Biochemie der Pflanzen

469 Pages·1994·45.57 MB·German

by  Professor Dr. Helmut Kindl (auth.)

Codes fUr Aminosiiuren auf der Ebene der DNA
TIT Phe TCf Ser TAT Tyr TGT Cys
TTC Phe TCC Ser TAC Tyr TGC Cys
TTA Leu TCA Ser TAA Stopp TGA Stopp
TTG Leu TCG Ser TAG Stopp TGG Trp
CTT Leu CCf Pro CAT His CGT Arg
CfC Leu CCC Pro CAC His CGC Arg
CfA Leu CCA Pro CAA Gin CGA Arg
CfG Leu CCG Pro CAG GIn CGG Arg
ATT Ile ACT Thr AAT Asn AGT Ser
ATC Ile ACC Thr AAC Asn AGC Ser
ATA Ile ACA Thr AAA Lys AGA Arg
ATG Met ACG Thr AAG Lys AGG Arg
GTT Val GCf Ala GAT Asp GGT Gly
GTC Val GCC Ala GAC Asp GGC Gly
GTA Val GCA Ala GAA Glu GGA Gly
GTG Val GCG Ala GAG G1u GGG G1y
Symbole fiir Aminosiiuren; im Einbuchstaben-und Dreibuchstaben-Code
A Ala Alanin M Met Methionin
B Asx Asparagin oder N Asn Asparagin
Asparaginsaure P Pro Prolin
C Cys Cystein Q Gin Glutamin
D Asp Asparaginsaure R Arg Arginin
E Glu G1utaminsaure S Ser Serin
F Phe Phenylalanin T Thr Threonin
G Gly Glycin V Val Valin
H His Histidin W 1tp lTyptophan
I Ile Isoleucin Y lYr lYrosin
K Lys Lysin Z Glx Glutamin oder
L Leu Leucin Glutaminsaure
Springer-Lehrbuch
Helmut Kindl
Biochemie
der Pflanzen
Vierte, vollig neubearbeitete
und aktualisierte Auflage
Mit 369 groBtenteils zweifarbigen Abbildungen
Springer-Verlag
Berlin Heidelberg New York London Paris
Tokyo Hong Kong Barcelona Budapest
Professor Dr. HELMUT KlNDL
Philipps-U niversitat Marburg
Fachbereich Chemie
Biochemie
Hans-Meerwein-StraBe
35043 Marburg
ISBN-13 :978-3-642-78575-7 e-ISBN-13 :978-3-642-78574-0
DOl: 10.1007/978-3-642-78574-0
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Kind!, Helmut:
Biochemie der Pflanzen / Helmut Kind!. - 4., vollig neubearb.
und aktualisierte Aufl. - Berlin; Heidelberg; New York;
London; Paris; Tokyo ; Hong Kong; Barcelona; Budapest:
Springer, 1994
(Springer-Lehrbuch)
ISBN-i3: 978-3-642-78575-7
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Softcover reprint of the hardcover 4th edition 1994
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Satz: Mitterweger Werksatz, Plankstadt
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Vorwort
Die Beziehungen zwischen molekularen Strukturen und biologischen Aktivitaten
stehen fUr den Biochemiker im Zentrum seines Interesses. Urn die Eigenschaften der
molekularen Strukturen zu durchschauen, hat er sich mit Chemie beschliftigt; die
biologische Aktivitat kann er nur verstehen, wenn er auch die zellularen Strukturen
und deren Funktionen analysiert hat. Wahrend eine Beschreibung einzelner physio
logischer Phanomene schon vor hundert oder mehreren tausend lahren moglich war,
machten erst die jtingsten Fortschritte der Chemie, Zellbiologie und Genetik ein Ver
stehen der molekularen Mechanismen moglich. So gesehen sind die Vorstellungen
tiber Biokatalysatoren, zur a-Helix von Proteinen oder zur Doppelhelix der Nuklein
sauren zwar alt fUr den Studenten, der sich mit der Biochemie eingelassen hat, aber
sehr jung, wenn er andere etablierte Wissenschaften als Vergleich heranzieht. The
men wie diese werden in einem Lehrbuch mehr oder minder gut abgehandelt. Aber
ist es nicht auch erlaubt, weil von Vorteil fUr den wagemutigen Leser, Teilgebiete
anzuschneiden, die noch nicht ausgegoren sind oder bei denen man erst einen vagen
Horizont erkennen kann? Dieses Wagnis gehe ich mit diesem Lehrbuch bewuBt ein.
Daher finden sich z. B. verstarkt Ansatze tiber Modelle der Signalketten, obwohl ein
solides Wissen dartiber bei Pflanzen erst tibermorgen zu erwarten ist.
Der Urnfang an neuen Daten und die angestrebte Breite des Inhalts auf der einen
Seite und der Wunsch, die Dicke des Buches nicht dramatisch zu erweitern, auf der
anderen Seite haben zur Konsequenz, daB vieles nur kurz angesprochen wird. Dies
sehe ich als Problem an; und als Losung kann ich nur empfehlen, erstens die Vorle
sungen und vor aHem die vielen guten Vortrage an Ihrem Wirkungsort mit der Lek
ttire dieses Buches zu verkntipfen und zweitens durch Vor-und Zurtickblattern inner
halb des Buches und Berticksichtigung der Querverweise eine Vernetzung der Teil
aspekte zu erreichen. Es ware geradezu optimal, wenn Sie sich zurticklehnen und
den roten Faden z. B. aus Kapitel 5 und den aus KapitellO verbinden k6nnten.
Ein Lehrbuch der hier angestrebten Kategorie stellt einen Vermittler dar zwischen
der einfUhrenden Vorlesung und den nicht immer leicht zuganglichen und als geeig
net erkennbaren Ubersichtsartikeln bzw. Originalarbeiten. Durch Berticksichtigung
jtingst erschienener Publikationen soIl diese Funktion des Buches zu einem hohen
MaB gewahrleistet sein. Die Beschaffung von Daten und Ubersichten kostet viel
Zeit (Chemical Abstracts) oder einen hohen Preis (Casonline). Auch bei einer noch
so guten Vernetzung in der Datentibertragung und dem personlichen Datenaus
tausch wird in der Zukunft der Preis ftir die Anwendung der Daten, die ja eigentlich
die "Vorfahren" der Bentitzer erarbeitet haben, ein Hemmnis fUr eine optimale Nut
zung sein. Trotzdem muB man fordern, daB der Umgang mit Datenbanken dem Stu
dierenden, zumindest demjenigen in hoheren Semestern, vermittelt wird.
Ohne Untersttitzung wtirde ein Buch dieser Kategorie nicht zustande kommen.
Ich danke daher den vielen Kollegen, die mich auf Entwicklungen aufmerksam
machten, und meiner Frau, die mir mit Engagement in den vielen Stadien der Ent
stehung des Buches half.
Marburg, lanuar 1994 H. KINDL
v
Inhaltsverzeichnis
1. Die ZeUe und ihre Kompartimente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 1
)rganellen, Cytoskelett, Methoden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 1
2. Die Katalysatoren der Zelle: Enzyme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 24
~nzymkatalyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 25
'rotein-Struktur. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
3. InformationsOu8 und seine Regulation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 49
,J Struktur und Funktion der DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 49
>.2 Replikation und Rekombination . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 51
>.3 Transkription und die Bildung dreier verschiedener RNAs. . . . . . . . . . 56
:.4 Translation - die Information gelangt auf die Stufe der Proteine. . . . .. 62
:.5 Biosynthese von Organellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
:.6 Mechanismen, die den InformationsfluB regulieren . . . . . . . . . . . . .. 80
:.7 Methoden. .... . . ....... ..... ....... ... ... . .. . .. .. . 82
4. Energie-Konversionen an Membranen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 84
U Aufbau der Membranen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 88
U ATP-Gewinnung: auf der Ebene der Substrate
und durch vektorielle Prozesse an Membranen . . . . . . . . . . . . . . . .. 96
U Komponenten der ET-Ketten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 98
k4 Die mitochondriale ET-Kette ........ .... . ............. ... 102
k5 Die ET-Kette der Chloroplasten. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 110
~.6 Synthese und Verwendung von ATP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
k7 Gene und Gen-Expression im Plastiden. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
k8 Methodik.. . ........... .. . .. . . . . .. . ..... . ......... 129
VII
5. Stoffwechsel des Chloroplasteo ............................. 131
5.1 Biosynthese der Plastid en . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
5.2 Photoassimilierung von CO2 •••••..••••.•••..••.• • ••••••• 136
5.3 Bildung der Transport- und Speicherform des Assimilats .. . .... . ... 145
5.4 Photorespiration.. . ..................... . .. . .. ... .... 152
5.5 Kooperation zweier Formen der Chloroplasten bei C -Pflanzen ...... 157
4
5.6 Saure-Stoffwechsel bei Crassulaceen .... . .......... . ........ 163
5.7 Nitrat- und Sulfat-Assimilation irn Plastiden ............. . ..... 166
5.8 Synthese von Aminosauren. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
5.9 Biosynthese von Heterozyklen ......... .. ............ . .... 189
5.10 Synthese von Fettsauren, Galaktolipiden, Isoprenoiden
und Chlorophyll in Plastid en . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198
5.11 Methoden ............................. . . ... . ..... . 212
6. Anaboler Stoffwech el .................................. 214
6.1 Biosynthesen aus Acetat-Einheiten:
Fette, Membranlipide, Isoprenoide. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
6.2 Aminosauren als Bausteine flir nieder-molekulare Verbindungen
oder hoch-molekulare Reserve-Proteine ........ . ...... ..... . 236
6.3 Biosynthese von Heterozyklen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273
6.4 Synthese von Kohlenhydraten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278
6.5 Methoden...................... ... ... .... ......... 292
7. Kataboler StoD'wechsel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294
7.1 Mobilisierung von Kohlenhydraten ..... . .... . ..... . ........ 296
7.2 Mobilisierung der Reservefette ...... .. ... ... . . ........... 311
7.3 Mobilisierung von Reserveprotein ........ . ...... .. . . .... .. 317
7.4 Methodik.............. . .......................... 329
8. Mitochondrien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331
8.1 Stoffwechsel der Mitochondrien ... . ............ .. .. . ...... 332
8.2 Mitochondriale DNA (mtDNA) . ... .. . .... . .......... . . .. . 342
8.3 Wie Mitochondrien Proteine und Nukleinsauren importieren ..... . . . 347
VIII
8.4 Methodik... . ........... . ... . .. .. .. . ... . . . .. . . .... 349
9. Das extrazelluliire Kompartiment ........................... 350
9.1 Sekretion von Proteinen und Kohlenhydraten ... . . . . . . ... .. . .. . 350
9.2 Die Zellwand . ..... . ..... . . . . . .. . . . . . .... . . ... . . . ... 355
9.3 Aufnahme von Signalen ................................ 366
9.4 Symbiotische Wechselwirkungen . .... . ... ... .. . ......... . .. 373
9.5 Methodik ...... .. ...... .. .... . ... . ................ 389
10. Zellkern. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 390
10.1 Zellkern, Zell-Zyklus und die Rolle der Mikrotubuli . .. . . . ....... 390
10.2 Rekombinations-Vorgange und Transformation mit Agrobacterium . . .. 396
10.3 Gerichteter Transport in den Zellkern ... .. .. . . . .... . ........ 402
10.4 Regulation der Transkription . . . ......... .... ... .. ........ 403
10.5 Post-transkriptionale Modifikationen und SpleiBosomen .......... . 411
10.6 Phytopathogene Viren .. . .. ........ . ....... . .. . . . .. . . . . 416
10.7 Methodik ....... . ............ . ... . ... . . . ... . ..... . 421
Appendix 1: Prochirale Substrate - Aspekte der Stereochemie .......... 425
Appendix 2: Strukturformeln von Memm toffen und Hilfsverbindungen. . . . 432
Appendix 3: Empfoblene Literatur ............. . .............. 436
Sachverzeichnis 443
IX
Abkiirzun sverzeichnis
ACP Acyl-Trager-Protein Man Mannose
ADP Adenosindiphosphat mol Mol (Menge)
ALA Aminolavulinsaure NAD+ Nicotinamid-Adenin-
AMP Adenosinmonophosphat Dinukleotid, oxidiert
ATP Adenosintriphosphat NADH Nicotinamid-Adenin-
Bp Basenpaare Dinukleotid, reduziert
CAM Crassulaceen-Saure-Stoff- NADP+ Nicotinamid-Adenin-
wechsel Dinukleotid, phosphory-
cDNA Komplementare DNA liert, oxidiert
CMC Kritische Micell-Bildungs- NADPH Nicotinamid-Adenin-
Konzentration Dinukleotid, phosphory-
CoA-SH Coenzym A liert, reduziert
DCCD DicyC\ohexylcarbodiimid NDP Nukleosidiphosphat
DNA Desoxiribonukleinsaure NLS Nukleare Lokalisations-
ds doppelstrangig Sequenz
e Elektron PAL Phenylalanin-Ammoniak-
EM Elektronenmikroskopie Lyase
ER Endoplasmatisches PEP Phosphoenolpyruvat
Retikulum Pi Phosphat
ET Elektronentransport PM Plasmamembran
FAD Flavin-Adenin- PPi Diphosphat
Dinukleotid PS Photosystem
Fd Ferredoxin RNA Ribonukleinsaure
FeS-Protein Eisen-Schwefel-Protein snRNP Ribonukleoprotein-Parti-
FMN Flavinmononukleotid kel (klein, nuklear)
GA Gibberellinsaure ss einzelstrangig
Gal Galaktose TE Transponierbares Element
Gle Glucose TF Transkriptionsfaktor
GTP Guanosintriphosphat THF Tetrahydrofolsaure
hsp Hitze-Schock-Protein Tn Transposon
kBp Kilo-Basenpaare TPP Thiamindiphosphat
kDa Kilo-Dalton UDP U ridindiphosphat
KM Michaelis-Menten- UE Untereinheit
Konstante UV Ultraviolettes Licht
M Molar (Konzentration)
XI
1. Die Zelle nod ihre KompartimeDte
----------------------------~
Die pflanzliche Zelle wird morphologisch durch ihre Strukturen charakteri
iert. Sic besitzt je nach Differenzierung eine groBe Anzahl an verschiedenen
Organell n. Die er hohe Grad an Substrukturcn spiegelt sich in der Vielfalt der
Kompartimentierung biochemischer Prozesse wider.
Biochemie setzt sich die Beschreibung zelluHirer Vorgange mit den Vorstellungen
und Mitteln des Chemikers zum Ziel. Bio-Chemie erfreut sich an der chemischen
Struktur der Bio-Molekiile. Biochemic nahert sich dieser Zielsetzung unter standi
ger Berucksichtigung der zellularen Strukturen und der Art und Weise, wie in Zellen
Vorgange gesteuert und miteinander geschaltet sind. Biochemische Prozesse konnen
zwar isoliert untersucht werden - in vitro, im Reagenzglas -, miissen aber immer
wieder in Zusammenhang mit dem System in vivo gesetzt werden. Die Zelle ist
daher der Ausgangspunkt und das Bezugssystem fiir die weiteren Oberlegungen. In
der Regel ist es die Aufgabe des Biochemikers, Nukleinsauren, Enzyme, Organellen
oder andere Komponenten aus der Zelle zu extrahieren, zu isolieren und im Detail
zu untersuchen. Diese Daten stehen vor dem Hintergrund des urspriinglichen Zell
systems und der dabei geltenden Stoffwechselsituationen.
Die Definition der Zelle als biochemische Funktions- und Informationseinheit
sieht die Plasmamembran (PM, Plasmalemma) als Grenze der Einheit vor. Hier wer
den die Vorgange innerhalb der Zelle von denjenigen der Umgebung abgetrennt; die
Permeabilitat dieser Membran und ihre Transportsysteme entscheiden, was in die
Zelle hinein- und aus ihr herausgelangen solI.
Die Zelle, die sich selbst vollstandig replizierende Informationseinheit, zeigt fUr
alle Pflanzen in gewissen Grenzen denselben Aufbau und besteht aus Substrukturen
sehr unterschiedlicher GroBe. Die Zelle selbst hat eine GroBe von etwa 20 !lm
Durchmesser (5 !lm bei einer einzelligen Alge, 10-20 !lm bei einer Blattzelle, uber
50!lm bei Zellkulturen). Die darin enthaltenen Organellen sind etwa l-lO!lm groB.
Fiir den Organismus ist die einzelne Zelle eine Grundeinheit, sowohl von der Syn
these her als auch funktionell. Die Zelle besitzt unterschiedliche Raume, die - zwar
zentral gesteuert - mit einer genetischen und stoffwechselmaBigen Autonomie aus
gestattet sein konnen.
Fur die Entwicklung der Zelle nach einer Zellteilung sowie fUr das richtige
Zusammenspiel der unzahligen Komponenten einer Zelle ist letztIich das auf Des
oxiribonukleinsaure (DNA) geschriebene Programm verantwortlich. 1m Falle der
Pflanzen mussen wir DNA-Information im Kern, in Mitochondrien und Plastiden
sowie den Transfer cytoplasmatischer Membranstrukturen unter dem Begriff "Wei
tergabe" und Vererbung berucksichtigen.
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