Table Of Content昆 虫 学 报 !"#$%&#’(’)’*+"$,+&+"$，!"#$%&’’(，)（* &）：+,+-+,( .//0’)()1,&2,
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瓢虫和草蛉对小麦挥发物组分的行为及电生理反应
刘 勇+，&，郭光喜+，陈巨莲&，倪汉祥&
（+H山东农业大学植物保护学院，山东泰安 &4+’+*； &H中国农业科学院植物保护研究所，北京 +’’’2)）
摘要：利用触角电位（C%CDG#<9=GC==<>#98，7!5）和嗅觉测定技术，比较分析了 ) 种捕食性天敌昆虫七星瓢虫 -’""+&.))$
/.0#.(01&"#$#$、龟纹瓢虫 23’04)$.$5$0’&+"$、中华通草蛉 -634/’0.3)$/+&+"$和大草蛉-634/’0$/.0#.(01&"#$#$对麦蚜取食诱导小麦挥
发物的行为和电生理反应，揭示了瓢虫及草蛉类天敌昆虫的嗅觉反应特点。)种捕食性天敌昆虫对麦蚜取食诱导挥发物都有
较高的7!5反应值，七星瓢虫和龟纹瓢虫对,1甲基1(1庚烯1&1酮、,1甲基1(1庚烯1&1醇的反应值较大；中华通草蛉和大草蛉对,1
甲基1(1庚烯1&1醇和水杨酸甲酯的反应值较大，七星瓢虫对,1甲基1(1庚烯1&1醇的反应值最大，为’H2,I’H+*8J；)种天敌昆虫
对苯甲醛的7!5反应值较低，对反1&1己烯醛无反应。“K”型管嗅觉测定结果表明，)种天敌昆虫对&1莰烯、,1甲基1(1庚烯1&1
酮、,1甲基1(1庚烯1&1醇和水杨酸甲酯具有正趋性。说明)种多食性的捕食性天敌昆虫对麦蚜取食诱导挥发物各组分的嗅觉与
行为反应各具特点；寄主麦蚜生境中的嗅觉线索在这)种捕食性天敌昆虫的寄主定位和生境选择中起重要作用。
关键词：七星瓢虫；龟纹瓢虫；中华通草蛉；大草蛉；行为反应；触角电位
中图分类号：L2,( 文献标识码：! 文章编号：’)()1,&2（, &’’(）’&1’+,+1’(
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8"/ 5’(+0：-’""+&.))$ /.0#.(01&"#$#$；23’04)$.$ 5$0’&+"$；-634/’0.3)$ /+&+"$；-634/’0$ /.0#.(01&"#$#$；[CV9F$<#9%
#C@"<=@C@；7!5
瓢虫及草蛉类是公认的主要捕食性天敌昆虫， /.0#.(01&"#$#$ 是黄淮海麦区麦田的主要捕食性天敌
其食物范围较广（U$D]CGG .# $)B，+224；O[#;D]$ 9=A 昆虫，对控制麦蚜的危害起重要作用。
^#$=>，+22*；_9AV98@ .# $)B，+222；/;8<=A@<= .# 植食者取食诱导植物释放的挥发性有机化合物
$)B，&’’&）。人们在利用其控制蚜虫、蚧虫、粉虱以 具有高度特异性，寄生蜂就是利用这种特异性来搜
及螨类等已取得显著成效（‘#9a$C#，+2**；5C#%$=>， 寻特定寄主，甚至寄主的不同龄期的（W:#%$=>@ 9=A
+22’；O[#;D]$ 9=A ^#$=>，+22*）。七星瓢虫 -’""+&.))$ 6C=#C;，+22*）。而对多食性的捕食者能否直接利用
/.0#.(01&"#$#$、龟纹瓢虫 23’04)$.$ 5$0’&+"$、中华通 植食者取食诱导植物释放的挥发物组分来搜寻寄
草 蛉 -634/’0.3)$ /+&+"$ 和 大 草 蛉 -634/’0$ 主，目前还有待深入研究。我们的研究表明，麦蚜取
基金项目：国家自然科学基金项目（3’&’’+*’）；国家重点基础研究发展规划“243”项目（56&’’’’+&,+’）
作者简介：刘勇，男，+2,*年+’月生，博士，副教授，从事昆虫化学生态学研究，7189$%：%$:;<=>?@A9:BCA:BD=
收稿日期 ECDC$FCA：&’’)1’*1’,；接受日期 !DDC"GCA：&’’)1+’1&+
&#! 昆虫学报 *1#’2&#$3$4$5"1’!"&"1’ ’-卷
食能诱导小麦植株释放特异性挥发物，包括!"莰烯、 为溶剂，各挥发物浓度%K$ FL +。首先在&$ ;; M
! !
#"甲基"$"庚烯"!"酮、#"甲基"$"庚烯"!"醇和水杨酸甲 N ;;滤纸片正反面各滴加&% +挥发物溶液（以滴
!
酯；而且反"!"己烯醛、苯甲醛在其取食后，释放量有 加!% +重蒸正己烷为空白对照），再将滤纸片嵌入
!
较大幅度提高。室内生物测定表明，!"莰烯、#"甲基" 一个具磨口的玻璃刺激管，然后把玻璃刺激管放入
$"庚烯"!"酮、#"甲基"$"庚烯"!"醇对麦长管蚜 !"#$%"$& 塑料管，密闭后置于冰柜中待用。实验时首先将瓢
’()&’) 拟寄生物燕麦蚜茧蜂*+,"-"./ ’()&’) 具有吸 虫用细铜丝固定在硅胶底座上，参比电极插入头部，
引作用（刘勇等，!%%&）。但七星瓢虫、龟纹瓢虫、中 记录电极插入触角端部；草蛉则以参比电极插入头
华通草蛉和大草蛉这’种麦田主要的多食性的捕食 部，记录电极插入去端部的触角顶端。再把玻璃刺
性天敌昆虫能否直接利用麦蚜取食诱导的以及麦蚜 激管的磨口端接入气流系统，出口正对触角约 !
取食后释放量有较大提高的挥发物组分，能否利用 B;，由真空泵提供气流，流量& +O;A3，每次刺激时间
该类化合物作为其寄主定位和生境选择的化学线索 %KH @，间隔 ! ;A3，通入新鲜空气以除去触角周围的
还未见报道。本文主要揭示这’种麦田主要的捕食 味源气味。每头昆虫每种化合物连续测定 !次，共
性天敌昆虫对麦蚜取食诱导以及麦蚜取食后释放量 测定#头昆虫触角。经方差分析和 .J3B43 多重比
变化较大的几类化合物的行为和电生理反应，为明 较，比较同种昆虫不同挥发物处理与对照的差异显
确其寄主定位和生境选择的化学线索，进一步探讨 著性。
小麦"麦蚜"天敌间的信息交流机制以及信号化合物 !"% “&”型管测定
的田间应用等，提供理论依据。 依P148（&GN%）设计，略加改进，设计成内径 !
B;的玻璃“Q”型管。两臂各长 &% B;，外加 $ B;磨
! 材料与方法 口套管。每臂分别与流量计、味源玻璃容器和活性
碳管相连。挥发物各组分以重蒸正己烷为溶剂，浓
!"! 昆虫 度为%K$ FL +，取!% +滴于 & B;!的滤纸片上，然
! ! !
实验所需七星瓢虫、龟纹瓢虫、中华通草蛉和大 后置于$% ;+的特制味源瓶中，每观察 & 头反应瓢
草蛉皆采自中国农业科学院植物保护研究所试验地 虫或草蛉后即更换&次滤纸片，对照为 !% +正己
!
及附近农田。七星瓢虫、龟纹瓢虫在室内玻璃笼罩 烷。空气流量为&$% ;+O;A3，温度!%) *&)，相对
内以麦长管蚜饲养；中华通草蛉和大草蛉则以&$( 湿度N%( *$(，光强!#% 52。将瓢虫或草蛉由基部
蜂蜜水在玻璃罩内饲养。温度 !!) * &)，光周期 释放口单头释放，观察 $ ;A3，如果到达其中一臂超
&#+,-.，选取已交配的雌成虫为试虫，试虫大小基 过$ B;，即视为反应；反之则视为不反应。每种味
本一致。实验前饥饿&! /。 源观察约’%头，每$头轮换两臂位置。每完成一个
!"# 气味源 处理，即用铬酸洗液清洗玻璃器皿，再用自来水、蒸
选取下列麦蚜取食诱导的且在麦蚜取食后释放 馏水冲洗，干后再用。实验选择在光期H /R&% /内
量有较大幅度提高的挥发物组分（刘勇等，!%%&）为 进行，记载反应虫数，再由卡方检验，比较差异显著
实验味源：反"!"己烯醛（0"!"/121345）、苯甲醛 性。
（61374581/981）、!"莰烯（!":4;</131）、#"甲基"$"庚烯"
!"酮（#";1=/95"$">1<=13"!"?31）、#"甲基"$"庚烯"!"醇 # 结果与分析
（#";1=/95"$">1<=13"!"?5）和 水 杨 酸 甲 酯（;1=/95
@45AB954=1）。各组分购自 C58DAB/ 或 EAF;4公司，纯度 #"! 瓢虫及草蛉对麦蚜取食诱导挥发物的 ’()反
!G-(。 应
!"$ 触角电位仪及测定方法 经方差分析和.J3B43多重比较，’种天敌昆虫
触角电位仪由北京大学生命科学院研制组装， 对反"!"己烯醛及中华通草蛉对苯甲醛的 0CS反应
主要由真空泵、气流分配仪、多通道刺激仪、触角显 值与对照比无显著差异；!种瓢虫和中华通草蛉对
微操纵仪、参考电极、记录电极、微电极交直流放大 !"莰烯、#"甲基"$"庚烯"!"酮、#"甲基"$"庚烯"!"醇和水
器、后置放大器、示波器、记录仪、屏蔽罩等组成（吴 杨酸甲酯的 0CS反应值与对照比差异极显著（0 T
才宏，&GGH；刘勇等，!%%H）。 %K%&），大草蛉对苯甲醛的反应值与对照比差异显著
参照 I/J等（&GGG）的测定浓度，以重蒸正己烷 （0T%K%$）。此’种天敌昆虫对麦蚜取食诱导的挥
’期 刘 勇等：瓢虫和草蛉对小麦挥发物组分的行为及电生理反应 ,$V
发物各组分都有较高的 !"#反应值，七星瓢虫和龟 基%&%庚烯%’%醇的反应值 ()*$+(),- ./为最高。0
纹瓢虫对$%甲基%&%庚烯%’%酮、$%甲基%&%庚烯%’%醇的 种天敌对苯甲醛的反应较低，反应值最高的龟纹瓢
反应较大；中华通草蛉和大草蛉对 $%甲基%&%庚烯% 虫也仅为()0,+()(1 ./（图,）。
’%醇和水杨酸甲酯的反应较大，以七星瓢虫对 $%甲
图, 七星瓢虫、龟纹瓢虫、中华通草蛉和大草蛉对各挥发物的!"#反应
2345 , !"#6789:;878:< !"##$%&’’()&*+&,*-%#+(+(，./"*0’(&(1(*"%$#(，!2/0)"*&/’()$%$#( =;> !2/0)"*()&*+&,*-#+(+( ?:@:A=?3A78
"：正己烷B7;=C7；D：’%莰烯’%E=.9F7;7；E：$%甲基%&%庚烯%’%酮$%.7?FGA%&%B79?7;%’%:;7；H：$%甲基%&%庚烯%’%醇$%.7?FGA%&%B79?7;%’%:A；
!：反%’%己烯醛!%’%F7C7;=A；2：苯甲醛D7;I=A>7FG>7；#：水杨酸甲酯J7?FGA8=A3KGA=?75 图’L&同MF78=.7<:623485 ’N&)
!"! 挥发物组分的“#”型管嗅觉测定 烯%’%醇和水杨酸甲酯的嗅觉反应与对照相比差异
“P”型管嗅觉测定结果（图 ’L&）表明，七星瓢 显著（.S()(&），其中对$%甲基%&%庚烯%’%酮、$%甲基%
虫、龟纹瓢虫和中华通草蛉对反%’%己烯醛和苯甲醛 &%庚烯%’%醇的嗅觉反应与对照相比差异极显著（.
的嗅觉反应与对照比差异不显著，而大草蛉只是对 S()(,）。
反%’%己烯醛的嗅觉反应与对照比差异不显著。0种
天敌昆虫对’%莰烯、$%甲基%&%庚烯%’%酮、$%甲基%&%庚
图V 龟纹瓢虫对不同挥发物的嗅觉反应
图’ 七星瓢虫对不同挥发物的嗅觉反应 2345 V OA<=K?:6G6789:;878:< ./"*0’(&(1(*"%$#(
2345 ’ OA<=K?:6G6789:;878:< !"##$%&’’()&*+&,*-%#+(+( ?:@:A=?3A783;P%?QR7:A<=K?:.7?76
?:@:A=?3A783;P%?QR7:A<=K?:.7?76
白柱代表对照（正己烷），黑柱代表挥发物；!表示七星瓢虫 $ 讨论
对挥发物与对照正己烷间的选择性有显著差异（. S()(&），
!!有极显著差异（. S()(,），TU：表示差异不显著（!’检验）。
图VL&同。 昆虫拟寄生物和捕食者常利用信号化合物来完
WF3?7K:AQ.;38?F7K:;?6:A（F7C=;7）=;>RA=KXK:AQ.;38 成寄主定位，这些信号化合物不但可直接来自昆虫
@:A=?3A7?67=?.7;?5 ! . S()(&，!! . S()(,， 本身，而且还可来自寄主植物。根据自然天敌取食
TU：;:?834;3<3K=;?（!’?78?）5 特异性和信号化合物利用关系的理论，天敌捕食和
MF78=.7<:623485VN&)
寄生特异性愈高，其利用特定信号化合物的能力愈
>I! 昆虫学报 3.*(2-*&+&/&40.(50-0.( !J卷
有研究表明，来源于植物或猎物的嗅觉和视觉
线索皆可被用于七星瓢虫的寄主定位（E+6770，
>?JD；E/2$,2*) )2; F#6，>??!；K7)00# )* (/%，@DDD；
E*H)’’/- )2; L/2+C#$，@DDD）。七星瓢虫、龟纹瓢虫、
中华通草蛉和大草蛉取食范围较广，但其对麦蚜取
食后产生的挥发物组分特别是 I5甲基595庚烯5@5酮
和I5甲基595庚烯5@5醇具有较强的MKN反应；“4”型
管嗅觉测定结果表明，! 种天敌昆虫对 @5莰烯、I5甲
基595庚烯5@5酮、I5甲基595庚烯5@5醇和水杨酸甲酯具
有正趋性，这说明这 ! 种天敌昆虫可以利用寄主麦
图! 大草蛉对不同挥发物的嗅觉反应 蚜生境中的嗅觉线索来搜寻寄主或选择产卵地。
"#$% ! &’()*+,-.-/01,20/0,( !"#$%&’(%)’*)+’,-.*(*( 对于麦蚜取食后相对含量变化较大的反5@5己
+,3,’)+#’/0#245+67/,’()*+,8/+/- 烯醛与苯甲醛，尽管@种瓢虫对苯甲醛的 MKN反应
值与对照比差异显著，但行为生测的结果无选择性
差异，说明七星瓢虫和龟纹瓢虫对反5@5己烯醛和苯
甲醛的MKN反应大小与行为反应表现不相关。在
对其他种类昆虫的研究中也有类似现象（O,0H#2=# )*
(/%，>?J>；EH6 )* (/%，>??P）。
不同天敌昆虫间，对同一活性化合物组分的
MKN反应存在差异。在考虑信号化合物的田间应
图9 中华通草蛉对不同挥发物的嗅觉反应 用时，不能单从某一种或某一类天敌出发，要综合分
"#$% 9 &’()*+,-.-/01,20/0,( !"#$%&’)#/(%0-0.( 析其对主要天敌类群的影响，找出最佳施用组分或
+,3,’)+#’/0#245+67/,’()*+,8/+/- 多种活性组分的最佳组合，这样才能使各天敌类群
的作用更统一，更协调，最大限度地发挥天敌的集团
强（:/+ )2; <#*=/，>??@）。可近来研究表明，绝大多
作用。
数多食性天敌皆可利用信号化合物作为寄主搜寻的
线索，而不管其捕食或寄生的特异性如何；其起初 本文只进行了挥发物的单组分试验，单组分与
对信号化合物的反应频率与其取食范围的广、狭无 其他组分组合后的效果可能不同，还有待深入研究。
关（A/00’/- )2; B)’;C#2，@DD>；E+/#;’/ )2; 3)2 F,,2，
@DDG）。多食性捕食者利用信号化合物的原因之一 致谢 本研究得到了北京大学生命科学院吴才宏教
可能是大多数寄主（猎物）以聚集分布代替了随机分 授、马洪涛博士的指导和帮助，在此致谢！
布或均匀分布，因为通常情况下对所有生物体来讲，
参 考 文 献（!"#"$"%&"’）
斑块（1)+*H#2/00）是生物分布的最一般模式（B/$,2 )*
(/%，>??I）。如果天敌是随机搜寻，其适应性必然降 K7)00#EKF，B#-=/++QK，R/++/-00,2 SK，@DDDT U/01,20/,( +H/0/3/2501,+
低，而直接搜寻策略最为有利。因而，在大多数情况 ’);.7#-;+,)2)1H#;)’)-81H/-,8,2/)2;)2)’)-81H/-,8,2/#2H#7#+,-
#0 8/;#)+/; 7. 1)#- ,’()*+,-. */’’0% 1% !")+% 2.&/%，@I：>PI9V
下，利用信号化合物作为搜寻寄主（猎物）的线索适
>PPDT
应性高。与声音线索相比，化学线索具有持久性；
B/$,2 Q，W)-1/- SF，O,C20/2; XU，>??IT M*,’,$.：Y2;#3#;6)’0，
与视觉线索相比，当寄主猎物隐藏时，在长距离范围
R,16’)+#,20 )2; X,8862#+#/0% G-; /;% &Z(,-;，[A：B’)*=C/’’
内，化学信息可提供可靠的线索。而且植食者取食 E*#/2*/%
诱导植物释放的挥发性有机化合物可使天敌在某种 "-)\#/-B<，>??J% X,**#2/’’#;)/% Y2：Q#2=0KA，W)--/C#]#2R/;0% K1H#;05
特定的生境中滞留，使天敌获得最大的回报和最高 OH/#- B#,’,$.，L)+6-)’ M2/8#/0 )2; X,2+-,’% :,’% B% L/C 4,-=：
M#0/3#/-，K80+/-;)8R-/00% @G>V@!PT
的生殖潜能（:/-=/-= )* (/%，>??J）。因而对于多食
N/-’#2$<，>??DT L)+6-)’/2/8#/0,(CH#+/(’#/0：1-/;)+,-0)2;1)-)0#+,#;0%
性的天敌昆虫，利用寄主（猎物）取食诱导的挥发物
Y2：N/-’#2$ < /;% ^H#+/ "’#/0：OH/#- B#,2,8#*0，R/0+ E+)+60 )2;
作为其寄主搜寻与定位的线索的策略，在进化过程
Q)2)$/8/2+% Y2+/-*/1+F+;%，K2;,3/-% >!PV>J9T
中最有益。 A/00’/-K，B)’;C#2YO，@DD>T </(/20#3/(62*+#,2,(H/-7#3,-/5#2;6*/;1’)2+
.期 刘 勇等：瓢虫和草蛉对小麦挥发物组分的行为及电生理反应 0EK
!"#$%&#’’(&))&"*)&**$%+,’- !"#$%"$，./0：.0102.0113 4%&’1’.-，K：0F/20G.3
4&+ 5，67’* 84，9& :;，.<<=3 >#’?%,"$*%’**"@,$( ,’)A"*)’) "B !#&’(#’% HR("*C)"*OU6，H+*C’,#$*C YQ，W,’’*)%"*’ P:，.<<.3 6$* @’*’,$#&)%
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和禾谷缢管蚜对小麦挥发物的触角电位反应- 昆虫学报，1E Z")7&*M&[，5+M&"4，5")7$,+P，0/G03 T’7$!&",$# $*C >NW)R*’,@&)("B
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3--.-，0<G：0==201G3 （责任编辑：袁德成）
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