Bryoria y Pseudephebe (Parmeliaceae)

409 Pages·2017·35.32 MB·Spanish

by  Carlos Galán Boluda

UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID
FACULTAD DE FARMACIA
Departamento de Biología Vegetal II
TESIS DOCTORAL
Especie, filogeografía y producción de extrolitos en Bryoria y
Pseudephebe (Parmeliaceae)
Species, philogeography and extrolite production in Bryoria and
Pseudephebe (Parmeliaceae)
MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR
PRESENTADA POR
Carlos Galán Boluda
Directores
David Leslie Hawksworth
Víctor Jiménez Rico
Madrid, 2018
© Carlos Galán Boluda, 2017
U C M
NIVERSIDAD OMPLUTENSE DE ADRID
Facultad de Farmacia
Departamento de Biología Vegetal II
Especie, filogeografía y producción de
extrolitos en Bryoria y Pseudephebe
(Parmeliaceae)
Species, phylogeography and extrolite production in
Bryoria and Pseudephebe (Parmeliaceae)
Carlos Galán Boluda
Memoria de tesis doctoral
Madrid, 2017
Estudio realizado bajo la dirección de los doctores:
David Leslie Hawksworth y
Víctor Jímenez Rico

Este trabajo de Tesis Doctoral ha sido realizado en el Departamento de Biología Vegetal II de
la Facultad de Farmacia, en la Universidad Complutense de Madrid, gracias a una beca pre-
doctoral de Formación de Personal Investigador (FPI) del Ministerio de Economía y
Competitividad (BES-2012-054488) concedida a Carlos Galan Boluda.
Durante el desarrollo de la Tesis Doctoral se han realizado tres estancias financiadas por el
Ministerio de Economía y Competitividad, que suman un total de 8 meses. Las estancias se
han desarrollado en el Swiss Federal Institute for Forest, Snow and Landscape Research WSL
(Birmensdorf, Suiza), en el grupo de investigación del Dr. Christoph Scheidegger.
III

El Dr. David L. Hawksworth, professor Contratado Doctor en la Universidad Complutense de
Madrid, y el Dr. Víctor Jiménez Rico, profesor Titular de Universidad en la Universidad
Complutense de Madrid,
CERTIFICAN,
que el Graduado Carlos Galán Boluda ha realizado, bajo nuestra dirección, la tesis doctoral
titulada “Especie, filogeografía y producción de extrolitos en Bryoria y Pseudephebe
(Parmeliaceae) “, y que cumple con todos los requisitos necesarios para optar al grado de
doctor por la Universidad Complutense de Madrid.
Fdo.: David L. Hawksworth Fdo.: Víctor Jiménez Rico
Vº Bº Director de la tesis Vº Bº Director de la tesis
V

Agradecimientos
No son pocos los que dicen que realizar una tesis doctoral es un trabajo duro,
especialmente en sus últimas fases, sin embargo, mis recuerdos sobre esta etapa son
fuertemente positivos, sin duda repetibles, en el que un trabajo estimulante va acompañado
de un ambiente agradable. Estos recuerdos, indudablemente, han sido posibles gracias a
todas las personas que han estado ahí conmigo.
En primer lugar, quería agradecer a mis directores de tesis Víctor Jiménez Rico y David
Leslie Hawksworth, quienes me acogieron y formaron en el campo de la liquenología. Ellos
no solo me enseñaron las técnicas y metodologías científicas, sino también el complicado
proceso de plasmar los resultados obtenidos en artículos científicos. Esta tesis no es mía, sino
nuestra.
Mi formación fue además completada por Constantino Ruibal, quien me introdujo entre
otras cosas en las técnicas de laboratorio, por Pradeep K. Divakar, que me ha transmitido sus
conocimientos en líquenes parmeliáceos y metodologías bioinformáticas, y por Ana Crespo,
cuyas estimulantes conversaciones me incitaban a ponerme a trabajar.
Parte de esta tesis fue realizada en Suiza bajo la supervisión de Christoph
Scheidegger, que me acogió en su laboratorio e incluso en su casa y me enseñó entre otras
muchas cosas, esa parte de eficiencia y organización en el trabajo que a todo buen latino le
falta. También allí conocí a Carolina Cornejo, quien me instruyó en un montón de nuevas
técnicas de laboratorio y como optimizar el trabajo y a Olga Nadyeina, otra persona de la cual
aprendí un montón. Muchas gracias también a Andrea Wiedmer, Christine Keller, Sabine
Brodbeck, René Graf, Felix Gugerli, Kristiina Mark, Nuru Kitara, Shiva Devkota, Beatrice Senn
y Rolf Holderegger por su acogida y enseñanzas.
La mayor parte de la tesis fue realizada en el Departamento de Biología Vegetal II de
la Universidad Complutense de Madrid, donde fui muy bien acogido. Gracias a Paloma Cubas,
por sus enseñanzas y su visión crítica tan necesaria en la ciencia de hoy en día, a Pepe
Pizarro por su ayuda a la hora de pedir muestras a herbarios, a Manolo Sobrados y Pilar Villar,
por ayudarme a incluir las muestras en el herbario MAF y a Charo García, por su ayuda
burocrática.
Por supuesto, muchas gracias a todas las personas con las que más tiempo he
compartido durante esta época, que han pasado de ser compañeros de trabajo a amigos. A
parte de los ya mencionados arriba, gracias a Alba, Alberto, Ayoud, Ana Lumbreras, Ana
Sánchez, Bea Roca, Bea Vilches, Clara, David Alors, David Pizarro, Elena, Guillermo, Jano,
Jovi, Juan Carlos, Mer, Roberto, Ruth, Saúl y Zuzana.
VII
Nada de esto podría haberse realizado sin la ayuda de mis padres, Carlos y Lola,
quienes desde que era pequeño siempre me han apoyado y dado todos los recursos
necesarios para llegar hasta aquí. Y por supuesto, gracias a Natalia, no solo por apoyarme,
sino también por permitir que me dedique a un camino tan inestable como es la ciencia.
Finalmente quería agradecer a un pequeño cálculo renal sufrido por una tercera
persona. Gracias a este me he especializado en la liquenología, y sin este, probablemente
nunca hubiera surgido la posibilidad de realizar un doctorado. Su aparición, ligada a la ayuda
de Violeta Atienza, me llevó a conocer a mi director Víctor, quien en una pizzería en Ibiza me
dijo algo sobre un proyecto …
VIII
Índice 
Índice
Nomenclatura, autorías y abreviaturas  .................................................................................  3 
Resumen  .....................................................................................................................................  5 
Abstract  ....................................................................................................................................  11 
Introducción  .............................................................................................................................  17 
Justificación y objetivos  ........................................................................................................  43 
Capítulos/Chapters  .................................................................................................................  49 
Chapter 1. Fluorescence microscopy as a tool for the visualization of lichen substances
within Bryoria thalli  .................................................................................................................  51 
Introduction ..................................................................................................................................  53 
Materials and Methods  ..............................................................................................................  54 
Results and Discussion  ............................................................................................................  54 
Additional Pictures  ....................................................................................................................  58 
References  ...................................................................................................................................  60 
Chapter 2. Molecular sequence data from populations of Bryoria fuscescens s. lat. in
the mountains of central Spain indicates a mismatch between haplotypes and
chemotypes  ..............................................................................................................................  61 
Abstract  .........................................................................................................................................  63 
Introduction ..................................................................................................................................  63 
Materials and Methods  ..............................................................................................................  64 
Results  ..........................................................................................................................................  67 
Discussion  ...................................................................................................................................  71 
References  ...................................................................................................................................  73 
Chapter 3. Characterization of microsatellite loci in lichen-forming fungi of Bryoria
section Implexae (Parmeliaceae)  ..........................................................................................  77 
Abstract  .........................................................................................................................................  79 
Introduction ..................................................................................................................................  79 
Methods and results  ..................................................................................................................  80 
Conclusions  .................................................................................................................................  86 
Supplementary material  ............................................................................................................  86 
References  ...................................................................................................................................  89 
Chapter 4. Molecular systematics of rapidly evolving hair lichens (Bryoria species)
reveal cryptic speciation not correlated with chemical products  ...................................  91 
Abstract  .........................................................................................................................................  93 
Introduction ..................................................................................................................................  93 
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