Table Of ContentSpringer-Lehrbuch
Helmut Kindl
Biochemie
der Pflanzen
Dritte Auflage
Mit 323 gri::i13tenteils zweifarbigen Abbildungen
Springer-Verlag
Berlin Heidelberg New York London Paris
Tokyo Hong Kong Barcelona Budapest
Professor Dr. HELMUT KINDL
Philipps-Universitiit Marburg
Fachbereich Chemie
Biochemie
Hans-Meerwein-S tral3e
W-3550 Marburg, FRG
ISBN-13:978-3-540-544S4-5 e-I SBN-1397S-3-642-97359-S
DOl: 10.1007/ 97S-3-642-97359-S
Die Deutsche Bibliothek - CIP-Einheitsaufnahme
Kindl, Helmut: Biochemie der Pflanzen/Helmut Kind!. - 3. Aufl. - Berlin; Heidelberg; New York;
London; Paris; Tokyo; Hong Kong; Barcelona; Budapest: Springer, 1991
(Springer-Lehrbuch)
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© Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1975, 1987, 1991
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Einbandgestaltung; W. Eisenschink, Heddesheim
Datenkonvertierung, Druck- und Bindearbeiten: Briihlsche Universitatsdruckerei, GieBen
31/3145-543210 - Gedruckt auf saurefreiem Papier
Vorwort
Zw6lf weitere Jahre biochemischer Forschung mit Pflanzen in vivo und Teilsystemen
in vitro haben un sere Kenntnisse verbreitert, auf einigen wesentlichen Gebieten erst
richtig er6ffnet. Dies macht vcrstandlich, daB von der ersten Auflage des Buches "Bio
chemie der Pflanzen" (Autoren: H. Kindl und G. W6ber) nur mehr wenig in diese Neu
auflage flieBen konnte. Es waren nicht nur Anpassungen, sondern vor allem Andcrun
gen in der Konzeption und in den Schwerpunkten notwendig.
Geblieben aber ist die Intention, die pflanzliche Zelle aus der Sicht des Biochemikers
zu beschreiben; wobei das Primat der Strukturierung, der Regulation und des Informa
tionsflusses bestehen blieb. So wendet sich das Lehrbuch an Studenten der Biologie,
Biochemie, Molekularbiologie, Chemie, Agronomie, Pharmazie, Ernahrungsphysiolo
gie, Pflanzenzucht,Pflanzenpathologie sowie an Fachkollegen, die schnell einen Uber
blick uber Teilgebiete der Biochemie bekommen wollen.
Aus dem Vorwort zur 1. Auflage des Buches, das ich gemeinsam mit meinem Kol
legen Dr. G. W6ber geschrieben hatte, soll zitiert werden, mit welcher Vorstellung die
"Biochemie der Pflanzen" 1975 entstand und auch noch heute den Lehrinhalt zu ver
mitteln sucht:
"Der Stil einer "Einfuhrung in die Biochemie" wurde bewuBt vermieden, weil hier dem
Studenten einige ausgezeichnete und verdientermaBen populare Lehrbucher zur Verfu
gung stehen. Fur das Verstandnis des Textes wird vom Biologen die Kenntnis der
Grundbegriffe der Chemie und Physikalischen Chemie erwartet; der Chemiker sollte
vor der Lekture mit den elementaren Fakten der Biologie vertraut sein. Aus der unter
schiedlichen Vorbildung der recht heterogenen Zielgruppe dieses Buches ergab sich,
daB vieles, dem Biologen Selbstverstandliches, dargestellt werden muB, urn dem Chemi
ker den Zugang zu erm6glichen. Umgekehrt wird auch der Chemiker aufviel Bekanntes
stoBen, das zum Nutzen des Biologen Einsicht in allgemein gultige GesetzmaBigkeiten
chemischer Reaktionen vermitteln soU."
Zahlreichen Fachkollegen bin ich fUr ihr Entgegenkommen - und vor allem bei den
elektronenmikroskopischen Aufnahmen fUr ihre Beitrage - dankbar. Dem Springer
Verlag danke ich fUr die gute Zusammenarbeit, dem Zeichenburo Nemela fur die her
vorragende Umsetzung der graphischen Vorlagen, und dem Druck- und Pressehaus
Bruhl vor allem fur das Entgegenkommen beim schrittweisen Erstellen des Drucksat
zes. Der Satz am Computer, Korrekturen und Umbruch lagen in der Hand meiner Frau,
Margit Kindl, die einen entscheidenden Anteil an dem Gelingen dieses Buches hat.
Schlie Ben m6chte ich nicht ohne die Bitte an den Leser, mich mit Vorschlagen, Vor
wurfen oder Vorhaltungen zu unterstutzen, urn bei spateren Auflagen eine kontinuier
liche Verbesserung zu erreichen.
Marburg, Februar 1987 H. Kindl
V
Inhaltsverzeichnis
Kapitell: Die Zelle und ihre Kompartimente . . . . . . . . . . . . . .. 1
Organellen: Funktionelle Substrukturen - Der Zellkern - Die Plastiden - Die
Mitochondrien - Peroxisomen und Glyoxysomen - Das Endoplasmatische Reti
kulum (ER) - Der Golgi-Apparat - Das lytische Kompartiment - Das Cyto
skelett - Methoden -
Kapitel 2: Die Katalysatoren der Zelle: Enzyme 23
Modelle der Enzymkatalyse - Die tatsachliche Stoffwechselsituation: ein Flie13-
gleichgewicht - Das Enzym erniedrigt die Aktivierungsenthalpie - Bio-Kataly
satoren sind Proteine - Einteilung der Enzyme entsprechend ihrer Funktion -
Methoden -
Kapitel 3: Informationsflu8 und seine Regulation. 44
3-1 Struktur und Funktion der DNA 44
Mitochondriale DNA (mtDNA) und Plastom (ctDNA) - Replikation,
Rekombination und Transposition - Transponierbare Elemente geistern
durchs Genom - Rekombination zwischen pflanzlicher DNA und Plasmid
DNA aus Eakterien - Modifikation der DNA -
3-2 Transkription und post-transkriptionale Modifikationen . 61
Die Ablesung der rRNA-Gene - Die Bildung und Prozessierung der pre
mRNA - Hormone und Licht nehmen Einflu13 auf die Transkription - Erst
durch post-transkriptionale Modifikationen entsteht die mRNA -
3-3 Translation - die Information gelangt auf die Stufe der Proteine . . 71
Codon-Anticodon-Wechselwirkungen - Initiationskomplexe - Co-transla
tionale und post-translationale Modifikationen am ER -
3-4 Biosynthese von Organellen 81
3-5 Mechanismen, die den Informationsflu8 regulieren 85
3-6 Pflanzenpathogene Viren . 87
3-7 Methoden. . . . . . . 94
VII
Kapitel 4: Energie-Konversionen an Membranen. . . . . . . . . . . . 98. .
4-1 Aufbau der Membranen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.1 . . .
4-2 ATP-Gewinnung: auf der Ebene der Substrate und durch vektorielle Prozesse
an Membranen ........ .. .. .. .. . ......... 109
4-3 Komponenten der ET-Ketten 111
4-4 Die mitochondriale ET-Kette 115
4-5 Die ET- Kette der Chloroplasten . 123
4-6 Synthese und Verwendung von AT P 131
4-7 Gen-Orte und Biosynthese von Proteinkomponenten der energetisierbaren
Membranen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . 13.6 .
4-8 Methoden . 137
Kapitel 5: Stoffwechsel der Chloroplasten. . . . . . . . . . . . . . 13. 9 . .
5-1 Photoassimilierung von CO2 . . . . . . . . . . . . . . • • . •1 41. .
Die Carboxylierung von Ribulose-bisphosphat - Die Reduktion von 3-Phos
phoglycerat - Die regenerierende Phase: aus 5 C3 mach' 3 Cs -
5-2 Bildung der Transport- und Speicherform des Assimilats . . . . . . .14. 9
Saccharose-Synthese im Cytoplasma - Starke entsteht aus ADP-Glucose -
In reifenden Samen differenzieren Proplastiden zu Amyloplasten -
5-3 Photorespiration . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
5-4 Kooperation zweier Chloroplastentypen bei C -Pflanzen . 158
4
5-5 Saure-Stoffwechsel bei Crassulaceen . . . . . . 163
5-6 Nitrat- und Sulfat-Assimilation im Chloroplasten 166
Der Kreislauf des Schwefels - Die Biochemie der Sulfat-Reduktion - Assimi
lation von Nitrat -
VIII
5-7 Synthese der Aminosauren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170
Die Amino-Gruppe des Glutamats wird durch Transaminasen auf Q(-Keto
sauren verteilt - Das Kohlenstoffskelett zahlreicher Aminosauren leitet sich
von Aspartat oder Glutamat ab - Yom Aspartat ausgehende Biosynthese
Wege - Valin und Isoleucin werden durch C -Verlangerung mit Acet
2
aldehyd aufgebaut - Das Prinzip der C1-Kettenverlangerung am Beispiel
Valin in Leucin - Fiir die Bildung von Lysin finden wir in der Natur zwei
verschiedene Aufbauwege - Basische Aminosauren und CcBausteine - Die
Biosynthese der aromatischen Aminosauren iiber den Shikimisaure-Weg-
5-8 Synthese von Fettsauren, Galaktolipiden, Isoprenoiden und Chlorophyll in
Chloroplasten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
Wie kommen Chloroplasten zu Malonyl-SCoA? - Phospho-und Glykolipide
als Glycerin-Derivate - Isoprenoide entstehen aus Isopentenyl-diphosphat-
Die spezielle Art der Plastiden, das Tetrapyrrol-System aufzubauen -
5-9 Methoden. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
Kapitel 6: Anaboler Stoffwechsel . . . . . . . . . . . . . . . . .. 201
6-1 Biosynthesen aus Acetat-Einheiten: Fette, Membranlipide, Isoprenoide . 202
Fettsauren: Synthese im Cytoplasma und Modifikationen am ER - Triglyce-
ride sind die Reservestoffe in den Lipidk6rpern - Linolensaure als Vorlaufer
von Aromastoffen - Acetogenine: aromatische Verbindungen aus Acetat
Einheiten - Isoprenoide: Biosynthese aus Cs-Bausteinen - Verlangerung:
Allyl-Kation plus Isopentenyl-diphosphat -
6-2 Aminosauren als Bausteine fiir nieder-molekulare Verbindungen oder
hoch-molekulare Reserve-Proteine . . . . . . . . . . . . . . . 221
Prolin: ein Cs-K6rper wie Glutamat - Methionin als Vorstufe S-haltiger
Naturstoffe - Der von basischen Aminosauren ausgehende Stoffwechsel -
Unglaubliche Vielfalt: der von Phenylalanin ausgehende Stoffwechsel -
Phenylpropan-Derivate erfahren Kettenverlangerung mit 3 C -Einheiten -
2
Biosynthese von Chinonen - Kettenverkiirzung - Alkaloide: von Amino
sauren abgeleitete, zyklische Verbindungen -
6-3 Biosynthese von Heterozyklen 256
Biosynthese von Pyrimidinen - Biosynthese des Purin-Geriistes - Bildung
von Flavinen und Pteridinen - Biosynthese von Pyridin-Derivaten - Die
Biosynthese von Tetrapyrrol-Systemen aus Aminolavulinsaure -
6-4 Synthese von Kohlenhydraten. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
Gluconeogenese - Biosynthese von Zuckern der Zellwand - Biosynthese
von verzweigtkettigen Zuckern - Biosynthese der Raffinose-Familien iiber
Galaktinol -
6-5 Methoden. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282
IX
Kapitel 7: Katabolismus: Mobilisierung von Reservestoffen . . . . . . . .2 84.
7-1 Mobilisierung von Kohlenhydraten. . . . . . . . . . . . . . . 28. 6 . .
Beim Abbau von Starke wirken hydrolytische und phosphorolytische En
zyme zusammen - Regulation der Gen-Expression bei der Mobilisierung der
Reserven des Endosperms - Wie baut ein Pilz seine Glykogen-Reserven
ab? - Abbau anderer Kohlenhydrat-Reserven - Glykolyse: der Weg von
der Hexose zum Pyruvat - Wie wird der SubstanzfluB in der Glykolyse re
guliert? - Der oxidative Pentosephosphat-Weg - Pyruvat kann in den
Mitochondrien vollstandig verbrannt werden - Die Teilschritte und Funk
tionen des Citrat-Zyklus - Die Rolle von Acetyl-SCoA im Katabolismus
und Anabolismus -
7-2 Mobilisierung der Reservefette 306
Der Glyoxylat-Zyklus ist eine notwendige Voraussetzung fUr das Wachs tum
von Mikroorganismen auf Acetat -
7-3 Mobilisierung von Reserveprotein . . 313
Die hormonale Regulation der Proteinmobilisierung - Aminosauren werden
bevorzugt zur Enzym-Synthese verwendet, konnen aber auch abgebaut wer
den - Proteinase-Inhibitoren: fUr biochemische Schutzmechanismen? -
7-4 Methoden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. 20 . . . .
Kapitel 8: Das extrazelluHire Kompartiment. . . . . . . . . . . . . 3. 22. .
8-1 Die Sekretion 322
8-2 Die Zellwand 325
Hemicellulose enthalt Pentosen - Pektin: eine gelartige Matrix - Die fUr die
Zellwand bestimmten Glykoproteine werden nach der Sekretion unloslich
gemacht - Cellulose: das fibrillare Element der Wand - Die Lignin-Polymeri
sation verfestigt die Primarwand - Die Wand von Algen und Pilzen -
8-3 Biotische Wechselwirkungen . . . . . . . . . . . . . .. . . . 335
Pilze als Pathogene: Kontakte und Eindringen - Mogliches Ergebnis der
biotischen Wechselwirkung: Tod, Resistenz der Pflanze, oder Symbiose -
Hypersensitivitats-Reaktion und Resistenz - Wechselwirkung Pflanzen/
Bakterien - Die Symbiose: Rhizobium/Leguminosen-Wurzel - Methodik-
x
Appendix 1: Prochirale Substrate - Aspekte der Stereochemie . . . . 354
Appendix 2: Strukturformeln von Hemmstoffen und Hilfsverbindungen 361
Sachverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365
XI
Abkiirzungsverzeichnis
ACP Acyl-Triiger-Protein M Molar (Konzentration)
ADP Adenosindiphosphat mol Mol (Menge)
ALA Amino Iii vulinsii ure Mr Molekulargewicht
AMP Adenosinmonophosphat NAD+ Nicotinamid -Adenin-
ATP Adenosintriphosphat Dinukleotid, oxidiert
Bp Basenpaare NADH Nicotinamid -Adenin-
CAM Crassulaceen-Siiure- Dinukleotid, reduziert
Stoffwechse1 NADP+ Nicotinamid-Adenin-
CMC Kritische Micell- Dinukleotid, phosphory-
Bildungs-Konzentration lierte Formen, oxidiert
CoA Coenzym A NADPH Nicotinamid-Adenin-
DCCD Dicyclohexylcarbodiimid Dinukleotid, phosphory-
DNA Desoxyribonukleinsiiure lierte Formen von NADH,
ds doppels triingig reduziert
e Elektron PAL Phenylalanin -Ammoniak-
EM Elektronenmikroskopie Lyase
ER Endoplasmatisches PEP Phosphoenolpyruvat
Retikulum Pi Phosphat
ET Elektronentransport PM Plasmamembran
FAD Flavin-Adenin- PPi Diphosphat
Dinukleotid PS Photo system
FeS-Protein Eisen-Schwefe1-Protein RNA Ribonukleinsiiure
FMN Flavin-Mononukleotid ss einzelstriingig
GA Gibberellinsiiure TE transponierbares Element
GTP Guanosintriphosphat THF Tetrahydrofolsiiure
kBp Kilo-Basenpaare TPP Thiamin-diphosphat
kDa Kilo-Dalton UDP U ridindiphosphat
KM Michaelis-M en ten- UE Unt ereinhei t
Konstante UV Ultraviolettes Licht
XII
