Bases Estructurales de la memoria declarativa. Estudio de la interacción entre la formación del

238 Pages·2013·11.64 MB·Spanish

Bases Estructurales de la memoria declarativa.
Estudio de la interacción entre la formación del
hipocampo y la corteza cerebral en el primate Macaca
fascicularis
Tesis Doctoral
Maria Ester Legidos García
Departamento de Ciencias Médicas
Laboratorio de Neuroanatomía Humana
Universidad de Castilla La Mancha
Directores
Ricardo Insausti Serrano y María del Mar Arroyo Jiménez

Índice general
1. ResumenyObjetivos 1
2. Introducción 5
2.1. Memoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
2.1.1. Tiposdememoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2.1.1.1. Memoriaacortoplazo . . . . . . . . . . . . . . 8
2.1.1.2. Memoriadetrabajo . . . . . . . . . . . . . . . . 9
2.1.1.3. Memoriaalargoplazo . . . . . . . . . . . . . . 10
2.1.2. Estruturasanatómicasrelacionadasconlamemoria . . . 12
2.1.2.1. Lesionesdellóbulotemporalmedialymemo-
riadeclarativa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
2.1.2.2. Lesionesenneocortezaymemoriadetrabajo . 18
2.2. Lóbulotemporal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.2.1. Formacióndelhipocampo . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
2.2.1.1. Citoarquitecturadelhipocampo . . . . . . . . . 22
2.2.1.2. Citoarquitecturadelacircunvolucióndentada . 25
2.2.1.3. Citoarquitectura del Subículo, Presubículo y
Parasubículo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
2.2.1.4. Conexionesdelaformacióndelhipocampo . . 28
III
IV Índicegeneral
2.2.2. CortezaEntorrinal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
2.2.2.1. Característicasgeneralesdelascapasdelacor-
tezaentorrinal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
2.2.2.2. Conexionesdelacortezaentorrinal . . . . . . . 41
2.2.3. Amígdala . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
2.2.3.1. Conexionesdelcomplejoamigdalino . . . . . . 51
2.2.4. Circunvolucióntemporalsuperior(Cortezaauditivapo-
limodal) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
2.2.4.1. Cortezapolimodalauditivaeínsular . . . . . . 58
2.2.4.2. Cortezaasociativaunimodalvisual(Cortezain-
ferotemproral) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
2.3. LóbuloFrontal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
2.4. Cortezaretrosplenial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
2.4.1. Citoarquitecturadelacortezaretrospenial . . . . . . . . 76
2.4.2. Conexionesdelacortezaretrosplenial . . . . . . . . . . . 78
3. MaterialyMétodos 81
3.1. RecepcióndePrimates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
3.2. Resonancias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
3.3. Trazadoresneuronales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
3.4. IntervenciónQuirúrgica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
3.5. PerfusiónyBloqueo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
3.6. Corteymontajedecerebrodelmacaco . . . . . . . . . . . . . . . 97
3.7. TinciónconAcetatodetionina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
3.8. ReveladodeBDA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
3.8.1. ReveladoconDAB . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
3.9. Reconstrucciónbidimensionaldelmarcaje . . . . . . . . . . . . . 107
Índicegeneral V
4. Resultados 111
4.1. Puntosdeinyección . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
4.2. EferenciasdelaCortezaEntorrinalallóbulofrontal . . . . . . . 112
4.3. EferenciasdelaCortezaEntorrinalalsurcotemporalsuperior . 145
4.4. EferenciasdelaCortezaEntorrinalalacortezaretrosplenial . . 160
5. Discusión 163
5.1. Generalidadesdelamemoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
5.2. Metodología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
5.3. ProyeccionesdelaCEhacialasáreasdellóbulofrontal . . . . . 164
5.4. Proyecciones de la CE hacia las áreas del sts, región auditiva e
insular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
5.5. ProyeccionesdelaCEhacialasáreasdelacortezaretrosplenial 175
6. Conclusiones 179
7. Apéndice 183
7.1. Abreviaturas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
VI Índicegeneral
Índice de figuras
2.1. Tipos de memoria. Los sistemas de memoria se diferencian en
su base anatómica y el diferente tipo de información que in-
corporan. Adaptado de Zola-Morgan y Squire 1990 y Squire y
Zola1996 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
2.2. Relación entre la información sensorial, la memoria a corto y
la memoria a largo plazo. La información sensorial puede al-
macenarse durante un corto periodo de tiempo o bien puede
almacenarse durante un largo periodo de tiempo, en cualquie-
ra de los dos casos requiere un proceso de consolidación que
puedeserdirectooindirecto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
2.3. Esquema sobre los elementos que forman parte de la memoria
detrabajo.ModificadodeTirapuetal.,2012 . . . . . . . . . . . . 10
2.4. En los esquemas se muestran las lesiones de los casos H.M.
(izquierda) y E.P. (derecha). El color muestra la extensión de la
lesiónencadacaso,enambosafectaallóbulotemporalmedial
bilateralmenteeincluyelaformacióndelhipocampo,amígdala
yáreascorticalesdelacortezatemporal.Escala1cm . . . . . . . 14
VII
VIII ÍNDICEDEFIGURAS
2.5. Imágenes de resonancia magnética nuclear y esquemas del ce-
rebro del paciente H.M. comparadas con un control. La ima-
gen de RMN de H.M. fue llevada a cabo 40 años después de
la lesión bilateral del lóbulo temporal medial, las estructuras
reseccionadassemuestranenlaimagencontrolyenlosesque-
mas que representan secciones coronales a diferentes niveles
antero-posteriores,deformaqueenelladoderechosemuestra
laregiónquefuereseccionadaenH.M. . . . . . . . . . . . . . . . 16
2.6. Clasificacióndelacortezacerebraldesdeelpuntodevistafilo-
genéticoycitoarquitectónico.ModificadodeFilomonoff(1947),
StephanyAndy(1970)yBraak(1980) . . . . . . . . . . . . . . . 21
2.7. Imágenes comparativas de la citoarquitectura del hipocampo
de rata (A), macaco (B) y humano (C). Las imágenes teñidas
con Nissl muestran la citoarquitectura de la formación del hi-
pocampoenlastresespecies.Escala:1mm.FototomadadeIn-
saustiyAmaral2004. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
2.8. Sección coronal de macaco en la formación del hipocampo. Se
indican los límites anatómicos de las diferentes regiones (cam-
pos amónicos CA1, CA2, CA3 y giro dentado DG); capas del
hipocampo (a: alveus; o: stratum oriens; p: stratum piramida-
le; r: stratum radiatum; l-m: stratum lacunosum-moleculare);
elsubículo(S)yPresubiculo(PrS).Fotomicrografíamodificada
deInsaustiyAmaral2004.Escala1mm . . . . . . . . . . . . . . 25
ÍNDICEDEFIGURAS IX
2.9. Representación de la principales conexiones intrínsecas de la
formación del hipocampo, complejo subicular (en rosa), cor-
teza entorrinal (CE), giro dentado (GD) y campos amónicos
(CA1-CA3) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
2.10. Esquema de las principales proyecciones extrínsecas de la for-
mación del hipocampo y el conjunto subicular. Modificado de
Insastietal2012 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
2.11. Imágenes comparativas de la corteza entorrinal (EC) y su ci-
toarquitectura (D-L) en secciones de rata (A, D, G, J), macaco
(B, E, H, K) y humano (C, F, I, L). Las imágenes muestran sec-
ciones teñidas con Nissl donde se muestra la citoarquitectura
de la formación del hipocampo en tres niveles rostral (D, E, F),
medio (G, H, I) y caudal (J, K, L). (Tomada de Insausti, 1993).
Escala:1mm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
X ÍNDICEDEFIGURAS
2.12. Mapabidimensionaldelacortezaentorrinaldondepuedenob-
servarse los 7 campos definidos por Amaral et al. 1987. Dentro
del eje rostrocaudal encontramos primeramente la división Eo
(división olfatoria), que ocupa el polo rostral de la corteza en-
torrinal, a este nivel Eo limita medialmente con la corteza pe-
riamigdalina, y ambas están separadas por el surco semilunar.
Caudal a Eo aparece Er (corteza entorrinal rostral), ocupando
el tercio rostral de la corteza entorrinal, medialmente Er limita
con Eo y lateralmente con Elr (corteza entorrinal rostral late-
ral), a continuación aparece Ei (división intermedia), inmedia-
tamente caudal a Er, siendo la división más grande. A conti-
nuación aparece Ec (división caudal) y finalmente aparece Ecl
(división caudal limitante, ocupando el polo caudal de la cor-
tezaentorrinal). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
2.13. MacrofotografíasdeseccionescoronalesteñidasconNissldon-
desemuestranloscamposcitoarquitectónicosdelacortezaen-
torrinal.ModificadodeAmaraletal.,1987.Escala:500micras . 38
2.14. Microfotografías de secciones coronales teñidas con Nissl en
niveles rostrales de la amígdala que muestra las características
citoarquitectónicas de los diferentes núcleos y sus divisiones.
TomadadeStefanacciandAmaral2000.Escala:1mm . . . . . . 45