Table Of ContentSpringer-Lehrbuch
Werner Buselmaier
Biologie
für Mediziner
11., völlig neubearbeitete Auflage
Mit 203 Abbildungen und 106 Übersichten
123
Professor Dr. Werner Buselmaier
Universität Heidelberg
Institut für Humangenetik
Im Neuenheimer Feld 366
69120 Heidelberg
ISBN-13 978-3-642-00451-3 Springer Medizin Verlag Heidelberg
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Planung: Christine Trotta, Heidelberg
Projektmanagement: Rose-Marie Doyon, Heidelberg
Umschlaggestaltung & Design: deblik Berlin
Titelbild: Elektronenmikroskopische Aufnahme humaner Papillom-Viren
(mit freundlicher Genehmigung von H. Zentgraf, Deutsches Krebsforschungszentrum Heidelberg)
Satz und Digitalisierung der Abbildungen: Fotosatz-Service Köhler GmbH – Reinhold Schöberl, Würzburg
SPIN: 12268887
Gedruckt auf säurefreiem Papier. 15/2117 – 5 4 3 2 1 0
V
Vorwort zur elften Auflage
Der »Begleittext zum Gegenstandskatalog für das Fach Biologie für Mediziner« fand bereits 1974
guten Anklang bei den Studenten der Humanmedizin, also kurz nach der grundlegenden Revi-
sion des Medizinstudiums in Deutschland, der damit verbundenen Gründung des Instituts für
medizinische und pharmazeutische Prüfungsfragen und der Einführung von Gegenstandskata-
logen.
Fünfunddreißig Jahre danach liegt nun die 11. Auflage vor. Dabei war das Anliegen des
Autors schon seit der 1. Auflage eine enge Orientierung an das im Gegenstandskatalog geforder-
te Wissen, ein Konzept, das sich durch ca. 150.000 verkaufte Bücher in 10 Auflagen bewährte.
Diese Intension wurde ebenso wie die einer kurz gefassten Lernhilfe auch in der aktuellen Auf-
lage beibehalten.
In den letzten dreißig Jahren (also nach der Erstauflage und während der Folgeauflagen),
fand in der Biomedizin eine bisher in den Naturwissenschaften und ihren Anwendungsgebieten
nie dagewesene, geradezu als revolutionär zu bezeichnende Expansion unseres Wissens statt, und
dieser Prozess gewinnt immer noch an Fahrt. Ein bisheriger Höhepunkt stellt die komplette
Sequenzierung des Humangenoms und der Genome vieler anderer Organismen dar. Genetische
Methoden erwiesen sich bei der Ursachenforschung von Krankheiten als außerordentlich erfolg-
reich, wie die Aufklärung mehrerer tausend monogen erblicher Erkrankungen eindrucksvoll
zeigt. Gentechnische Methoden erlauben die Herstellung von Pharmaka, die so vorher gar nicht
synthetisiert werden konnten oder aufwändig aus biologischem Material gewonnen werden
mussten, und sie eröffnen nie dagewesene Möglichkeiten bei der Herstellung von Impfstoffen.
Man hat begonnen, die molekularen Ursachen von genetisch komplexen Krankheiten zu ent-
schlüsseln, und ist dabei, ein Profil ursächlicher Genotypen zu erarbeiten.
Dies hat, wie bereits diese wenigen Beispiele zeigen, die Humanmedizin in ihren Möglich-
keiten der Grundlagenforschung, aber auch in Diagnostik und Therapie grundlegend verändert.
Damit verbunden ist aber auch eine immer wiederkehrende gesellschaftlich politische Diskus-
sion um das, was wir künftig tun können, aber auch was wir tun sollten und dürfen. Aktuelle
Beispiele hierfür sind die Stammzellenforschung, die Präimplantationsdiagnostik und die teil-
weise zu pervertieren drohenden Konsequenzen, die sich aus den Möglichkeiten des animal
cloning ergeben. Die Gesellschaft als Ganzes und in einer überstaatlichen Betrachtungsweise ist
hier gefordert, bereits jetzt ethische Antworten auf zukünftige Möglichkeiten zu geben, deren
Konsequenzen wir kaum oder nur ansatzweise überblicken.
Umso wichtiger ist aber gerade für Studentinnen und Studenten der Medizin, möglichst früh
die Grundlagen dieser modernen biologischen Entwicklung und ihre neuen Technologien ken-
nen zu lernen. Insofern sieht sich dieser Text auch als Einführung, die, weit über die Vermittlung
von Prüfungswissen hinaus, Grundlagen schaffen soll zum Verständnis von Fragen, die uns alle
betreffen. In der aktuellen Auflage wurden daher, der Geschwindigkeit der Entwicklung Rech-
nung tragend und über den Gegenstandskatalog hinausgehend, moderne Forschungsergebnisse
eingearbeitet, die unser Grundlagenwissen entscheidend vertiefen und sozusagen aus dem Labor
direkt in Lehrbuchwissen eingegangen sind.
Da unsere digitalisierte Welt auch unsere didaktischen Bedürfnisse beeinflusst, wurden bei
der Vermittlung des Stoffes natürlich moderne Gesichtspunkte der Lernerleichterung berück-
sichtigt, u. a. auch durch eine neue Gliederung und die Einführung von »In Kürze-Boxen« nach
jedem Kapitel. Des Weiteren wurden viele Abbildungen modernisiert und ergänzt sowie das
Glossar erweitert. Neu ist auch unter www.lehrbuch-medizin.de eine eigene Webseite zum Buch.
VI Vorwort
Beibehalten wurde die Konzeption, den Text nicht unnötig mit sowieso kaum noch überschau-
barem Datenmaterial zu überfrachten, mit dem Ziel, die Balance zwischen notwendiger moderner
Wissensvermittlung und Reduktion auf das Wesentliche zu halten.
Ich wünsche mir, dass die elfte Auflage ähnlich gute Aufnahme findet wie die vorhergegangenen,
die nun einer Generation von Medizinstudenten das biologische Grundwissen angeboten haben
und weite Verbreitung fanden. Gleichzeitig erhoffen sich Autor und Verlag auch für diese Auflage
Hinweise, Empfehlungen und kritische Beurteilung des Textes von studentischer Seite und von
Seiten der Fachkollegen. Beide haben bisher wesentlich zur Gestaltung der Neuauflagen beigetra-
gen. Ausdrücklich bedanken möchte ich mich für die zahlreichen freundlichen, ja teilweise herz-
lichen Schreiben und Emails, die ich in den vergangenen Jahren von den Benutzern erhalten
habe.
Herzlich danken möchte ich Herrn Prof. Dr. med. Dr. h.c. mult. Harald zur Hausen, Herrn
Prof. Dr. Lutz Gissmann und Herrn Prof. Dr. Hanswalter Zentgraf sowie der Abteilung für Presse
und Öffentlichkeitsarbeit des Deutschen Krebsforschungszentrums Heidelberg für ihre Unterstüt-
zung bei der Darstellung des medizinischen Durchbruchs bei humanen Papillom-Viren. Mein
besonderer Dank gilt auch dem Verlag mit Frau Rose-Marie Doyon und Frau Christine Trotta im
Lektorat. Ohne eine enge Zusammenarbeit mit dem Verlag wäre das vorliegende Konzept über die
verschiedenen Auflagen nicht zu verwirklichen gewesen. Hervorheben möchte ich besonders die
Unterstützung und Hilfe auf allen Ebenen der Manuskripterstellung sowie die Übernahme der
mühevollen Schreibarbeiten durch meine Frau Sigrid Göhner-Buselmaier und mich an dieser
Stelle hierfür bei ihr herzlich bedanken.
Heidelberg im Sommer 2009
Werner Buselmaier
VII
Der Autor
geboren 1946, studierte Biologie in Heidelberg.
Nach der Promotion Tätigkeit als Wissenschaftler,
Heisenberg-Stipendiat, verschiedene Wissenschafts-
preise und öffentliche Ehrungen.
Habilitation 1978 und 1981 Ernennung zum Univer-
sitätsprofessor für allgemeine Humangenetik und
Anthropologie in Heidelberg.
2001 Berufung zum Visiting Professor für Human-
biologie und Genetik der Universität Mostar. Leitete
u.a. Projekte zur Modernisierung der Medizinischen
Fakultäten in der Nachkriegssituation Bosnien Her-
zegowinas und zur Verbesserung der medizinischen
Versorgung in der Südtürkei.
Er ist Autor zahlreicher wissenschaftlicher Publika-
tionen und mehrerer bekannter Lehrbücher aus den
Bereichen Biologie und Humangenetik.
Werner Buselmaier
Biologie für Mediziner
Merke: Das Wichtigste
auf den Punkt gebracht
Einleitung:
Worum geht es in
diesem Kapitel?
Inhaltliche Struktur:
Klare Gliederung
durch alle Kapitel
Klinik-Boxen:
Biologische Grund-
lagen am klinischen
Beispiel
Leitsystem:
Schneller Überblick
über die Kapitel und
den Anhang. Wo finde
ich was?
Über 200 Abbildungen: Exkurs: Interessante Zusatzinfos
Veranschaulichen komplizierte und zu ausgewählten Themen
komplexe Sachverhalte
Navigation: Seitenzahl und
Kapitelnummer für die schnelle
Orientierung
Übersichten: Die
wichtigsten Fakten
zum schnellen Lernen
In Kürze: Das Kapitel
kurz zusammengefasst
zum schnellen Wieder-
holen
Schlüsselbegriffe:
Fett hervorgehoben,
was besonders wich-
tig ist
Verweise auf
Abbildungen und
Übersichten: Deutlich
herausgestellt und
leicht zu finden
Sagen Sie uns Ihre Meinung! ⇒ www.lehrbuch-medizin.de
XI
Inhaltsverzeichnis
3 Zellkommunikation und
I Allgemeine Zellbiologie,
Signaltransduktion . . . . . . . . . . . . 52
Zellteilung und Zelltod
3.1 Allgemeine Prinzipien . . . . . . . . . . . 52
3.1.1 Formen der Signalübertragung . . . . . . 52
1 Zellbegriff und Zelltypen . . . . . . . . 3 3.1.2 Signalverstärkung . . . . . . . . . . . . . . 52
1.1 Die Zelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3.2 Signalmoleküle . . . . . . . . . . . . . . . 53
1.2 Zelltypen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3.2.1 Hormone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
1.2.1 Protozyten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3.2.2 Stickstoffmonoxid . . . . . . . . . . . . . . 53
1.2.2 Euzyten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3.3 Signalrezeptoren . . . . . . . . . . . . . . 54
1.3 Endosymbiontentheorie . . . . . . . . . . 6 3.3.1 Ionenkanalgekoppelte Rezeptoren . . . 54
3.3.2 G-Proteingekoppelte Rezeptoren . . . . . 55
2 Zelluläre Strukturelemente . . . . . . . 9 3.3.3 Enzymgekoppelte Rezeptoren . . . . . . 55
2.1 Plasmamembran . . . . . . . . . . . . . . . 9
2.1.1 Funktion. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 4 Zellzyklus und Zellteilung . . . . . . . 57
2.1.2 Aufbau. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 4.1 Intermitosezyklus . . . . . . . . . . . . . . 57
2.1.3 Biosynthese von Membranbestandteilen 12 4.1.1 G -Phase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
1
2.1.4 Stofftransport durch die Zellmembran . 13 4.1.2 S-Phase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
2.1.5 Glykokalix . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 4.1.3 G -Phase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
2
2.1.6 Zellverbindungen . . . . . . . . . . . . . . 17 4.1.4 G -Phase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
0
2.2 Zellkern . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 4.1.5 Kontrollmechanismen im Zellzyklus . . . 59
2.2.1 Kerngestalt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 4.2 Mitose und ihre Stadien . . . . . . . . . . 61
2.2.2 Kernanzahl . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 4.2.1 Prophase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
2.2.3 Kernbestandteile . . . . . . . . . . . . . . . 20 4.2.2 Prometaphase . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
2.2.4 Transkription und Replikation 4.2.3 Metaphase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
im Lichtmikroskop . . . . . . . . . . . . . . 24 4.2.4 Anaphase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
2.3 Zytoplasma und Zytosol . . . . . . . . . . 25 4.2.5 Telophase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
2.4 Ribosomen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 4.2.6 Zytokinese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
2.4.1 Aufbau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 4.2.7 Mitoseindex . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
2.4.2 Funktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 4.2.8 Chromosomenanalyse . . . . . . . . . . . 64
2.5 Endoplasmatisches Retikulum . . . . . . 27 4.2.9 Zytostatika . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
2.5.1 Aufgaben . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 4.3 Amitotische Veränderung des
2.5.2 Formen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 Chromosomensatzes . . . . . . . . . . . . 66
2.6 Golgi-Apparat . . . . . . . . . . . . . . . . 30 4.3.1 Endomitose . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
2.6.1 Cis-trans-Golgi-Netzwerk . . . . . . . . . . 30 4.3.2 Zellfusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
2.6.2 Membranvermittelte Transportvorgänge 32 4.3.3 Amitose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
2.7 Lysosomen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 4.4 Regeneration und funktionelle
2.7.1 Intrazelluläre Verdauung . . . . . . . . . . 36 Veränderungen . . . . . . . . . . . . . . . . 67
2.8 Peroxisomen . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 4.4.1 Vermehrung von Stammzellen . . . . . . 67
2.9 Mitochondrien . . . . . . . . . . . . . . . . 39 4.4.2 Adaption von Zellen . . . . . . . . . . . . . 68
2.9.1 Aufbau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
2.10 Zytoskelett . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 5 Meiose (Keimzellbildung) . . . . . . . . 70
2.10.1 Mikrotubuli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 5.1 Entwicklung der Geschlechtszellen . . 70
2.10.2 Intermediärfilamente . . . . . . . . . . . . 44 5.2 Ablauf der Meiose . . . . . . . . . . . . . . 70
2.10.3 Aktinfilamentsystem . . . . . . . . . . . . . 45 5.2.1 S-Phase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
