Table Of ContentARBEITSGEMEINSCHAFT FüR FORSCHUNG
DES LANDES NORDRHEIN -WESTFALEN
34. Sitzung
am 8. Juli 1953
in Düsseldorf
ARBEITSGEMEINSCHAFT FÜR FORSCHUNG
DES LANDES NORDRHEIN-WESTFALEN
HEFT 34
Rudolf Schenck
Bedingungen und Gang der Kohlenhydratsynthese
im Licht
Emil Lehnartz
Die Endstufen des Stoffabbaues
im Organismus
SPRINGER FACHMEDIEN WIESBADEN GMBH
ISBN 978-3-322-96084-9 ISBN 978-3-322-96218-8 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-322-96218-8
Copyright 1954 by Springer Fachmedien Wiesbaden
Urspriinglich erschienen bei Westdeutscher Verlag, KOln und Opladen 1954
INHALT
Geheimrat Prof. Dr. Rudolf Schenck, Aachen
Bedingungen und Gang der Kohlenhydratsynthese im Licht 7
Prof. Dr. Emil Lehnartz, Universität Münster
Die Endstufen des Stoffabbaues im Organismus . 35
Diskussionsbeiträge
von Prof. Dr. F. Micheel, Prof. Dr. R. Schenck, Prof. Dr.
A. Esau, Prof. Dr. W. Weizel, Prof. Dr. W. Riezler, Prof.
Dr. E. Lehnartz . 59
Bedingungen und Gang
der Kohlenhydratsynthese im Licht
Dr. Dr. Rudolf Schenck, Aachen
em. o. Professor der Universität Münster, Geh. Reg.-Rat
Daß die Assimilation von Bestandteilen des Kohlendioxydes und des
Wassers durch die grünen Pflanzen im Sonnenlicht und die Atmung von
Tieren und Pflanzen die Grundlage allen Lebens auf der Erde bilden, gehört
zu den ältesten biochemischen Erkenntnissen. Man besitzt sie seit mehr als
150 Jahren. Populär machte sie Justus Liebig vor genau hundert Jahren.
Sein Biograph, J acob V olhard t, mein verehrter Lehrer, erzählt, wie damals
in den Münchener Salons geräumige, mit Wasser gefüllte Glaskufen an
zutreffen waren, in denen über einem Arrangement von Steinen Wasser
pflanzen grünten und allerhand Fischchen sich tummelten, den chemischen
Kreislauf von Kohlendioxyd und Sauerstoff und die gegenseitige Abhängig
keit von Pflanze und Tier demonstrierend. Liebig hatte der bayrischen
Königin Marie ein Waringtonsches Aquarium einrichten lassen, was die
Münchener Gesellschaft nicht ruhen ließ, bis auch sie eine solche "Liebigsche
Welt" ihr eigen nennen durfte.
In ihr spielen sich, durch Messungen immer wieder bestätigt, bei der Be
lichtung des Pflanzenblattwerkes Kohlenhydratbildung und Sauerstoff
entwicklung ab, entsprechend der klassischen Gleichung
x. h.v
I)
der Zustand der rechten Seite ist der energiereiche. Die aufgenommene Ener
gie ist Sonnenstrahlung.
Bei normalen Temperaturen können die Produkte auch im Dunkeln meta
stabil nebeneinander existieren. Um sie zur Rückkehr in den energiearmen
Grundzustand zu veranlassen, bedarf es entweder der Zündung oder bei
den Lebensvorgängen der Atmung oder Respiration unter Mitwirkung
1 Jacob Volhard: Justus v. Liebig II P. 5.
8 Rudolf Sdtenck
bestimmter Katalysatoren oder Enzyme, denen die Biochemiker während
der letzten Jahrzehnte bei uns und im Auslande eine an Umfang und Er
gebnissen reiche Forschungsarbeit gewidmet haben.
Der bei der biochemischen Verbrennung der Kohlenhydrate im tierischen
und pflanzlichen Organismus zu beobachtende Weg und seine Stufen sind
ebenfalls eingehend studiert worden.
Im Interesse des Verständnisses für unser Problem des Oberganges der
Rohstoffe in Kohlenhydrat und Sauerstoff können wir an einigen Tatsachen
der Atmungschemie nicht achtlos vorübergehen. Zwar braucht sich der Ab
stieg mit dem Aufstieg nicht gerade zu decken, doch ist zu erwarten, daß
gewisse Stufen sich auch auf ihm abzeichnen. Die Respiration stellt eine
Summe von Isomerisations-, Spaltungs-, Dehydratations- bzw. Oxydations
und Hydrolysevorgängen unter Beteiligung von Enzymen dar, bei denen
Phosphorsäure teils verestert, teils in Form ihrer gemischten Anhydride mit
Tabelle 1
Aerober Abbau der Hexosen, Anfangsstufe
Hexose~
Hexosediphosphate
~phosphate
(Glycerinaldehyd-Phosphate)
~hoglycerinsäure
~
Phosphorbrenztraubensäure
~B
b ..
renztrau ensaure
Nadt James Bonner: Plant Biodtemistry, S. 187
Academic Press inc. New York 10 N. Y. (1950)
Carbon- oder mit Enolsäuren ein wichtige Rolle spielt. Tab. 1 zeigt die
Vorgangskaskade, welche zwischen dem Beginn bei der Glukose und der
Brenztraubensäurestufe liegt. Die Gleichung
4X+C6H1206 ---+ 2C3H40a+4XH
beschreibt die Dehydrierung, die Abspaltung von vier W asserstoffatomen,
die mit einem Mol Sauerstoff der Atmosphäre über
Bedingungen und Gang der Kohlenhydratsynthese im Licht 9
2XH+0 ----+ 2X+H 0 und2XH+H202 in 2X+2H 0
2 2 2 2
reagieren. Der Dehydrierung vorausgegangen ist die Spaltung einer Hexose
in zwei Triosen,
Man hat zu fragen, ob man der Triasestufe auch auf dem Synthesewege be
gegnen wird.
Für die Überführung der Brenztraubensäure in Kohlendioxyd und Wasser
bei der Respiration nimmt man als erste Stufe die oxydative Dekarboxylie
rung.
1/z 02+CaH40a C02+C2H40
an und hält es für wahrscheinlich, daß die Endoxydation der entstandenen
aktiven Essigsäure
nicht direkt, sondern in einem Zyklus aus ihr aufbaubarer organischer
Säuren (Krebs-Zyklus) vonstatten geht. In dem Kreislauf wechseln Conden
sationen und Wasseranlagerungen mit Dehydrierungen und Decarboxylie
rungen ab. In Gang gehalten werden sie durch Enzyme verschiedener Art,
phosphathaltige Dehydrasen, Decarboxylasen und Oxydasen.
Man muß darauf gefaßt sein, daß auch der umgekehrte Weg, der reduktive
Aufbau der Kohlenhydrate im Licht, nicht so einfach verläuft, wie die
klassische Gleichung ihn beschreibt.
Abb.l
Eine übersieht über die wichtigsten Ergebnisse der Photosyntheseforschung
hat mit Angaben über das Organ, in dem die Kohlenhydratbildung sich voll
zieht, zu beginnen. Sie erfolgt in den Chloroplasten, den in das Zellplasma
10 Rudolf Schenck
der grünen Pflanzenteile eingelagerten Chlorophyllkörnern. Ihren Bau läßt
Abb. 1, eine schematische Nachzeichnung der von Herrn S. Strugger2 ge
machten mikrophotographischen Aufnahmen, erkennen.
Die Körperehen haben die Form eines länglichen Rotationsellipsoides, des
sen zarte Hülle mit farblosem Chromoplasma, einem flüssigkeitsdurchtränk
ten Proteingel, gefüllt ist; dieses enthält die notwendigen Enzyme und er
möglicht gelösten Reaktionspartnern die Diffusion. Es wird durchzogen
von Grana-besetzten, an den Ellipsoid-Enden befestigten Schnüren. Die
Grana selbst sind Gebilde aus geldrollenförmig geschichteten Lamellen. Ihre
grüne Färbung verdanken sie den Blattpigmenten Chlorophyll a und b,
Carotinoiden und Xanthophyllen, welche an einem Proteinkörper haften.
Die Photosynthese spielt sich an den grünen Granis ab, während das Chro
moplasma die Aufgabe ~ haben scheint, die primären Kohlehydrate in
Oligo- oder Polysaccharide zu überführen. Mit dem Mikroskop wenigstens
läßt sich erkennen, wie in dem farblosen Medium wachsende Stärkekörn
chen die Granaschnüre zur Seite drängen (Strugger).
Die in den Granis fixierten und sichtbares Licht absorbierenden Farb
pigmente saugen gewissermaßen die Strahlungsenergie in das der Synthese
dienende Organ und stellen sie für den chemischen Prozeß der Kohlenhydrat
bildung bereit. Die Frage nach dem Mechanismus der Umwandlung von
Lichtenergie in chemische gehört heute zu den aktuellsten nicht nur der
physikalischen, sondern auch der organischen Chemie. Von deutschen For
schern, welche sich mit ihr beschäftigen, seien die Professoren Th. Foerster
Stuttgart, G. Scheibe-München und G. 0. Schenck-Göttingen genannt.
Das Eingreifen lichtabsorbierender und fluoreszierender Farbstoffe in
den Chemismus der Pflanzen wird verständlich, wenn sie phototrop sind,
d. h. bei Einwirkung absorbierbaren Lichtes als Folge von Elektronenver
schiebungen Konstitutionsänderungen erfahren. Die dabei entstehenden
energiereichen Gebilde haben andere Affinitäten - z. B. zum Sauerstoff
oder Wasserstoff - und andere Absorptionsspektra als die Grundform, in
die sie zurückzukehren streben. Ihren Energieüberschuß geben sie - je nach
den äußeren Umständen- entweder als Wärme oder als chemische Energie
oder durch Emission von Licht frei. Daß in einzelnen Fällen durch Licht
wirkung mehr als eine phototrope Reaktion entsteht, ist durchaus denkbar;
ihre Produkte werden sich dann durch ihren Energieinhalt voneinander
unterscheiden.
2 S. Strugger: Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 64, 69/83 (1951).
Bedingungen und Gang der Kohlenhydratsynthese im Licht 11
Für die beiden Chlorophylle a undbist der experimentelle Nachweis der
Phototropie von D. Porret 3 und E. Rabinowitsch erbracht und erst vor
wenigen Monaten durch die amerikanischen Forscher Roh. Livingstone4 und
V. A. Ryan vertieft worden. An den beiden in indifferenten und von Sauer
stoff sorgfältig befreiten Lösungsmitteln enthaltenen Stoffen konnten sie
durch zwei verschiedene Methoden 1\.nderungen der Extinktionskoeffizienten
feststellen, welche in einigen Wellenlängenbezirken des Meßlichtes ein
Durchsichtigerwerden - ein reversibles Ausbleichen - in anderen eine Ver
tiefung der Färbung bedingen. Die kleine Tabelle zeigt die Beobachtungs
ergebnisse für die beiden Chlorophylle bei verschiedenen Wellenlängen:
Tabelle 2
Chlorophyll a Chlorophyll b
Aufhellung bei= 4030,4395 Ä 4680,5880 A.
5880,6450 6450
Extinktionsverstärkung bei = 4680,5020 Ä 4030,5245 A0
5245
Durch anwesenden Sauerstoff werden diese Umwandlungen und ihre
optischen Effekte hintangehalten.
Einiger ergänzender Bemerkungen bedarf noch das in seinen wesentlichen
Teilen seit langem bekannte Absorptionsspektrum der grünen Pflanzenteile.
Es setzt sich aus denen der beiden Chlorophyllarten und der anderen farbi
gen Substanzen zusammen, ist aber wegen der Adsorption der Pigmente an
den Proteinen der Grana-verglichen mit den Spektren der gelösten Stoffe
etwas nach der Seite längerer Wellen verschoben. Es besteht aus fünf oder
sechs getrennten Banden, welche im Sichtbaren zwischen etwa 700 m,u und
der in der Nähe von 400 m,u beginnenden Endabsorption zu finden sind.
Besondere Beachtung verdient das zwischen 635 und 705 m,u gelegene rote
Band.
· übereinstimmende Messungen verschiedener Forscher (von deutschen
R. Mecke 5 und W. C. G. Baldwin) ergaben vollständige Durchsichtigkeit der
Chlorophylle zwischen der Grenze des roten Bandes ~ 0,7 ,u und dem
3 D. Porret und E. Rabinowitsch: Nature 140, 321 (1937).
4 Rob. Livingstone und V. A. Ryan: Journ. of the Am. Chem. Soc. 75, 2176 (1953).
5 R. Mecke und W. C. G. Baldwin: Naturwissenschaften 25, 305 (1937).
12 Rudolf Schenck
Infrarot von 2,5 p., so daß in diesem Gebiete mit dem Auftreten photo
synthetischer Reaktionen nicht zu rechnen ist, wenigstens soweit aerob
lebende Pflanzen in Betracht kommen. Ober die im langwelligen Infrarot
liegenden Absorptionen der Chlorophylle in den Bereichen 3 p. sowie 8,66
bis 14,2 p. sind wir durch systematische amerikanische Arbeiten der jüngsten
Zeit insbesondere von John W. Weigl6 und Rob. Livingstone orientiert
worden.
Von den am Chloroplasten, dem Organ der Photosynthese, verlaufenden
Vorgängen boten experimentelle Angriffsmöglichkeiten einerseits die Art
und Reihenfolge der bei Kurzbelichtungen entstandenen und mikrochemisch
erkennbaren Photosyntheseprodukte, und andererseits der zeitliche Verlauf
der Sauerstoffentwicklung im Lichte und die Beobachtung seiner schnellen
Wiederabsorption im Dunklen (0. Warburg u. a.) 7•
Mit dem modernen Hilfsmittel der zweidimensionalen Papierchromato
graphie, welche durch die Assimilation von Kohlendioxyd mit isotopem,
ß-radioaktivem 14C besonders empfindlich gemacht wurde, gelang es den
kaliforniseben Forschern M. Calvin und A. A. Benson 8 mit einer Reihe von
Mitarbeitern 1948 bis 1950 nachzuweisen, daß, sowohl bei den Grünalgen
Chlorella und Scenedesmus wie in den Blättern von Gerste und Geranium
als Erstprodukte nach kurzen Belichtungen (5 bis 60 Sekunden) hauptsäch
lich Phosphoglyzerinsäure und freie Glyzerinsäure gebildet werden. Neben
ihnen machen sich Phosphobrenztraubensäure und die Phosphorsäureester
von Triose und Hexosen bemerkbar.
Einstweilen wollen wir von der wichtigen Tatsache Kenntnis nehmen, daß
bei kurzdauernder Belichtung Verbindungen mit Dreierketten von Kohleu
stoffatomen (Triosestufe, C -Stufe) gebildet werden.
8
Der andere Punkt, von dem aus man einen Einblick in das chemische Ge
schehen erwartete, war die Sauerstoffentwicklung im Lichte. Hier hat man
das radioaktive Isotop 180 als Forschungshilfsmittel benutzt, um festzu
stellen, woher denn der photochemisch entwickelte Sauerstoff stammt. Die
klassische Gleichung
Licht
6 ]ohn W. Weigl und R. Livingstone: Journ. of the Am. Chem. Soc. 75, 2173 (1953).
7 0. "Warburg: Z. f. Electrochemie: 55, 447 (1951).
8 M. Calvin, I. A. Barsham, A. A. Benson, W. H. Lynch, C. Couellet, L. Schou, W.
Stephes und N. E. Talbert: Carbon Dioxide Fixation and Photosynthesis, Symposion of
the Society for experimental Biology; V., Cambridge, at the University Press 1951.
