Table Of ContentArnaldoa 20 45 2013
- 58,
(1):
morfoanatomica
Caracterizacion de
fruto,
Desmodium
incanum
de
semilla plantula
y
DC.
Desmodieae)
(Fabaceae: Faboideae:
Morphoanatomical
characterization
of
fruit,
Desmodium
incanum
seed and DC.
seedling
of
Desmodieae)
(Fabaceae: Faboideae:
3
Desmodium incanum
Scandaliaris etal:. Fruto, semilla y plantula de
Resumen
Desmodium incanum DC. es una leguminosa herbacea distribuida desde Canada hasta Argentina
muy
Central Uruguay. Forrajera de buena calidad apetecible por los animales, sus hojas son
y y
en medicina popular considerada una maleza de Los
utilizadas la y es diflcil control. objetivos
fueron caracterizar la exomorfologia y anatomia de frutos, semillas y plantulas de D. incanum. El
material vegetal se recolecto en Montecristo y Cerro Pelado (Cordoba-Argentina). Se realizo
el
analisis morfoanatomico de frutos, semillas plantulas, incluyendo pruebas histoquimicas. Los
y
resultados muestran: fruto lomento indehiscente, con compuestos fenolicos y cristales; semilla
en fo ne con arilo carnoso y epihilum, embrion tipo axial, subtipo curvo; anatomia de semilla
de Faboideae presenta barra de traqueidas orme; plantula de germination aneroepigea,
tipica y pirif f
Macaranga
tipos morfologicos Sophora, hojas cotiledonares fotosinteticas, protofilos opuestos, los
y
primeros nomofilos son simples, cristales en epidermis parenquima del epicotilo. Se presentan
y
como
las particularidades de los tricomas eglandulares glandulares asi su patron de distribution
y
en los organos estudiados. Los resultados son comparados con los citados para otras especies del
genero, de otras tribus o de familia en general. Se aportan datos originales acompanados de
la
fotografias que permitiran reconocer esta especie en los estadios estudiados.
Palabras clave: Desmodium incanum, morfoanatomia, fruto, semilla, plantula.
Desmodium incanum DC. a herbaceous legume distributed from Canada Central Argentina
to
is
medicine and considered a weed of hard control. The objectives were to characterize the
it is
exomorphology and anatomy and The was
the of seeds seedlings of D. incanum. plant material
fruits,
collected in Montecristo and Cerro Pelado (Cordoba-Argentina). The morphoanatomical analysis
were performed on seeds and seedlings, including histochemical The results show:
fruits, tests.
loment indehiscent fruit, with phenolic compounds and crystals; reniform seed with fleshy aryl
and epihilum, embryo axial type, subtype curved; typical anatomy Faboideae seed with piriform
tracheid bar; phaneroepigeal seedling germination of Macaranga and Sophora morphological types,
photosynthetic cotyledonary leaves, opposite protophyll, the nomophylls are simple, crystals
first
We
and parenchyma and
in epidermis in the of the epicotyl. present the particularities of eglandular
and The compared
glandular trichomes their distribution pattern in the studied organs. results are
Desmodium incanum DC. Chaco, Corrientes, Entre Rlos, Formosa,
(Faboideae:
Tucuman,
Desmodieae) una leguminosa herbacea Jujuy, Misiones, Salta, Santa Fe y
es
en que menciona Desmodium
que de America, tanto a
se distribuye a lo largo
&
cuneatum Hook. Desmodium
Canada Arn.,
desde hasta Argentina central
y
Uruguay La capacidad de
(Burkart, 1987).
DC. como
representantes del genero
adaptation a diversos ambientes favorecio (Jacq.)
NO
NE
para Provincia de Cordoba.
su naturalization en y argentino, la
el
encontrandose ejemplares hasta
latitud
la muy
Es una de buena
forrajera calidad
como En
32°, llmite sur de su difusion.
comun
apetecible por animales, en
los
y
Vanni
Argentina,
(2001; 2008) cita esta
pastizales naturales y no se conoce hasta
especie para Provincias de Catamarca,
las
momento
problemas de Su
toxicidad.
el
A
ARNALDO
46 20 Enero Junio 201
-
(1 )
I
Desmodium incanum
Scandaliaris eta/:. Fruto, semilla plantula de
y
reportan de manera resumida
caracteres
abundantes forma una exomorfologicos anatomicos de
lluvias estivales; y la semilla,
buena asociacion con algunas especies de utilizando esta especie (bajo sinonimo de
el
&
como
Poaceas y tolera altas cargas de pastoreo D. canum F. Gmel) Schinz Thell.)
(J.
Cameron
(Fernandez et al, 1988; et al, 1989). representante de la tribu.
como
Sus hojas en decoccion son utilizadas
En
base a antecedentes expuestos
los
y
antidiarreico en medicina popular (Beyra
la
como un
de de
parte estudio especies
las
Barboza embargo,
et al, 2004; et al, 2009); sin
de Desmodium que habitan Provincia
la
en considerada una maleza
otros paises, es
de Cordoba y con la finalidad de aportar
de control con herbicidas del grupo de
dificil
informacion que permita
diferenciarlas, los
en
"algodon",
los difenileteres cultivos de:
de fueron
objetivos este trabajo caracterizar
"cana de azucar", "maiz", "girasol", "soja".
exomorfologia anatomia
la y la del fruto, la
Por hospedante de
otra parte es Helicoverpa
Desmodium
semilla plantula de incanum.
y la
zea Boddie "isoca de espiga" (Anzola,
la
metodos
2008). Material
y
cm
Es una especie perenne, de hasta 50
Materiales
de con
altura, raices lenosas, rizomatosa;
Se recolectaron ejemplares en estado
tallos finos ascendentes, a veces rastreros
reproductive con maduros,
flores y frutos
y estoloniformes. Las hojas son trifoliadas
acondicionaron, herborizaron fueron
se y
con
estipulas persistentes, las inferiores
CS
catalogadas en coleccion (Coleccion de
menudo la
pequenas,
a unifolioladas
y
Semillas) y se depositaron en Herbario de
el
Las de
orbiculares. corola violacea,
flores,
Facultad de Ciencias Agropecuarias de
la la
disponen en racimos terminales erguidos
se
Universidad Nacional de Cordoba (ACOR).
un
lomento
(Burkart, 1987). El fruto es
y
su diseminacion a grandes distancias es ARGENTINA.
Material estudiado:
de que adhieren
a traves los artejos, se
Prov. Cordoba, Depto. Rio Primero:
hombre
facilmente a la ropa del y la piel de
Montecristo, 30°46'S, 63°25'W, 19-XII-2008,
los animales debido a la presencia de pelos M. CS (ACOR);
1066
Scandaliaris 24-111-2010,
uncinados, razon por la cual se le atribuye su M. CS 1567 (ACOR); Depto.
Scandaliaris
nombre
vernaculo de "pega pega"
(Burkart,
Calamuchita, Cerro Pelado, 32° 13' 04"S 64°
Vanni, Anzola,
1987; 2001; 2008). Si bien, 37' 50"W, M. CS
31-XII-2010, Scandaliaris
existen datos generales sobre morfologia
y 1784 (ACOR).
anatomia de
fruto, semilla plantula tanto
y
Metodos
para la familia, para especies de otras tribus
Desmodium
o para especies de (Esau, 1982;
La exomorfologica de
caracterizacion
Gunn,
Kirkbride Lackey,
1981; et al, 2003;
segun
fruto y semilla se realizo los criterios
&
Lovey
Kuo,
Pate
1978; 1981; et al, 2010; Gunn
de Martin Murley
y
(1946), (1951)
&
Manning
1981; Perisse Planchuelo, 2004;
La
determinacion
del color del
(1981).
& &
van
Staden, 1987; Martins Oliveira,
pericarpo y la cubierta seminal se realizo
&
Nakamura
2001; Metcalfe Chalk, 1950;
por comparacion con de de
carta colores
la
&
Oliveira, 2005; Oliveira et al, 2007),
Munsell
(2000).
no se dispone de informacion detallada
Para obtencion de
la plantulas, se
de fruto plantula para D. incanum; no
y
&
Manning van
obstante, Staden,
(1987)
ARNALDO/
Enero-Junio 2013 47
20(1)
I
3
Desmodium
Scandaliaris etal:. Fruto, semilla plantula de
y
i
bandejas con papel de germinacion alphaphot YS2. Se tomaron
registros
embebido en agua Se una
destilada. realizo fotograficos.
doble en tegumento
escarificacion: cortes el
Resultados discusion
y
seminal, en extremo opuesto a radicula,
el la
C
seguido de una inmersion en agua 80°
a
Caracterizacion del fruto
durante cuatro minutos, teniendo en cuenta
Exomorfologia
&
resultados obtenidos por Rojas Herrera
los
para Desmodium Wall. Los
(1988) ovalifolium Los frutos de D. incanum son lomentos
ensayos se llevaron a cabo en camara de
generalmente
indehiscentes, rectos, a
germinacion a 20-30°C con periodo de luz-
/
mm
oscuridad de 8-16h respectivamente, segun
subestipitados con curvo de 2
estipite
ISTA
sugerido por para
lo otras
(2003) aproximadamente; de forma
asimetrica
especies de Desmodium, hasta obtencion
la
presentando su parte ventral recta y dorsal
de nomofilos. cm
los
curva, de a 3 de longitud 1A),
1,1 (Fig.
D
formado por 3-6 en forma de de
artejos
La description exomorfologica de
la
mm mm
de longitud de ancho
4-4,9 y 3,4-3,7
segun
plantula se realizo terminologia
la
& Los son septados con
Duke (Fig. 1C). artejos
propuesta por
Polhill los
(1981),
aproximadamente
istmo grueso, 3/4 del
esquemas de de Ye
clasificacion y los
(1983)
ancho de
De del artejo. El caliz es persistente,
tipos morfologicos de plantula de Vogel
menor tamano que que
los artejos, al igual
(1979; 1980).
columna
la estaminal; la base del fruto es
Para los estudios anatomicos, se
mismo,
oblicua respecto del apice es
al eje el
elaboraron preparados permanentes
ligeramente curvo, con un pequeno pico de
FAA,
de en
a partir material fijado
que
igual color y textura el resto del fruto.
&
deshidratados segun de Gonzalez
tecnica
monocromo
El epicarpo es opaco y de color
Cristobal posteriormente incluidos
(1997) y
marron-oscuro (7Y/R valor 4/intensidad
4),
en
parafina (Johansen, Se realizaron
1940).
y se caracteriza por su venation reticulada
paradermales de
cortes transversales
y
con abundante pubescencia
estrigosa,
nm
12 con microtomo que
rotativo se
uniformemente en
distribuida superficie
la
con
colorearon safranina y azul astral y se
del mismo, excepto a lo largo de la sutura
montaron en balsamo de Canada
sintetico.
donde
densidad menor.
ventral la es
La observation de epidermica
superficie
la
Anatomia
mediante Para
se realizo Peeling. las
pruebas histoqulmicas se realizaron cortes En
Epicarpo: Unistratificado. vista
de material fresco y se empleo: sudan IV
observan estomas
superficial, se paratiticos
para confirmar presencia de Hpidos,
la
y anomociticos, las celulas epidermicas
Lugol para almidon, eosina para protemas,
propiamente dichas poseen paredes rectas
para compuestos
sulfato ferrico fenolicos
y a levemente curvas IB) y en algunos
(Fig.
(D'Ambrogio
acido para de
nitrico cristales
casos contenido celular se tine con sulfato
el
&
Argiieso, 1986; Metclafe Chalk, 1989).
que evidencia presencia de
ferrico, lo la
compuestos
Presenta tricomas
fenolicos.
Las observaciones exomorfologicas
se
mas
abundantes son
eglandulares,
los los
realizaron con microscopio estereoscopico
tricomas uncinados que encuentran
DV4 se
Stemi de Zeiss anatomicas
y las
entremezclados con escasos tricomas
Nikon
mediante microscopio optico
A
ARNALDO
48 20 Enero Junio 201
-
(1 )
I
A
ARNALDO
20 Enero - Junio 201 3 49
(1 )
I
3
Desmodium
Fruto, semilla plantula de
'.: y ir
glandulares. dispuestas longitudinalmente.
Tricomas Eglandulares Mesocarpo: Se distinguen dos zonas;
la externa, con 1-3 estratos subepidermicos
Tricomas Uncinados
de celulas alargadas radialmente, con
Miden
Tricomas uncinados
103-
largos:
paredes gruesas y contenidos fenolicos;
309 um, uniseriados, uni-tricelulares con con 4-5 de de
la interna, estratos celulas
paredes gruesas y cuticula IE, mayor
lisa (Fig. F, tamano, isodiametricas paredes
y
un
Se ubican sobre epitricopodio
I). (Fig. delgadas, en la cual se ubican los hacecillos
1H), formado por una celula corta, asentado Ademas, pueden
vasculares. encontrarse
una que
sobre celula basal globosa sobresale con de
celulas 1-2 cristales cubicos oxalato
del nivel epidermico y alrededor de la cual de ID) con contenidos
calcio (Fig. y celulas
dispone en forma radiada una corona
se en pequenos
fenolicos aisladas o grupos.
de 7-16 epidermicas de paredes
celulas
Endocarpo: Consta de 1-2
estratos
mas
gruesas y elevadas que el resto. Las
de celulas cubicas pequenas y 2-3
paredes externas del epitricopodio estan
aplanados de alargadas
estratos celulas
notoriamente engrosadas.
tangencialmente.
Miden
Tricomas uncinados
29-
cortos:
Las observaciones realizadas en
el
um,
88 uniseriados, uni-bicelulares con
fruto de D. incanum concuerdan con
paredes delgadas
y cuticula
lisa.
anatomicas generales
las caracteristicas
Son acuminados
rectos: en legumbres por Esau
y descriptas
las (1982)
um
&
de 38-103 de Kuo
cortos, long., patentes, Pate Las
y caracteristicas
(1981).
con
uniseriados, bicelulares (raro 3 celulas), exomorfologicas propias del fruto
con celula basal cubica, de paredes gruesas
la concuerdan con citadas por Burkart
las
derecha terminada
y la celula distal larga, y Kirkbride Vanni
y
(1987), et (2003)
al.
en una punta aguda. Se encuentran rodeadas
embargo, de
sin a diferencia este
(2001);
por epidermicas propiamente
celulas en
ultimo, este trabajo se especifica la
dichas dispuestas radialmente (en roseta)
de de
y presencia distintos tipos tricomas.
levemente elevadas
(Fig. IK). La de compuestos
presencia los fenolicos
encontrados en pericarpo del fruto de
el
Tricomas glandulares
D. incanum coincide con expresado por
lo
De
Tricomas glandulares 118-
largos:
Oliveira quienes afirman que
et (2007)
al.
um, un
235 constituidos por pie uniseriado
cuando son
los frutos indehiscentes estos
de paredes delgadas con
y bi-tricelulares
compuestos se concentran en pericarpo,
el
un
cuticula y cuerpo uni o biseriado de
lisa;
en que en de
tanto caso frutos dehiscentes
el
6-8 celulas alargadas con paredes y uniones
concentracion en tegumentos de
la es los
mas
comparativamente
celulares gruesas, &
la Nakamura
Segun
las semillas. Oliveira
poseen contenido
cuticula es celular
lisa y
y Oliveira tanto
(2005) et (2007), la
al.
Celula
(Fig. 1G). apical eliptica (Fig.
1J). presencia de densidades de tricomas
altas
como
en contenido de compuestos
De fruto
Tricomas glandulares 30- el el
cortos:
um, un fenolicos en ovario y fruto de leguminosas
44 constituidos por pie uniseriado
estaria asociada a la funcion de defensa de
con que ensanchan
2-3 celulas cortas se
hongos
la planta contra insectos fitofagos,
progresivamente hacia cabeza y
apice,
el
ademas de
conf coloracion
bacterias, erirle la
con
elipsoide bicelular (raro 4 celulas)
A
ARNALDO
50 20 Enero Junio 201
-
(1 )
I
encuentra rodeado por una delgada capa
de endosperma, que permanece adnato
a
de
Caracterizacion
la
s
cubierta seminal que se caracteriza por
la
y
Exomorfologia
un pequeno capuchon
presentar radicular
modo
a de una almohadilla, cuya funcion
Las son ormes,
semillas asimetricas, renif
puede relacionada con protection de
estar
la
como
radicula durante germination,
la la tal
concava en zona
ligeramente
hilar
la
y
lo senalaran para otras leguminosas (Perisse
comprimidas en
section transversal
(Fig.
&
mm Lovey
Planchuelo,
2004; et al, 2010).
2A); de a de longitud
2,9 3,2 y 1,8
mm
a de ancho. La cubierta seminal
2,1 segun Lackey funcion
bien,
Si (1981), la
de
es brillante, color amarillo olivaceo epihilum permanece puede
del
incierta,
(2.5Y, valor 6/intensidad 6). El hilo es estar relacionada con dispersion zoocora
la
en
longitudinal (relation 2:1), se ubica de semillas y/o relacionada tambien con
las
un
rodeado por
position
lateral, esta arilo relation hidrica alrededor del
la hilo.
carnoso, oblongo y oscuro (marron-rojizo),
Anatomia
visible a simple vista. El surco hilar esta
parcialmente cubierto por epihilum. El Los estudios anatomicos de
el la
micropilo ipsiloide se encuentra adnato cubierta seminal muestran una capa
al
en extremo del conspicuo lobulo externa compacta de macroesclereidas
arilo, el
mas una
radicular; lente discolor, oscura sobreimpuesta a de osteoesclereidas
la
que tegumento, es de forma oblonga, seguida de 2-3 capas de parenquima. Por
el
sobreelevada y esta dividida en toda su debajo de esta se encuentran 1-2 capas de
longitud por un surco (Fig. 2B). En terminos celulas del endosperma (Fig. 2D). La zona
generales, estas caracteristicas concuerdan o el complejo hilar (Fig. 2E) esta delimitado
con mencionado por Kirkbride por un halo o corona un conspicuo
lo et y arilo
al.
para genero Desmodium Manning carnoso, capa en empalizada, contra
(2003) el y la la
&
van Staden (1987) para D. incanum, empalizada y debajo del surco hilar la barra
un
difiriendo con los primeros en cuanto a que de traqueidas piriforme, rodeada por
como
el lobulo radicular es visible, mientras que, anillo de aerenquima, tal lo descripto
&
a diferencia de los segundos, aqui se reporta por Manning van Staden para
(1987)
la presencia de epihilum y la position del Abrus Dalbergia. Los caracteres anatomicos
y
Gunn
adnato embrion concuerdan con mencionados por
micropilo, al arilo. El es los
como
de position subtipo curvo y para Faboideae, tambien,
axial, el eje (1981) asi las
hipocotilo-radicular forma un angulo agudo caracteristicas de la zona o complejo hilar,
&
Nakamura
de 45 grados con el eje de la semilla (Fig. 2C), segun lo senalado por Oliveira
como
concordando con la description realizada (2005) tipico de esta subfamilia.
por Martin para D. tortuosum. La
(1946)
de
Caracterizacion plantula:
la
plumula
radicula es triangular y se
la
Exomorfologia
moderadamente
encuentra
desarrollada.
En
acumulacion de
relation a sustancias
la
La
de germination fanerogamica,
plantula,
de reserva en los cotiledones las pruebas
3A)
presenta cotiledones
(Fig.
una
histoquimicas indican reaction positiva
de lamina
fotosintetizantes
,
para las proteinas y los lipidos negativa
y
margen
ligeramente arrinonada, de entero
Aun
para almidon. mas, embrion
se
el el
uncinados en ambas en
pelos caras y
el
y
A
ARNALDO
20 Enero - Junio 201 3 51
(1 )
I
3
n
o
0
mm
0.1
O
^"^S
-1--'J --
CE, contra empaHzada; Eh, epihilui
;
En menos
peclolo (Fig. 3E). el hipocotilo se observa en 3-4 nudos) son unifoliolados con
un
engrosamiento lamina
leve hacia la base; filotaxis alterna espiralada; la es
presenta pelos rectos pelos uncinados anchamente aovada, de base ligeramente
(Fig.
y
3F), mientras que en el epicotilo, los pelos cordada apice emarginado (Fig. 3B); las
y
mas menor
rectos son largos y en cantidad estipulas son triangulares y estan soldadas
que los uncinados. Los protofilos (Fig. 3C, en la base del margen opuesto a la insercion
D) son simples, opuestos, transversalmente del peciolo; posee estipelas lineares. Las
eliptica, con estipulas lineares; en la cara estipulas y estipelas estan cubiertas de pelos
abaxial presenta pelos uncinados pelos uncinados cortos pelos rectos largos en los
y y
A
nudo
rectos largos, principalmente en el borde de bordes. partir del 4-5 aparecen los
la hoja y sobre las nervaduras; los periolos nomofilos pinado-trifoliolados, oblongos
mayor
son largos y estan cubiertos de pelos rectos con el foliolo central de tamano.
uncinados. Los primeros nomofilos
y
(al
A
ARNALDO
52 20 Enero Junio 201
-
(1 )
I
Desmodium
Scandaliaris etal:. Fruto, semilla plantula de
y i
morfologicos Macaranga (De Vogel, presenta banda de Caspary en estadio
1980)
y
Sophora primario de
(Ye, 1983). desarrollo. El periciclo es
comienzo de
unistratificado y se detecta
el
las divisiones periclinales frente a los polos
de protoxilema para completar de
anillo
el
cambium
diferenciado entre los cordones
de La
los tejidos vasculares (Fig. 4A). raiz
comprende de 8 a 10 estratos de celulas
una medula
es tetrarca y se diferencia
parenquimaticas undamentales,
poliedricas
f
parenquimatica.
A
ARNALDO
53
20 Enero - Junio 201 3
(1 )
I
3
Hipocotilo: Epidermis unistratificada, Epicotilo: El corte transversal del primer
por propiamente entrenudo muestra un contorno La
constituida celulas dichas, circular.
de cuticula delgada, por abundantes epidermis es unistratificada, compuesta por
y
tricomas eglandulares uncinados cortos celulas epidermicas propiamente dichas
y tricomas eglandulares rectos largos isodiametricas y tricomas eglandulares
um
inclinados, de 147-194 de long.; uncinados cortos, eglandulares rectos
y
un um)
estos ultimos se encuentran sobre largos inclinados (191-250 glandulares
y
epitricopodio formado por dos celulas cortos (Fig. 4E) y largos. Por debajo de
un
cortas intensamente coloreadas con la epidermis se diferencia estrato de
safranina cuya celula distal puede tener colenquima seguido por varios estratos de
y
forma de cuna, la celula apical del tricoma es parenquima. Se observan cristales solitarios
terminada en una punta aguda con romboedricos en de epidermis
larga, y las celulas la
paredes verrucosas. Tambien se observaron y del parenquima en coincidencia con lo
&
escasos tricomas glandulares cortos enunciado para familia por Metcalfe
la
y
glandulares largos. La corteza presenta dos Chalk Lackey y a diferencia
(1972) y (1978),
capas de colenquima angular subepidermico de mencionado para de D.
lo el tallo
un
formando anillo contmuo, seguido de tortuosum (Shaheen, 2008). Se diferencian
ocho de nueve medula
estratos celulas parenquimaticas. El hacecillos colaterales y esta
la
sistema vascular constituye una eustela con compuesta por un parenquima compacto,
8 hacecillos colaterales abiertos. incoloro (Fig. 4D).
En
Hojas cotiledonares: vista superficial, Protofilos y nomofilos: Los protofilos
epidermicas propiamente presentan en ambas
las celulas vista superficial
dichas poseen paredes onduladas. Los epidermis con celulas de contorno
estomas son, en su mayoria, anomoriticos, ondulados, mientras que en los nomofilos
rodeados por 4-5 celulas, encontrandose las celulas poseen el contorno recto a
tambien estomas paradticos y tetraciticos ligeramente curvo. Se observan abundantes
ambas
en epidermis 4C). Presentan estomas anomotiticos, rodeados por 3-6
(Fig.
epidermis unistratificada con estomas al celulas, con menor frecuencia paradticos
mismo mismo
que
nivel las celulas epidermicas y tetraciticos, dispuestos al nivel
propiamente dichas. Se observan tricomas que las celulas epidermicas. Si bien
como
eglandulares uncinados cortos distribuidos tanto protofilos nomofilos son
en ambas (mas abundantes en en con
superficies anfiestomaticos, coincidencia
lo
&
cara abaxial) eglandulares rectos cortos reportado por Metcalfe Chalk para
y y (1950)
margen
largos, patentes e inclinados en el algunas especies de Destnodium, los estomas
En ademas de son mas abundantes en epidermis
del cotiledon. el peciolo, los la
tricomas ya mencionados, se observaron abaxial. Existen diferencias en relation
al
escasos tricomas glandulares largos tipo y distribution de estomas de acuerdo
y
como
cortos, tal lo mencionado por Shaheen a lo reportado por Shaheen (2008) para D.
para D. tortuosum. El mesofilo es tortuosum, en cuanto a que esta ultima posee
(2008)
mas
con de clorenquima estomas de abundantes
dorsiventral tres estratos tipo paratitico,
en empalizada hacia la cara adaxial y siete en la cara adaxial y hundidos.
u
ocho de clorenquima esponjoso
estratos
medio
hacia cara abaxial; hacecillo es
la el
ambas
epidermis
unistratificadas
y
colateral (Fig. 4B).
papilosas excepto en nervio
(Fig. 4F), el
A
ARNALDO
54 20 Enero Junio 201
-
(1 )
I
