Table Of ContentBONPLANDIA9(1-2): 121-127. 1996
CARIOTIPOS DE ESPECIES DE TURNERA (TURNERACEAE)
porVIVIANAG. SOLlS NEFFA1
Summary
The karyotypes of 6 species of Turnera are described. The karyotype of T. melochioides
(Leiocarpae), 2n=2x=14, iscomposedby10m+4sm. In T. grandiflora, T. candida, T. scabra,
T. hermannioides and T. Joelii (Canaligerae), al! with 2n=2x=10, the karyotype formula is
8m+2sm. Thesespecies maybe distinguishedbythe meanchromosome length,thesize and
positionofsatellitesandtheasymmetry indices. T. scabrawith autopolyploidcytotypeshows
shorter chromosomes and more symmetric karyotypes. Previous reports for 6 taxa are
confirmed.
Introducción cariotipos de 5 especies diploides y de los
citotipos diploide y tetraploide de T. scabra,
ElgéneroTurneraincluyecercade100espe siendosuestudiodeimportanciadadalagran
cies distribuidas en9series (Urban, 1883)y es cantidad de poliploides que presenta el géne
elmásestudiadocitológicamentedelafamilia ro.
Turneraceae. Estudioscitológicosrealizadosen
seisseries (Fernández, 1987) demostraronque Material y Métodos
existen tres númerosbásicos;elmás frecuente
es x=7, encontrándose x=13 en la serie El material empleado se cita en la Tabla 1.
monotípicaPapilliferaeyx=5enCanaligerae. La Losejemplarestestigoseencuentrandeposita
poliploidía desempeñó un papel importante dosenelHerbarioCTES. Paralaobtenciónde
enlaevolución delgénero,hallándoseniveles los preparados de mitosis se siguió la técnica
de ploidía desde 2x hasta 10x (Raman & detallada en Solís Neffa & Fernández (1993).
Kesavan, 1964; Barrett, 1978; Arbo & Se analizaron 10 metafases por especie, esti
Fernández, 1983; Shore & Barrett, 1985; mándoseparacadaunadeellas los siguientes
Femández,1987). Hastaelmomentosecono parámetros:
cenlosnúmeros cromosómicosde 31 especies - Longitudmedia (LM)
(Femández, 1987) y los cariotipos de 16. De - Razónpromedioentrebrazos(AR)=(b/B)1
éstas,4correspondena Salicifoliae, Leiocarpaey n
Papilliferae y las 12 restantes pertenecen a - Razón entre la longitud par más cortoIpar
Canaligerae. Las especies de esta última serie máslargo (CL)
muestranuncariotipobásicohaploide forma - Volumencromosómico(VC)=long.totalx2
do por 4m + 1sm, considerado el cariotipo x3,14x(anchoI4)2
fundamental (Solís Neffa y Femández, 1993). b: longitud del brazo corto; B: longitud del
Enestetrabajoseestudiancromosómicamente brazolargo;n:númerodecromosomas.
8 taxones. Se describen por primera vez los Los idiogramas fueron realizados sobre la
base de las medias de las longitudes de los
cromosomasydelosíndicescentroméricos.La
1BecariadelCONICET.InstitutodeBotánicadelNor nomenclaturautilizadaeslapropuestaporLe
deste, C.C.209, (3400) Corrientes, Argentina. Proyecto
van et al. (1964). La estimaciónde la asimetría
subsidiado por CONICET y la Secretaría de Ciencia y
TécnicadelaUNNE. deloscariotiposseobtuvosegúnlarazónpro-
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BONPLANDIA 9 (1-2)1996
medio entre los brazos y también según los A = ~
índicesAlyA deRomeroZarco(1986).Eluso 2 X
z
x
deestosdosíndicesysurepresentacióngráfica s es la desviación típica y la media de la
enundiagramadedispersión,permiterealizar longituddeloscromosomas.
comparaciones cuando las diferencias de los Losparámetroseíndicesestimadospara las
cariotipossonmuypequeñas. Elprimeríndice especies diploides de Canaligerae fueron com
(Al) mide la asimetría intracromosómica y se parados mediante análisis de la varianza
calculamediantelafórmula: (ANOVA) luego del test de Bartlett de homo
I(l) geneidad de las varianzas. Las diferencias en
1- tre cadapar de medias, fueron calculadas me
A}= B
dianteeltestdeTukey.
n
Siendob YBlaslongitudespromediodelos Resultados
brazos cortos y largos, respectivamente, de
cada par de cromosomas homólogos; n es el En la Figura 1 se muestran las metafases
número de pares o grupos de cromosomas mitóticasyenlaFigura210sidiogramasdelas
homólogos. especiesanalizadas.
El segundo índice (A ) mide la asimetría Serie Leiocarpae. T. melochioides Cambess.,
z
intercromosómicay seestimausandoelcoefi 2n=2x=14, posee 5 pares metacéntricos y dos
cientededispersióndePearson: paressubmetacéntricos(Fig.2).Noseobserva-
Tabla1.Especiesestudiadas.
Especie 2n ColeccionistayProcedencia
Turnera
SerieLeiocarpae
T. melochioidesCambess. 14 Krapovickas36653, Bolivia,SantaCruz
SerieCanaligerae
T. grandiflora(Urb.)Arbo 10* SolísNeffaetal.42,Argentina,Corrientes.
T. candidaArbo 10* Hatschbach56662bis,Brasil, BA,culto
Corrientes.
« 10* Hatschbach56641,Brasil,BA.
T. scabraMillsp. 10 Breedlove47230, Mexico,Chiapas.
« 20 Barrett1126,Venezuela,Calabozo.
« 20 Jiménez8769,Rep. Dominicana,prov. La
Vega.
T. subulataSm. 20* Arbo5451, Brasil, BA.
T. KrapovickasiiArbo 10* Krapovickas & Fortunato43922, Bolivia,
SantaCruz.
« 20* Krapovickas 40303,Argentina, Salta.
T. hermannioidesCambess. 10* Hatschbach56826, Brasil, BA.
« 10* Hatschbach56828, Brasil, BA.
T. JoeliíArbo 10* Hatschbach44230, Brasil, BA.
« 10 Barrett& Shore1373,Brasil,BA.
*Recuentosdenuevasaccesiones.
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V.SolísNeffa,CariotiposdeTurnera
~
A B e
,
,
.¡#
o E
Fig.1.Metafasesmitóticas.A,T.grandiflora;B,T.candida;C,T.scabra;D,T.hermannioides;E, T.Joelii.Lasflechasseñalan
loscromosomasconsatélite.Escala=5J.lm.
Tabla2. Caracterizaciónnuméricadelos cariotiposde Turnera (Serie Canaligerae).
Especie LM eL AR Al Az ve
(1-1) (1-13)
T. grandiflora 2.98a 0.70a 0.76a 0.23a 0.17ab 9.66a
T. candida 2.55ab 0.75a 0.74a 0.25a 0.19a 9.31a
T. scabra 2.53ab 0.65a 0.81a 0.19a 0.10b 8A8a
T. hermannioides 2.25b 0.72a 0.78a 0.21a 0.12ab 7.58a
T. Joelii 2.37ab 0.69a 0.78a 0.21a O.l1ab 8.28a
F(ANOVA) 4.21** 1.09 0.85 1.41 4.22** 3.56
**p <.01
Nota:Losvaloresdelamismacolumnaseguidosdelamismaletranopresentandiferenciassignificativas.
AbreviaturasverMaterialy Métodos.
ron satélites debido, probablemente, a que los SerieCanaligerae.Elcariotipodiploidedelas
cromosomassonmuypequeños(LM=1.33pm). cinco especies analizadas está compuesto por
La razón promedio entre brazos (AR=O.74) y Bm + 2sm, observándose un solo par de
los índices de asimetría, A =O.25 y A =O.2B, cromosomas con satélite, que siempre se en
1 2
indicanqueesuncariotiposimétrico. cuentra en el brazo corto, aunque varía en
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1 2 3 4 5 6 7
Serie Leiacarpae
T. melachiaides D D D el el el r::::::::I
O O O D CJ O O
m sm
Serie Cal,aligerae
11
O O D D
T. gral,diflara D~ D D D D
m sm
D
T. cal,dida D D O D
D D D D D
m sm
T. scabra D O D O CJ
D D D D D
m sm
•
D o o
D
T. hermal'l,iaides r::::::::I
D D D O D
m sm
•
o o o o
T. Jaelii r::::::::I
D O O O D
m sm
Fig.2.IdiagramasdeTurnera. Escala=5pm.
tamañoyposiciónsegúnlasespecies.T. candida grandiflora (Urb.) Arbo (Fig.1A), T. herman
Arbo (Fig. lB) Y T. scabra Millsp. poseen nioides Cambess. y T. Joelii Arbo (Fig. lE)
microsatélite en el par submetacénhico; T. macrosatélite en el par 1. El análisis de la
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V.SolísNeffa,CariotiposdeTurnera
varianzaentrelasmediasdelosdistintospará hermannioidesyT. Joelii, ambasdeflores amari
metros e índices resultó ser significativo para llas. Las especies decadagrupo, estánrelacio
lalongitudcromosómicamedia y elíndicede nadas genéticamente entre sí (Arbo &
asimetría intercromosómica (Tabla 2).'Las es Fernández,1987).Las5especiesdeCanaligerae
pecies analizadas poseen una longitud aquí estudiadas, como las estudiadas en un
cromosómica promedio de 2.53 pm, T. trabajoprevio (Solís Neffa & Fernández, 1993)
hermannioides (LM= 2.25 pm) posee los muestran el mismo cariotipo básico haploide
cromosomas más pequeños y T. grandiflora formado por 4m + 1sm. No obstante, estos
(LM=2.98pm)losmásgrandes.Larazónentre taxones se pueden diferenciar por el tipo y
brazos (AR) varía desde 0.74 en T. candida a posicióndelossatélites,poreltamañorelativo
0.81 en T. scabra correspondiendoalacatego de los cromosomas dentro de cadauno de los
ríade metacéntricossegún Levanetal. (1964). cariotipos (índice A y por la longitud
)
2
LosvaloresdeAl obtenidosindicanqueexiste cromosómicamedia(LM).EnlaFig.2seobser
pocavariaciónentre las longitudes de losbra va que los cariotipos de T. hermannioides y T.
zos cromosómicos. ElcocienteCL y elíndice Joelii, quenopertenecenalcomplejoT. ulmifolia
A demuestran que la diferencia de tamaño (Arbo & Fernández, 1987), son semejantes al
2
entreloscromosomasdecadaunadelasespe de T. grandiflora. Estas especies poseen
cies es pequeña. T. scabra es la única especie macrosatéliteenelpar1,sinembargo, éste es
aquí estudiada con citotipos diploide, de menor tamaño en T. hermannioides. T.
2n=2x=10,ytetraploide,2n=4x=20.Elcariotipo grandiflorayT. joeliisediferencianporlalongi
deesteúltimoposee16m+4sm,esdecirrepe tud cromosómica media y en el índice A T.
•
2
tido cuatro veces el cariotipobásico haploide. candida y T. scabra tambiénpresentansimilitu
Los cromosomas son más pequeños y el desensus cariotiposperodifierenenlosvalo
cariotipoesmássimétrico. res del índice de asimetría intercromosómica
(Tabla2).
Discusión y Conclusiones Turnera grandiflora presenta citotipos
diploide (2n=2x=10) y octoploide (2n=8x=40).
Las especies de Turnera estudiadas mues SolísNeffa& Fernández(1993) analizaronuna
tran cariotipos simétricos y uniformes, siendo accesióno_ctoploideprovenientedelChacopa
suscromosomaspequeños. LaserieLeiocarpae raguayoyencontraronqueensucariotipoestá
(x=7) es la más numerosa del género ya que representado8veceselcariotipofundamental.
cuentacon39especies (Arbo,1986)sinembar Fernández (1987) analizó la meiosis de una
go, sóloseconocenlosnúmeroscromosómicos accesión proveniente de Mato Grosso obser
de8deellas (Fernández,1987)y loscariotipos vando que citológicamente se comportacomo
de T. pumileaL.,10m+4smydeT. Hassleriana autooctoploide. El cariotipo del citotipo
Urb., 12m + 2sm (Solís Neffa & Fernández, diploideestudiado aquípresentacromosomas
1993). Sesumaahora T. melochioidesquecom demayorlongitudmediaydiferenciasrespec
partecon T. pumilea lafórmulacariotípicayel to altamañoy posicióndelsatéliteenrelación
tamañoreducidodesuscromosomas. al octoploide. El diploide posee macrosatélite
La serie Canaligerae (x=5) está constituida en el brazo corto del par 1 y el octoploide
por aproximadamente 22 especies que se re microsatélite en elbrazo corto del par3 (Solís
únenendos grupos, diferenciadosentresípor Neffa& Fernández,1993).Loexpuestosugiere
caracteres seminales (Arbo, 1986). Uno de los la necesidad de analizar más accesiones de
grupos constituye el complejo T. ulmifolia L. amboscitotipos.
(Arbo, 1986), donde se conocen 7 especies Entre las especies de flores amarillas, los da
diploides, tres con flores blanco-azuladas (T. tos morfológicos y citológicos (Fernández &
caeruleaDC.,T. grandiflorayT. candida)ycuatro Arbo, 1989) indican que T. subulata y T. scabra
con flores amarillas (T. Krapovickasii Arbo, T. son especies muy afines. Los cariotipos confir
concinna Arbo, T. scabra y T. subulata Sm.). El manestosdatos,ambasposeenmicrosatéliteen
otrogrupocomprendevariasespeciestropica el par submetacéntrico y los cariotipos más si
les (Fernández & Arbo, 1989), entre ellas T. métricosentrelasespeciesestudiadas(Fig.3).
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BONPLANDIA 9 (1-2)1996
0.21
0.19 .can
.cae
0.17 .gra
.con
0.15
N .kra
-<
0.13 .sub
.her
0.11 .joe
.sea
0.09
0.07
0.16 0.18 0.2 0.22 0.24 0.26
Al
Fig. 3. Diagrama de dispersión. cae, Turnera caerulea; can, T. candida; con, T. concinna; gra, T. grandiflora; her, T.
hermannioides;joe, T. Joelii; kra, T. Krapovickasii; sea, T. scabra;sub, T. subulata. Losdatosde T. caerulea, T. concinna, T.
Krapovickasiiy T. subulatafuerontomadosdeSolísNeffa&Femández(1993).
Turnera subulata, T. Krapovickasiiy T. scabra Gaiad porsuasesoramientoenelanálisisesta
presentan también citotipos 4x. Salís Neffa & dísticodelos datos.
Fernández (1993) analizaron los citotipos
diploidey autotetraploidedelasdosprimeras
especies y observaron que enlos diploides los
Bibliografía
cromosomas son de mayor longitud pero de
menor simetría, conservándose el tipo y posi
ARBO, M. M. 1986. Paraguay, centro importante de
ción de los satélites. Los cariotipos de los especiación en las Tumeráceas. Candollea 41: 212
citotipos 2x Y 4x de T. scabra confirman lo 218.
observadopor dichos autores y está de acuer ARBO, M. M. & A. FERNANDEZ. 1983. Posición
taxonómica,citologíaypalinologíadetresnivelesde
do con el criterio de Stebbins (1938) de que la
ploidíadeTurnerasubulataSmith.Bonplandia5(23):
poliploidíaestácorrelacionadaconunadismi
211-226.
nucióndelalongitudcromosómica. -- 1987. Cruzamientos intra e interespecíficos en
El diagrama de dispersión (Fig. 3) permite Turnera,Serie Canaligerae. Bonplandia6(1):23-38.
realizarcomparacionesdevariacionesnuméri BARREIT,S.C.H.1978.Heterostylyinatropicalweed:the
reproductivebiologyoftheTurneraulmifoliacomplex
cas continuas y detectar cambios pequeños y
(Turneraceae). Canad.J. Bot.56(15): 1713-1725.
paulatinosenlaevolucióndeloscariotipos.En
FERNANDEZ,A 1987.EstudioscromosómicosenTurnera
élse observaquelasespeciesdefloresblanco yPiriqueta (Turneraceae). Bonplandia6(1):1-21.
azuladas poseen los cariotipos más asimétri FERNANDEZ, A. & M. M. ARBO. 1989. Relaciones
cos, ocupando la posición más extrema. T. genómicasentrecuatroespeciesdiploidesdeTurnera
confloresamarillas(SerieCanaligerae).Bonplandia6
hermannioidesy T. Joeliisesitúanenlaposición
(2): 93-109.
central próximasaT. concinnayT. Krapovickasii
LEVAN, A, K. FREDGA & A A SANDBERG. 1964.
deacuerdoalosvaloresdeAl'perodifierende Nomenclature for centromeric position on
estasúltimas porlosvalores deA chromosomes.Hereditas52(2): 201-220.
•
2
RAMAN, V. S. & P. C. KESAVAN. 1964. Meiosis and
natureofpolyploidyinTurneraulmifolia.J.IndianBot.
Agradecimientos
SoCo43 (3):495-497.
ROMEROZARCO,C.1986.Anewmethodforestimating
Deseo expresar mi agradecimiento al Est.
karyotypeasymmetry. Taxon35(3):526-530.
EduardoPorcelyalaIng.Agr.SilviaMazzade SHORE,J.&S.C.H.BARRET.1985.Thegeneticsofdistyly
126
V.SolísNeffa,CariotiposdeTurnera
andhpmostylyinT.ulmifolia1.(Turneraceae).Heredity STEBBINS,G.1.1938.Cytologicalcharacteristicsassociated
55: 167-174. withthedifferentgrowthhabitsinthedicotyledons.
SOLIS NEFFA, V. & A. FERNANDEZ. 1993. Estudios Amer.J. Bot.25(3):189-198.
cromosámicos en especies de Turnera (Turneraceae). URBAN,I.1883.MonographiederfamiliederTurneraceen.
Bonplandia7(1-4): 101-118. Jahrb.Konigl. Bot.Gart.Berlín2: 1-152.
127
