Table Of ContentReu. Mus. Argentino Cienc. Nat., n.s.
412): 159-1 65,2002
Buenos Aires, ZSSN 1514-5158
Ghmaras pupales fosiles de eolecipteros: el ienogenero
Rebufloiehnus Roselli
Jorge F. GENISE1, Jos6 H. LAZA? Wilfredo F E R N ~ D E Z& ~Jo rge FROGON13
'CONICET. Museo Paleontol6gico Egidio Feruglio. Av. Fontana 140 (9100) Trelew, Chubut, Argentina.
jgenise@mef'.org.ar. "ONICET. Division Icnologia. Museo Argentino de Ciencias Naturales.
Av. Angel Gallardo 470 (1405) Buenos Aires, Argentina. 3MuseoM unicipal "Lucas Roselli".
Lucas Roselli 1041 Nueva Palmira, Uruguay
Abstract: Coleopteran fossil pupal chambers: the ichnogenus Rebuffoichnus Roselli. The ichnogenus
Rebuffoichnus was created by Roselli in 1987 to include a single ichnospecies, R. casamiqzcelai.I n this contribution,
this ichnotaxon is redescribed and compared with similar trace fossils attributed to coleopterans based on the
examination of the holotype using computerized tomography and a large series of specimens collected recently
from another locality of different age. Differences amongRebuffoichnus, Monesichnus, Teisseirei, and particularly
Fictovichnus, are analyzed based on the type of wall, chamber fillings, and chamber shape.
Key words: insect trace fossils, Coleoptera, pupal chambers, Rebufoichnus, late Cretaceous-Paleogene.
En 1987, Roselli public6 una contribuci6n en oeste de ese pais, esta compuesta por una suce-
la que describio nueve icnotaxones nuevos atri- si6n de paleosuelos apilados desarrollados sobre
buidos a trazas fhsiles de insectos de la Forma- areniscas de grano fino a medio y altamente
cicin Asencio (Cretacico Superior-Pale6geno) de la ferruginosas (Genise & Bown, 1996). Estos
Republics Oriental del Uruguay. En una serie de paleosuelos fueron interpretados como oxisoles
trabajos recientes, donde se describen con mayor desarrollados en un arnbiente de bosque tropical
detalle el context0 geografico y geolcigico de esta humedo (Genise & Bown; 1996; Veroslavsky &
Formacicin, se han venido revisando algunos de Martinez, 1996) y posteriormente como ultisoles
estos icnogkneros (Genise & Bown, 1996; Genise sobre la base de su micromorfologia por Gonzalez
& Laza, 1998; Genise & Hazeldine, 1998 a y b). El (1999). A su vez, el ambiente fue reinterpretado
objetivo de esta nueva contribuci6n es redescribir como de vegetaci6n Inas abierta, posiblemente
uno de 10s icnog6neros menos conocidos afm, savanas o praderas, sobre la base de la estructura
Rebz~ffoichnus.L a coleccidn reciente de una lar- paleoedafica y la icnofauna dominante (Gonzhlez
ga serie de ejemplares en la Formacicin 1,aguna et al., 1998), ambientes compatibles con la
Palacios (Cretacico Superior) de Chubut, Argen- icnofacies de Copr~nisphaera(G enise et al., 2000).
tina, atribuidos preliminarmente a este La Formacidn Asencio contiene una de las
icnogknero (Genise et al., 2002), junto con el an& icnofaunas de insectos mas diversificada, mejor
lisis de la estructura interna del holotipo a traves preservada y abundante hasta hoy conocidas. La
de tomografia computada presentado aqui, per- preservacidn de las trazas fcisiles fue favorecida
miten actualizar la diagnosis de este icnotaxcin a por procesos diageneticos que incluyeron
la vez que compararlo con icnog6neros silicificaci6n, ferrificacibn y cementaci6n carbo-
morfol6gicamente sirnilares como Teisseirei natica, 10s que permitieron que se mantuvieran
Roselli (1938), Monesichnz~s Roselli (1987) y detalles morfol6gicos de las trazas (Genise &
Fictovichnus Johnston et al. (1996), todos ellos Bown, 1996). La edad de esta Formacicin ha sido
adjudicados a colecipteros. motivo de discusicin y aun se mantiene la incerti-
dumbre, siendo asignada tradicionalmente a1
Cretacico tardio-Palecigeno por su posici6n
estratigrhfica (p. ej. Genise & Bown, 1996;
La Formaci6n Asencio del Uruguay (Figura l), Veroslavsky & Martinez, 1996). Recientemente
de hasta 30 m de espesor y expuesta principal- Pazos et al. (1998, 2002) reconocieron una
mente en canteras de extracci6n de ripio en el paleosuperficie de carhcter regional entre sus dos
160 Reuista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 4 (21,2 002
Fig. 1. Ubicacion geografica de las localidades con KeDu/ji~~~/C~L~LzSuUsI ~LL~LeLnC ('A~)~ l~a Formacibn
Asencio (Uruguay) yen (B) la Formaci6n Laguna Palacios (Chubut,A rgentina). Las areas sombreadas
corresponden a 10s afloramientos de dichas formaciones en las areas de estudio.
miembros originales, el inferior, Yapeyu, conte- Bellosi & Sciutto, 2002). Las trazas f6siles
niendo restos de dinosaurios y el superior, del descriptas aqui fueron halladas en el miembro
Palacio, conteniendo exclusivamente 10s nidos de superior, en una sucesi6n de paleosuelos de 2 me-
insectos. Estos autores incluyen a1 Miembro tros de espesor, que muestra horizontes iluviales
YapeM en la subyacente Formacidn Mercedes de y eluviales apilados, desarrollados sobre tobas ori-
probable edad campaniana-maastrichtiana y res- ginadas en lluvias de cenizas. Los paleosuelos fue-
tringen la Formaci6n Asencio a1 Miembro del Pa- ron interpretados como alfisoles/molisoles desa-
lacio donde se encuentran 10s nidos fbsiles, asig- rrollados bajo un clima subhumedo a semiarid0 y
nandole una probable edad palebgena. La diver- estacional, con paisajes dominados por vegetation
sidad de su icnofauiia, entre la que se destacan herbacea y escasos arboles (Genise et al., 2002).
10s icnogkneros Coprinisphaera, Teisseirez, y
Palrn~raichnuss e corresponde mas con aquellas
descriptas de depbsitos terciarios (p, ej.. Laza,
1986; Genise el al., 2000; Bellosi et al., 2001) que Rebuffoichnus Roselli, 1987
cretacicos (Geniseet al., 2002) sugiriendo tambien Figuras 2 A-B, 3 A-D
una edad pale6gena. La Formaci6n Asencio esta
cubierta por la Formacidn Fray Bentos de edad 1925. "Calcareous insect puparia" Lea, p. 35.
oligocena, lo que acotaria la edad de la primera a1 1987. Rebuffoichnzcs Roselli, p. 24.
Paleoceno o Eoceno. La cantidad y diversidad de 1998. Rebuffoichnus: Genise y Laza, p. 213.
nidos de escarabajos coprbfagos en la Formacibn 2002. Rebuffoichnus: Genise et al., p. 230.
Asencio (Genise, 1999) indicaria una gran dispo-
nibilidad de excrementos de herbivoros.. 10s aue a Icnoespecie tipo. Rebuffoichnus casarniquelai
su vez, alcanzaron una mayor diversificaciAh n y Roselli 1987.
abundancia durante el Eoceno (Marshall & Cif'elli, Etimologia. Roselli dedic6 este icnogbnero a1
1990; Pascual et al., 19961, sugiriendo que la For- paleont6logo Bautista Rebuffo, quien encontrd, el
maci6n Asencio podria corresponderse con ese primer ejemplar, actualmente el holotipo.
period0 mas que con el Paleoceno. Diagnosis. Estructuras sub-ovoides a sub-ci-
La Formation Laguna Palacios (Santoniano- lindricas compuestas de una pared construida
Mamtrichtiano) alcanza 300 metros de espesor en cuya superficie externa es rugosa e irregular, mien-
la localidad de Cafiad6n Puerta del Diablo, de don- tras que la interna es lisa o muestra una
de proviene el material (Figura 1).P ertenece a1 microescultura tenue. La camara interior es ovoi-
Grupo Chubut y se compone de tobas, tufitas, are- de, tiene seccibn transversal circular, y puede es-
niscas, conglomerados y escasos flujos piro- tar conectada con el exterior a travks de un aguje-
clasticos (Sciutto, 1981, 1999; Genise et al., 2002; ro circular.
Genise et al.: El icnog; e'nero Rebuffoichnus 161
Rebuffoichnus casamiquelai Roselli,
1987
(Figs. 2 A-B, 3 A-D)
1987. Rebuffoichnus casamiquelai Roselli, p. 24
1996. Fictouzchnus isp Johnston et al, p. 522.
1999. Rebuffoichnus casamiquelai: Genise et al,
p. 29.
2002. Rebuf~oichnusc asamiquelai: Genise et al,
p. 230.
Etimologia. Roselli dedic6 esta icnoespecie a1
icn6logo argentino Rodolfo Casamiquela.
Holotipo. Un ejemplar rotulado 703 y deposi-
tad0 en la colecci6n del Museo Francisco Lucas
Roselli (MFLR 703), en la ciudad de Nueva
Palmira, Uruguay. Este ejemplar fue descripto c
ilustrado por Roselli (1987, figura 4).
Paratipo. Un ejemplar rotulado 703a, deposi-
tad0 en la misma coleccidn del holotipo e ilustra-
do por Roselli (1987, figura 4a) (MFLR 703a).
Material examinado. Una muestra de 122
ejemplares de la Formacibn Laguna Palacios
(Cretacico Superior) expuesta en el Cafiadon Puer-
ta del Diablo, Departamento de Sarmiento,
Chubut, Argentina, coleccionados en 1999 por dos
de nosotros (JFG, JHL) y depositados en la Co-
lecci6n de Icnologia de la Universidad Nacionai
de la Patagonia San Juan Bosco, Comodoro
Rivadavia, Chubut (UNPSJB-IC 14, 15, 16, 17 y
18; 45 ejemplares); Museo Desiderio Torres,' Sar-
miento, Chubut, (MDT 453 a477; 24 ejemplares);
Museo Argentino de Ciencias Naturales, Labo-
ratorio de Icnologia, Buenos Aires (MACN-LI 1181
a 1233; 53 ejemplares). Otros dos ejemplares exa-
ininados provienen de la misma localidad del
holotipo (MACN-LI 1335 y 1336).
Procedencia y edad. El holotipo proviene de
afloramientos de la Formacibn Asencio (Cretacico
Superior-Palebgeno) de la localidad de Palmitas,
Republica Oriental del Uruguay (Figura 1).E l
paratipo proviene de la misma formacibn, de la
localidad de Cerro Carmelo (Figura 1). El mate-
rial de la Argentina, proviene del miembro supe-
rior de la Formacibn Laguna Palacios (Santoniano-
Maastrichtiano) en la localidad de Cafiad6n Puer-
ta del Diablo, Departamento de Sarmiento, pro- Fig. 2. Rebuf;ioichnus casamiquelai de la Forma-
vincia del Chubut, Argentina (Figura 1). ci6n Asencio mostrando la camara interna y el
Diagnosis. Siendo la iinica icnoespecie cono- agujero de emergencia. A, tomografia del holotipo
cida, la diagnosis es la misma que para el (MFLR 703); B, ejemplar rot0 (MACN-LI 1335).
icnogknero. Escalas: 1 cm.
DescripciSn. En la localidad tip0 10s escasos
ejemplares de Rebuffoiclznus casamiquelai cono-
cidos se presentan como estructuras discretas y por Roselli (1938, 1987). Externamente no mues-
sueltas en el piso de las canteras donde la Forma- tra caracteres muy conspicuos: la forma es sub-
ci6n Asencio queda expuesta. Es una de las trazas ovoide a sub-cilindrica e irregular, y la superficie
fbsiles menos abundantes de todas las descriptas externa es rugosa. Es asi, que 10s ejemplares sin
162 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 4 (2),2 002
Fig. 3. Rebuffo~chnusc asam~quelaid e la Formation Lapna Palacios. A, tres ejernplares mostrando
diferentes aspectos generales; B, 10s trilingulos negros muestran la microescultura impresa en el relleno
de la camara, C, agujeros de emergencia circulares; D, rellenos pasivos de las camaras. Escalas: 1c m.
el agujero de emergencia pueden ser confundidos entre 7 mm y 9 mm de diametro (Figura 3 A, C).
facilmente con terrones removidos del paleosuelo. En seccidn transversal la camara es circular. El
Los agujeros de 10s ejemplares tip0 y aquellos pro- holotipo fue re-examinado con tomografia com-
venientes del Chubut, son circulares, y miden putada (Figura 2 A), tkcnica que Genise & Cladera
Genise et al.: El icnoge'nero Rebuffoichnus 163
(1995) propusieron para casos como Bste, en 10s fblogia de la pared y el relleno de la traza (Bromley,
que no conviene utilizar cortes u otras tBcnicas 1990). Este autor reconoce, entre otros, dos tipos
mecanicas que alteren la estructura original de de pared que son 10s mas frecuentes en nidos f6si-
10s ejemplares. La imagen de su interior revel6 les de insectos, la pared tapizada y la pared cons-
que la cavidad es ovoide (Figura 2 A) y se encuen- truida. Ambas surgen como consecuencia de que
tra en conexidn con el agujero externo, por lo que, muchos insectos necesitan paredes muy elabora-
en combinaci6n con el resto de 10s caracteres, es das para mantener condiciones precisas de tem-
posible asignar definitivamente el material de la peratura y humedad dentro de las camaras
Formaci6n Laguna Palacios (Figura 3 A, D) a esta pupales y/o de cria (p. ej. Michener, 1979; Halffter
icnoespecie. & Edmonds, 1982; GrassB, 1984).P ara tapizar las
El material de la Patagonia fue descripto pre- paredes de las camaras 10s insectos agregan
liminarmente por Genise et al. (2002). Estas tra- secreciones y/o material fino del suelo que a modo
zas f6siles se presentan in situ en paleosuelos de revoque agregan a la superficie interna, la cual
apilados o como estructuras discretas y sueltas alisan utilizando distintas partes del cuerpo (p.
dispersas sobre el suelo del cahaddn donde aflora ej. Genise & PoirB, 2000). Aun cuando la camara
la Formaci6n Laguna Palacios. Se encuentran en sea posteriormente rellenada, este tapiz marcara
posiciones que van desde horizontales a vertica- en la potencial traza fbsil, hacia dentro de la ca-
les, junto con otras trazas f6siles de invertebra- mara, una clara discontinuidad entre el relleno v
dos comoSkolithos, Beaconites, Taenidium y tra- la pared, mientras que hacia afuera mostrara una
zas de raices. La longitud externa media de 10s fusi6n gradual con la roca de caja. Estas caracte-
ejemplares completos, es de 41.5 mm (N = 17) y risticas de las paredes tapizadas producen trazas
la media del diametro externo mhimo es de 24.6 f6siles preservadas como camaras vacias o relle-
mm (N = 100).L os ejemplares rotos muestran que nas en el paleosuelo in situ, o cuando se encuen-
internamente, se presenta una camara ovoide y tran removidas, como moldes internos de las ca-
vacia, o rellena pasivamente, con paredes lisas, maras con superficies lisas. Este es el caso de las
una longitud media de 30.2 mm (N = 42) y un icnoespecies nominadas del icnogBnero Ficto-
diametro mhimo de 15.2 mm (N = 80) (Figura 3 viclznus, F,g obiensis y F.p aruus (Johnston et al.,
A, D). Un ejemplar muestra una microescultura 1996), atribuido a1 igual que Rebuffoichnus a ca-
compuesta por una estriaci6n tenue, impresa so- maras pupales de insectos. Por el contrario, en una
bre el relleno de la camara (Figura 3 B), mientras pared construida, 10s insectos construyen la pa-
que otros muestran la misma microescultura iin- red de la camara a partir de pellets de material de
presa sobre la pared interna de la chmara. suelo y/o agua y/o secreciones que usan a la ma-
nera de ladrillos, aplicBndolos contra la superfi-
DISCUSION cie de la camara previamente excavada (p. ej.
Hazeldine, 1997). El insecto interactua con am-
Genise et al. (1999,2002)h abian propuesto la bas superficies de la pared, la interna y la exter-
asignaci6n preliminar de las trazas f6siles adjudi- na, ya que no se trata s610 de un simple revesti-
cadas a camaras pupales de cole6pteros de la For- miento, en cuyo caso ambas superficies muestran
maci6n Laguna Palacios a1 icnogknero discontinuidades respectivamente con el poten-
Rebuffoichnus Roselli. Sin embargo, restaba es- cia1 relleno, la interna, y con la roca de caja la ex-
tudiar la morfologia interna del holotipo y com- terna. En estos casos, las trazas con paredes cons-
pararla con la del nuevo material para establecer truidas se areservan tambiBn como ckmaras va-
la asignacidn formal hecha aqui. La atribuci6n del cias o rellenas en el paleosuelo in situ; o removi-
material de la Patagonia a este icnogknero permi- das, como moldes internos de las camaras con su-
ti6, a la vez, contar con una larga serie de mate- perficies lisas si perdieron la pared construida
riales con 10s que confirmar la propuesta (Figura 3 D, superior). Pero ademas, a diferencia
icnotaxondmica de Roselli (1987) quien conside- de las que s61o presentan paredes tapizadas, pue-
r6 a estas estructuras en un icnogenero distinto y den preservarse icnofbsiles con su estructura com-
no como variantes morfol6gicas de Monesichnus pleta, ya que la pared construida admite su remo-
o Teisseirei. TambiBn permiti6 convalidar el ci6n total del paleosuelo, como en el caso de
icnogknero Fictovichnus Johnston et al. (1996) Rebuffoichnus. Esta importante diferencia
descripto posteriormente a Rebuffoichnus con el morfoldgica separa claramente Rebuffoichnus
que no habia sido comparado originalmente. Roselli (1987), con pared construida, de Ficto-
La separaci6n del icnogBnero Rebuffoichnus vichnus Johnstonet al. (1996) cuyas icnoespecies
de otros tres similares adjudicados tambiBn a nominadas se preservan como moldes internos de
cole6pteros esta basada principalmente sobre dos camaras originalmente tapizadas. Johnston et al.
icnotaxobases de amplio uso en icnologia: la mor- (1996) asignaron a una icnoespecie innominada
164 Revista del Museo Argentino de Cir
de Fictovichnus, algunas de las trazas f6siles Roselli, tambikn adjudicado a camaras pupales de
descriptas por Lea (1925) del Cuaternario de Aus- cole6pteros (Genise, 1999) carece de relleno acti-
tralia. Sin embargo, 10s ejemplares ,de Australia vo y tiene contorno transversal deprimido, carac-
poseen pared construida, y ademas muestran as- teres que lo diferencian claramente de Rebu-
pecto general y agujero de emergencia similares a ffoichnus.
10s de Rebuffoichnus casamiquelai. Por eso aqui La propuesta edad eocena de la Formaci6n
se consideran a 10s ejemplares australianos como Asencio, acota la antigiiedad de sus trazas f6siles
pertenecientes a esta dltima icnoespecie y se 10s de insectos, excluykndolas del elenco paleoicno-
excluye de Fictovichnus. 16gico del Cretacico, con la dnica excepci6n en-
Rebuffoichnus difiere de otro icnogknero de tonces de Rebuffoichnus que extiende su registro
forma ovoide, como Monesichnus, por la ausencia desde el Cretacico Superior hasta el Pleistoceno.
de un relleno activo y la presencia de un agujero
circular en su pared. El relleno es otra de las AGWECIMIENTOS
icnotaxobases mas significativas para la nomen-
clatura de trazas f6siles (Bromley, 1990).P articu-
Los autores agradecen a Pablo Pazos por sus
larmente importante es la distincidn entre relle-
comentarios sobre la Formaci6n Asencio. Esta con-
nos pasivos, y activos, estos filtimos incluidos en
tribuci6n fue financiada parcialmente por un sub-
las trazas por sus propios productores frecuente-
sidio al primer'autor del CONICET (PIP 717198).
mente en la forma de pellets fecales, retrollenos o
provisiones de nidos. Monesichnus es muy simi-
lar a Rebuffoichnus por la presencia de unapared
construida y su forma ovoide, sin embargo en el
Bellosi, E.S., J.13. Laza &M.G. Gonzdez. 2001. Icnofaunas
primer caso las trazas poseen un relleno
en paleosuelos de la Formaci6n Sariniento (Eoceno-
meniscado, interpretado como el registro de las Mioceno), Patagonia Central. Reslimenes de la N
provisiones originales de las masas de cria de es- Reunidn Argentina de Iclzologia y Segunda Reunidn
carabajos copr6fagos (Genise & Laza, 1998).M ien- de Icnologia del Mercosur, Tucu-mh. p. 31.
tras que en el dltimo, el abundante material ha- Bellosi, E.S. & J.C. Sciutto. 2002. Laguna Palacios
llado en la Patagonia permite confirmar que las Formation (San Jorge Basin, Argentina): an Upper
Cretaceous loess-paleosol sequence from Central
camaras siem~rese encuentran vacias o con re-
Patagonia. Reslimenes de la IX Reuni6n Argentina
llenos pasivos, indicando que estas estructuras
de Sedimenlologia, Cbrdoba. p.15.
nunca contuvieron provisiones, por lo cual pue-
Bromley, R.G. 1990. Trace Fossils. Unwin Hyman,
den ser interpretadas como camaras pupales London. 280 p.
(Genise et al., 2002) a diferencia de la interpreta- Genise, J.F. 1999. Paleoicnologia de Insectos. Rev. Soc.
ci6n original de Roselli (1987), quikn creia que Ent. Arg. 58 (1-2): 104-116.
tambikn se trataba de masas de cria. Ademas, en Genise, J.F. & G. Cladera. 1995. Application of compu-
ningh caso Monesichnus posee un agujero de terized tomography for studying insect traces.
Ichnos 4: 77-81.
emerg-e ncia.
Genise, J.F. & T.M. Bown 1996. Uruguay Roselli and
La interpretacibn de estas estructuras se basa
Rosellichnus n. ichnogen. two ichnogenera for clus-
tambikn sobre el material del Cuaternario de Aus-
ter of fossil bee cells. Ichnos 4: 199-217.
tralia descripto por Lea (1925), quikn encontr6 Genise, J.F. & J.FI. Laza. 1998.M onesichnus ameghinoi
que en algunas de las camaras se habia preserva- Roselli: a complex insect trace fossil produced by
do su constructor, un curculi6nido (Coleoptera) two distinct trace makers. Ichnos 5: 213-223.
adulto que no habia llegado a emerger, lo cual per- Genise, J.F &EL. Hazeldine. 1998 a. 3D-recons-truction
miti6 a este autor no solamente identificar a1 pro- of insect trace fossils: Ellipsoideichnus rneyeri
Roselli. Ichnos 5: 167-175.
ductor de la traza, sin0 tambikn interpretarlas
- 1998 b. The ichnogenus Palmiraiclznus Roselli for
como camaras pupales. Genise et al. (2002) revi-
fossil bee cells. Ichnos 6: 151-166.
saron 10s datos neoicnol6gicos de camaras pupales
Genise, J.F., J.C. Sciutto, J.H. Laza, M.G. Gonzhlez, &
de cole6pteros sugiriendo como criterio adicional E. Bellosi. 1999. Fossil bee nests and coleopteran
que 10s agujeros circulares en el material de la pupal chambers from the Laguna Palacios
Patagonia, compatibles con agujeros de emergen- Formation (Late Campanian-Maastrichtian) from
cia de adultos, corresponderian a1 contorno cir- Central Patagonia. Abstracts of the VII International
cular de 10s curculi6nidos en secci6n transversal, Simposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems
(Buenos Aires, 1999). pp. 28-29.
mas que a1 contorno deprimido de otros
- 2002. Fossil bee nests, coleopteran pupal chambers
cole6pteros que construyen camaras similares.
and tuffaceous palaeosols from the Late Cretaceous
Este criterio se extenderia entonces a todas las
Laguna Palacios Formation, Central Patagonia (Ar-
trazas f6siles adjudicadas a1 icnogknero Rebu- gentina). Palaeogeography, Palaeoclimatology,
ffoichnus. Finalmente, el icnogknero Teisseirei Palaeoecology 177: 215-235.
Genise et al.: El icnoge'neroR ebuffoichnus 165
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