett&Widden 1972),conelobjeto
del sustrato hacen que sea utilizado de distinta de obtener sólo las especies que crecen
forma. De cualquier manera estos datos pueden vegetativamente enel suelo, luegode 30lavados
extrapolarse para entender lo que ocurre en los con aguaestéril se transfirieron las partículas de
ambientes naturales. Falta aún conocimiento de suelo a caja de Petri con papel de filtro estéril,
las comunidades de hongos celulolíticos ya que dejándolas secaratemperaturaambiente (25 °C)
los estudios realizados siempre están asociados durante 48 horas.
conproblemasdedescomposicióndelosresiduos Se sembraron 40 partículas de cada lugar
vegetales yexistenpocosestudios concernientes (4 partículas por caja) en placas de Petri que
a la descomposición de lamateriaorgánica en el contenía un medio selectivo con sales y cuya
horizonte húmico y mineral del suelo ( Wicklow única fuente de carbono es la
& Yokom 1981; Deacon 1985). carboximetilcelulosa (Magnelli et al. 1997). Se
Se plantea que, debido al origen y incubó a temperatura ambiente (25°C) hasta el
composición (cuali - cuantitativa) del aporte de desarrollo de las colonias (2 semanas).
materiaorgánicaalsueloentrediferentesbosques Las cepas obtenidas se sembraron en agar
deNothofagus,existiríancambiosenlaestructura malta al 2% y posteriormente en los medios
delacomunidaddelosmicrohongoscelulolíticos necesarios (agar papa glucosado, Czapek, agar
en el suelo, lo que seríareflejado en la actividad malta) para su identificación. Las cepas fueron
enzimática de la celulosa. incorporadas a la colección de cultivos de la
Los objetivos de este trabajo son a) medir Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, U. B.
la actividad celulolítica total de cada uno de los A. (BAFC), Argentina.
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Hyphomycetesenbosques deNothofagus: Martínez,A, etal.
TablaI:Ubicaciónycaracterísticasde losbosquesprístinosdeNothofagusmuestreadosenTierradelFuego.Registros
de precipitaciones y temperaturas. Características físico-químicas de los suelos. (Codeas etal. 1993).
Tipode bosque
.
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tenuissima (Kunze ex Pers.) Wilts, Alternaría sp., Con respecto a las comunidades fúngicas
Penicillium 2; para el bosque de A^. pumilio celulolíticas de los bosques de Nothofagus se
áis\mha.áoAlternaríaalternata(Fr.)Keissler,Mucor observa que el bosque correspondiente a N.
hiemalis Wehmer, Tolypocladium cylindrosporum antárctica es donde hubo una mayor cantidad de
Gams,T.inflatumGamsy Pseudochromelosporium aislamientos (46) y la mayor frecuencia de
terrícola Martínez & Godeas y para el de A^. aislamientos por partícula (1,15) seguido por el
antárctica, Doratomyces nanus (Ehrenb. ex Link) bosque de A^. pumilio con y sin disturbio (0,97 y
Morton & G. Sm., Humicola grísea Traaen, 0,95). En el bosque deA^.pumilio disturbado y en
MortierellavínaceaDixon-StewartyPenicillium 1 el bosque de A^. betuloides se encuentran los
Las especies comunes a los 4 sitios de muéstreos mayores valores de diversidad específica por
fueron: Humicolopsis cephalosporioides Cabral & muestreo (12 y9) ylamayordiversidadespecífica
Marchand, Mortierella ramanniana var. porpartícula (0,86 y 0,74). De los tres bosques no
autotrophicaE.H.EvansyTríchodermapolysporum disturbados el coiTespondiente al bosque de ñire
(Link ex Pers.) Rifai esta última con valores de (A^. antárctica)eselquetienetodos losparámetros
frecuenciamuy altos. mas altos.
Tabla II: Frecuenciade aparición de las especies celulolíticas en bosques prístinos deNothofagus, Tierradel Fuego.
Hyphomycetes enbosques deNothofagiis: Martínez,A. etal.
Tabla III: Crecimiento (cm), disolución (cm) y eficienciade las especies dehyphomycetes celulolíticos aisladas
en suelos de bosque deNothofagus, Tierradel Fuego.
TAXA Cree.±D.S. Dis. +D.S. E= Dis./Cree.
Alternaríaalternata (Fr.)Keissler 2,800+0,245
Alternaríateniiíssíma (KunzeexPers.)Wilts.
Chaetomiiimdolychotríchum Ames
Cylíndrocarpondídymiini (Hartig)Wollenw.
Doratomycesnaniis (Ehrenb. exLink) Morton& G. Sm.
Humícolagrísea Traaenvar. grisea
Humicolopsíscephalosporíoídes Cabral&Marchand
Mortíerellaramanníana var. angiilíspora (Naumov)Linnem.
Mortíerellaramanníana var. autotrophíca E. H. Evans
Mortíerellavínacea Dixon-Stewart
Miicorhíemalís Wehmerf. hiemalis
Tolvpocladínmc\líndrosporum Gams
Tolvpocladíum ínflatiim Gams
Tríchoderniapolysporiim (LinkexPers.)Rifai
Pseudochromelosporíumterrícola Martínez& Codeas
Acremoníum sp.
Alternaría sp.
PenícíUíum 1
Penícíllíum 2
Micelioestéril
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3 T
C2 H.cephalosporioides
2 --
M,ramaniimnavar.at^;ulispora
H.grísea
CdUfymun M.ramannianavar.attíotrophica q^
-h
-1
-
'1 Bos^iedeN.bettdoides
ikBosquedeN.caitatica
T.polysporum
BosquedeN,punúlio
FiG.2:DistribucióndelasmuestrasenelespaciodeloscomponentesIyIIparalosbosquesprístinosdeNothofagusde
TierradelFuego.
4 -r C2
T. inflatum
P.terrícola
'
3
2 •-
I --
M. ramanniana var.autotrophica
T.polysporum A.aüernata Cl
-»*
1
BosquedeN.pumilios/disturbio
1
'•' BosquedeN.pumilioc/disturbio
T.polysporum
H. cephalosporioides
.2 J-
FiG. 3: Distribución de las muestras en el espacio de los componentes I y II para los bosques de lenga {Nothofagus
pumilio) deTierradelFuego.
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Hyphomycetes enbosques deNothofagus: Martínez,A. etal.
Mortierellaramannianavar.anguKspora
Trichodermapofysporum •2 Aíucorhiemalis
« 3
2. Ü^H
^
Pseudockromelosptmumterrícola
—
4 I l-S ^
FiG. 4a: Análisis de la función discriminante de los datos de frecuencia de las especies celulolíticas de los bosques
prístinosdeNothofagusdeTierradelFuego. 4b.Análisis delafuncióndiscriminantede losdatosdefrecuenciade las
especies celulolíticas de los bosques de lenga {Nothofaguspumilio) de Tien-adel Fuego.
ANÁLISIS DE LAS COMUNIDADES segregación de 19 muestras, 10 de las cuales
corresponden al bosque de guindo {N. betuloides),
La Figura 2 muestra el análisis de los que se ubican en el sector positivo del eje,
componentesprincipalesparalosbosquesprístinos caracterizadoporHumicolopsiscephalosporioides,
de Nothofagus. Los dos primeros componentes y9correspondientesalbosquedeA^.pumilioquese
derivados del análisis efectuado sobre la matriz de ubica en el sector negativo del eje que está
frecuencias fúngicas (20 sp x 30 muestras) caracterizadoporTrichodermapolysporum.
explicaron el 77.23 % de la variación entre las Esta segregación fue analizada mediante
muestras en relación a las especies presentes y sus análisis de discriminantes (AD) utilizando como
valores de frecueíicia. El componente 1 muestrala variable de agrupamiento el tipo de bosque. Este
segregación de 5 muestras del bosque de ñire (A^. análisisdiocomoresultadounafunciónqueexplica
%
antárctica) en el sector positivo del eje. Está el 100 delavarianzatotal(Wilks'lambda=0.3146,
caracterizado por Mortierella ramanniana var. p<0.05) y estuvo asociada con Trichoderma
autotrophica. En el sector negativo del eje o bien polysporum (Figura4a).
cercanoaO sedistribuyenloscensos delbosquede Laclasificacióngeneralobtenidadelanálisis
N. betuloides y N. pumilio, estas muestras están discriminante indica que el 63.3% de las muestras
caracterizadas por la alta frecuencia de estuvieron clasificadas correctamente (Tabla IV ).
Cylindrocarpon didymum (Hartig) Wollenw., El porcentaje mas bajo de clasificación se registró
HumicolagriseayM. ramannianavar.angulispora enelbosque deñire (A. antárctica) , loqueexplica
(Naumov) Linnem. la dispersión de los censos (Figura2).
Este componente está asociado con La Figura 3 muestra el análisis de los
diferencias en la disponibilidad de la celulosa componentesprincipalespara dosbosquesdelenga
(material herbáceo en la superficie del suelo del {N. pumilio) uno con disturbio (Termas de Río
bosque deN. antárctica vs. maderaen lasuperficie Valdez) y el otro sin disturbio (Lag. Victoria), los
delsuelodelbosquedeA',pumilioyA^. betuloides). dos primeros componentes derivados del análisis
El componente 2 asociado a la cantidad de efectuado sobre la matriz de frecuencias fúngicas
%
hojarasca en la superficie del suelo muestra la (20 sp X 20 muestras) explicaron el 74.59 de la
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variación entre las muestras en relación a las bosquedisturbadoesmayor).Estasegregaciónfue
especies presentes y sus valores de frecuencia. El analizadamedianteanálisisdediscriminantes(AD)
componente 1 esta caracterizado por M. utilizando como variable de agrupamiento el
ramanniana var. autotrophica, A. alternata y el disturbio, Figura 4b. Este análisis dio como
%
componente 2 en el sector positivo del eje, por resultado una función que explica el 100 de la
TolypocladiuminflatumyPseudochromelosporium varianza total (Wilks'lambda=0.0814, p<0.01) y
terrícolayen elsector negativopor Tríchoderma estuvo asociada con Pseudochromelosporium
polysporum yHumicolopsis cephalosporioides. terrícola.
La combinación de ambos ejes permite Laclasificacióngeneralobtenidadelanálisis
separaralbosquedeN.pumiliodeacuerdoalgrado discriminante indica que el 100% de las muestras
de disturbio (la cantidad de hojarasca sobre el estuvieron clasificadas correctamente (TablaV).
Tabla IV: Clasificacióndelanálisisdiscriminantebasadoen losdatosdehongoscelulolíticosde losdistintos tipos de
bosque deNothofagusdeTierradel Fuego usando el tipo de bosque como variable discriminante.
Hyphomycetes enbosques deNothofagiis: Martínez,A. etal.
diversas fibras (rayón, celofán, papel de filtro) de A^. pumilio (lenga) la celulosa se encuentra
(Domsch & Gams 1969; Flanagan 1981). formando parte de la madera y de lahojarascaque
Esto es una aproximación de lo que ocurre cae al suelo, por lo tanto no está fácilmente
en la naturaleza ya que en ella esta actividad está disponible. En el de A^. betuloides las hojas son
afectadaporunnúmeroimportantedefactorestales coriáceas, perennes y de descomposición lenta, en
como la disponibilidad del sustrato, pH, cambio en el de A^. pumilio las hojas son
composiciónmineralydisponibilidaddenutrientes subcoriáceas y caducifolias, por lo tanto de mas
quesereflejaencambiosenlaactividadcelulolítica fácil degradación. Esto establece las diferencias
deunamismaespecieendistintossuelos (Lungdahl entrelosdossueloque setraduceenlasdiferencias
&Eriksson 1985). de las comunidades celulolíticas.
Gillespie etal. 1988 han encontrado que en ElbosquedeA^. antarticatambién poseehojarasca
casos extremos, las especies que son muy activas ymaderaenlasuperficie del sueloperoademás se
enalgunossuelosnolosonenotros,enlosbosques encuentran gramíneas, que proveen de una fuente
de Nothofagiis la variabilidad de los distintos decelulosa fácilmentedisponible, alacomunidad
aislamientos de una misma especie tanto en el del suelo y establecen una gran diferencia en el
crecimiento como en la celulolisis es baja. grupo de hongos celulolíticos dominados por T.
La habilidad de descomponer celulosa en polysporum (Domsch & Gams 1969).
forma mas o menos eficiente ha sido usado para Al establecer un disturbio en el bosque, se
clasificar a los hongos en grupos ecológicos establecendiferencias en el número de especies y
relacionados con el aprovechamiento del sustrato. frecuencias ya que existe un crecimiento
Sinembargolabajavelocidaddehidrolizarcelulosa compensatorio de las especies resistentes al
noindicaquelaadaptaciónparacrecerencelulosa disturbio (Tilman 1996), que permiten separar los
seapobre, yaquenosóloesimportantelavelocidad dos bosques de Nothofaguspumilio en base a los
decelulolisis sino surelaciónconlaproducciónde hongos celulolíticos del suelo.
carbohidratos respirables necesarios para el
crecimientodedeterminadaespecie (Garret 1975).
Los hongos cuando crecen como AGRADECIMIENTOS
quimioheterótrofosalserexpuestosaunavariedad
Al CONICETya losdirectoresdelaFloraCriptogámica
desustratosexhibenunampliogradodeversatilidad
deTierradel Fuego, que hicieronposible larealización
enrelaciónconlautilizacióndelmismo.Lacalidad de este estudio.
del sustratoylaproduccióndeenzimasenrelación
con la fuente carbonada disponible es el BIBLIOGRAFÍA
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