Table Of ContentТруды Зоологического института РАН
Том 321, № 2, 2017, c. 115–128
УДК 574.55:574.524
АВТОХТОННОЕ И АЛЛОХТОННОЕ ОРГАНИЧЕСКОЕ ВЕЩЕСТВО
В ТРОФИЧЕСКОЙ ЦЕПИ ОЗЕРНЫХ ЭКОСИСТЕМ
В.В. Бульон
Зоологический институт Российской академии наук, Университетская наб. 1, 199034,Санкт-Петербург, Россия;
e-mail: [email protected]
РЕЗЮМЕ
Представлены результаты анализа масс-балансовой модели, имитирующей биотический поток энергии в
пелагиали великих озер России (Ладожского, Онежского и Байкала) и небольшого озера в северной части
Карелии. Модель создана на базе программного пакета Stella и предназначена для прогнозирования годовой
продукции фитопланктона, бактериопланктона и консументов разного порядка (нехищного и хищного зоо-
планктона, планктоноядных и хищных рыб). Входные (независимые) абиотические параметры модели: гео-
графическая широта, средняя глубина, содержание общего фосфора и цветность воды, обусловленная при-
сутствием растворенных окрашенных веществ. Анализируется степень участия автохтонного и аллохтонного
органического вещества в едином потоке энергии по пищевой цепи. Подчеркивается, что бактерии – важный
компонент планктонного сообщества, связывающий растворенное органическое вещество (РОВ) с организ-
мами трофической цепи. В полигумозных и олиготрофных озерах бореальной зоны, где дыхание планктона
превышает первичную продукцию, аллохтонное РОВ, трансформированное в бактериальную продукцию, в
значительной степени замещает продукцию фотосинтеза в питании консументов. Эффективность роста бак-
териопланктона (отношение продукции бактерий к количеству потребленной ими энергии) зависит от со-
отношения присутствующих в воде автохтонного и аллохтонного РОВ. Показано, что эффективность роста
бактерий в озерах с высокой первичной продукцией выше, чем в олиготрофных водах, в которых доминирует
аллохтонное РОВ. Обсуждается вклад органического вещества разного генезиса в продукцию гидробионтов
в зависимости от содержания в воде общего фосфора и гуминовых веществ. Сделан вывод, что бактерио-
планктон, утилизируя аллохтонное РОВ, является дополнительным источником энергии для зоопланктона,
который, в свою очередь, служит пищевым объектом для планктоноядных рыб. Следовательно, для про-
гнозирования общей биологической продуктивности и продукции рыбного сообщества следует учитывать
продукцию не только автотрофного планктона, но и той части гетеротрофного бактериопланктона, которая
специализируется на утилизации РОВ, поступающего в водоем извне.
Ключевые слова: биотические потоки энергии, моделирование, озера, прогноз биологической продуктив-
ности, растворенное органическое вещество, факторы среды
AUTOCHTHONOUS AND ALLOCHTHONOUS ORGANIC MATTER IN TROPHIC
CHAIN OF LAKE ECOSYSTEMS
V.V. Boulion
Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, Universitetskaya Emb. 1, SaintPetersburg, Russia;
e-mail: [email protected]
ABSTRACT
This work presents analysis of mass–balance model simulating biotic flows of energy in pelagial of the large lakes of
Russia (Ladoga, Onego, and Baikal) and small lake in northern part of the Karelia. The model had been developed
on the basis of software package Stella and intended to predict an annual production of phytoplankton, bacterio-
116 В.В. Бульон
plankton and consumers (non predatory and predatory zooplankton, planktivorous and piscivorous fishes). The
input (independent) abiotic parameters of the model were latitude, mean lake depth, total phosphorus content and
water color. The model analyzed an involvement of the autochthonous and allochthonous organic matter in the
total energy flow through trophic chain. It was underlined that bacteria are important component of the planktonic
community linking the dissolved organic matter (DOM) with organisms of the trophic chain. In high humic and
oligotrophic boreal lakes the plankton respiration exceeds the primary production, therefore allochthonous DOM
transformed to bacterial production replaces photosynthetic production in consumer feeding. The efficiency of
bacterial growth (the ratio of bacterial production to consumed energy) depends on the ratio between autochtho-
nous and allochthonous DOM. It had been shown that efficiency of bacterial growth in lakes with high primary
production was higher than in oligotrophic waters with dominated allochthonous DOM. The author discussed
different–type organic matter contribution to hydrobiont production depending on total phosphorus and humic
matter content. Bacterioplankton consuming allochthonous DOM is additional energy source for zooplankton. For
prediction of the total biological productivity it was recommended to take into account also production of hetero-
trophic bacterioplankton which is involved in utilization of allochthonous DOM.
Key words: biotic energy flows, dissolved organic matter, environmental factors, lakes, modelling,prediction of
biological productivity
ВВЕДЕНИЕ мов к количеству потребленной ими энергии)
зависит от соотношения присутствующих в воде
Бактерии – важный компонент планктонного автохтонного и аллохтонного РОВ. Показано, что
сообщества, связывающий растворенное органи- эффективность роста бактерий в озерах с высокой
ческое вещество (РОВ) с организмами трофи- первичной продукцией выше, чем в олиготроф-
ческой цепи (Кузнецов [Kuznecov], 1970; Cole, ных водах, в которых доминирует аллохтонное
1999). Дериваты фитопланктона – один из ис- РОВ (Kritzberg et al., 2005; del Giorgio and Cole,
точников РОВ для бактерий, механизм возникно- 1998; Biddanda et al., 2001).
вения которых может быть разным: хищничество, Гуминовые вещества как основной компонент
отмирание клеток водорослей, вирусный лизис аллохтонного РОВ в водных системах северных
и экскреция (Bird and Kalff, 1984; Søndergaard et и умеренных регионов создают проблемы с каче-
al., 1985; Cole et al., 1988). Выделяемое клетками ством питьевой воды (Hessen and Tranvik, 1998).
фитопланктона органическое вещество состоит С другой стороны, гуминовые соединения оказы-
преимущественно из биологически лабильных, вают влияние на световой и биогенный режим и,
низкомолекулярных компонентов (Findlay and следовательно, биологическую продуктивность
Sinsabaugh, 2003). водоемов.
Терригенное РОВ, считавшееся долгое время Цель данной работы – показать на примере
трудно доступным для бактериальной утилиза- великих озер России (Ладожского, Онежского
ции и деструкции, также участвует в метаболизме и Байкала) и небольшого оз. Кривого (северная
бактерий и, вследствие этого, в биотическом пото- Карелия) роль автохтонного и аллохтонного ОВ
ке энергии в трофической цепи (Wetzel et al., 1972; в формировании биологической продуктивности
Cole et al., 1988; Tranvik, 1988; Moran and Hodson, водоемов. Для оценки степени участия этих двух
1990; Baines and Pace, 1991; Kritzberg et al., 2005). составляющих единого потока энергии в трофи-
В полигумозных и олиготрофных озерах ческой цепи была применена балансовая модель,
бореальной зоны, где дыхание планктона пре- имитирующая утилизацию бактериопланктоном
вышает первичную продукцию, аллохтонное органических субстратов разного генезиса. Сде-
РОВ, трансформированное в бактериальную лан прогноз уровня вовлеченности автохтонного
продукцию, в значительной степени замещает и аллохтонного ОВ в продукцию гидробионтов
продукцию фотосинтеза в питании консументов в зависимости от содержания в воде общего фос-
(Jones, 1992; Tranvik, 1992; del Giorgio and Peters, фора и гуминовых веществ, присутствие которых
1994). Эффективность роста бактериопланктона проявляется в цветности и перманганатной окис-
(отношение продукции бактериальных организ- ляемости воды.
Органическое вещество в озерных экосистемах 117
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ по уравнению, установленному для европейской
части России (Häkanson and Boulion, 2002). Для
Озера Ладожское, Онежское и Кривое рас- оз. Байкал, где фотосинтез протекает и в зимнее
положены в зоне умеренно прохладного климата время, благодаря исключительной прозрачности
с избыточной увлажненностью, типичной для ледового покрова, GS ~ 300 дней (Информацион-
гумидного пояса. В бассейне оз. Байкал климат ный сайт Флора и растительность озера Байкал
отличается большой продолжительностью сол- [Flora and vegetation of the Baikal Lake]).
нечного сияния. Зимой из-за исключительно вы- Входные биотические параметры модели: асси-
сокой прозрачности байкальского льда солнечные миляционное число для хлорофилла «а» (DAN);
лучи беспрепятственно проникают в воду, что константа скорости утилизации аллохтонного
создает условия для подледного цветения воды и РОВ бактериопланктоном (K); скорость оборота
t
почти круглогодичной вегетации. Основные гео- биомасс (V) ключевых групп гидробионтов, из-
графические, морфометрические и гидрохимиче- вестная как P/B-коэффициент; эффективность
ские показатели озер приведены в Табл. 1. использования потребленной энергии на рост ор-
Модель биотического потока энергии в пе- ганизмов, или эффективность роста (E) – аналог
лагиали этих озер и воздействующих на них коэффициент K ; коэффициенты распределения
1
факторов среды (Рис. 1) создавалась на базе про- энергии пищи (DC) между потребителями.
граммного пакета Stella (Ащепкова [Ashhepkova], Было принято, что среднее за вегетационный
2002; Håkanson and Boulion, 2002; Клековский, сезон DAN для озер Ладожского и Кривого равно
Меншуткин [Klekovskij and Menshutkin], 2003; 40 (Летанская [Letanskaja], 2002; Алимов, Голуб-
Меншуткин [Menshutkin], 2010). Модель предна- ков [Alimov and Golubkov], 2012), для Онежско-
значена для прогнозирования годовой продукции го – 20 (Кауфман [Kaufman], 1990), для Байкала –
фитопланктона, бактериопланктона и консумен- 50 мг С мг–1 хлорофилла за сутки (Минеева и др.
тов разного порядка (нехищного и хищного зоо- [Mineeva et al.], 2012).
планктона, планктоноядных и хищных рыб). Константа K варьирует в широких границах,
t
Входные (независимые) абиотические параме- от 0.001 до 0.1 сут–1 (Драчев [Drachev], 1964;
тры модели: географическая широта (Lat), сред- Bano et al., 1997; Bussmann, 1999; Tulonen, 2004;
няя глубина (D ), содержание общего фосфора Berggren et al., 2010). По этой причине ее величину
mean
(TP) и цветность воды, обусловленная присут- для озер Онежского, Ладожского и Кривого под-
ствием растворенных окрашенных аллохтонных бирали в такой манере, чтобы на выходе модели
веществ (Pt). Пределы варьирования TP и Pt в соотношения продукционных и деструкционных
рассматриваемых озерах указаны в Табл. 1. процессов были близки к величинам, установлен-
Цветность воды (по платиново-кобальтовой ным эмпирическим путем. В результате такого
имитационной шкале, градусы) и перманганатная приема была найдено, что для озер Онежского,
окисляемость воды (ПО, мгO л–1) используются Ладожского и Кривого величина K 0.0025 сут–1.
t
для оценки содержания в озерной воде аллохтон- Для глубоководного и холодноводного оз. Байкал
ного РОВ (Скопинцев, Гончарова [Skopincev and K 0.0005 сут–1 (Вотинцев, Поповская [Votincev
t
Goncharova], 1987; Лозовик и др. [Lozovik et al.], and Popovskaja], 1973).
2011]; Лозовик, Мусатова [Lozovik and Musatova], Средние значения V, E и DC были установле-
2013; Соколов [Sokolov], 2013; Волкова [Volkova], ны путем калибровки модели по литературным
2015). Между значениями Pt и ПО существует материалам (Винберг [Winberg], 1985; Häkanson
связь, по литературным материалам (Скопин- and Boulion, 2002).
цев, Бакулина [Skopincev and Bakulina], 1966) В модели учитывается, что 20 ± 10% продукции
отношение Pt/ПO = 3.6 ± 0.9. Цветность воды в фитопланктона выделяется клетками по разным
Байкале крайне низкая и не может быть измерена причинам во внешнюю среду и трансформируется
инструментально, поэтому она оценивалось по в бактериальную продукцию (Бульон [Boulion],
перманганатной окисляемости воды (Табл. 1). 1988; Derenbach and Willams, 1974; Larson and
Длительность вегетационного сезона (GS) Hagström, 1979; Wolter, 1982; Cole et al., 1988;
в озерах Ладожскоe, Онежскоe и Кривоe рас- Baines and Pace, 1991). С учетом литературных
считывали на основании ее зависимости от Lat данных эффективность роста бактериопланктона
118 В.В. Бульон
Рис. 1. Модель для прогнозирования биотического потока энергии в пелагиали озер. Пояснения в тексте.
Fig. 1. The Model for prediction of the biotic energy in lake pelagial. Explanations are in the text.
на автохтонном РОВ была принята равной 0.44, на Фитопланктон
аллохтонном РОВ – 0.22 (Инкина [Inkina], 1979;
Moran and Hodson, 1990; Tranvik, 1992; del Giorgio B (t) = B (t – dt) + (GP – Php_Bcp –
php php php
and Cole, 1998; Tulonen, 2004). Ниже приводится Php_Hzo – Rphp – Php_Sed) * dt – биомасса фи-
модельный алгоритм. топланктона, ккал м–2.
Органическое вещество в озерных экосистемах 119
Таблица 1. Общая характеристика исследуемых озер по: Винберг [Winberg], 1975; Информационный сайт о Байкале [Informational
site about Baikal]; Мещерякова [Meshherjakova], 1975; Филатов [Filatov], 1999; Румянцев, Кудерский [Rumjancev and Kuderskij,
2010; Румянцев, Кондратьев [Rumjancev and Kondrat’ev], 2013.
Table 1. General characteristics of the investigated lakes.
Параметры Ладожское озеро Онежское озеро Оз. Байкал Оз. Кривое
Parameters Ladoga Lake Onega Lake Baikal Lake Krivoe Lake
Широта, °С.Ш.
60.6 61.5 51.9 66.5
Latitude, °N
Долгота, °В.Д.
31.5 35.75 126.6 33
Longitude, °E
Высота над уровнем моря, м
5.1 33 456 10
Altitude, m
Площадь водной поверхности, км2
17870 9720 31722 0.5
Water-surface area, km2
Средняя глубина, м
47 30 730 12
Mean depth, m
Максимальная глубина, м
230 127 1620 30
Maximum depth, m
Удельный водосбор
14.5 5.82 18 4.2
Specific catchment area
Модуль стока, л сек–1 км–2
8.8 10.5 3.5 8.6
Water discharge, L sec–1 km–2
Время водообмена, годы
11.7 15.6 377 10
Water retention time, years
Общий фосфор, мкг л–1
20 (15–25) 10 (7–15) 5 (3–7)* 7 (5–10)
Total phosphorus, μg L–1
Перманганатная окисляемость, мгО л–1
8.3 (6.9–9.7) 6.5 (5.6–6.9) 1.5 (1–2) 7.4 (6–10)
Permanganate oxidability, mg O L–1
Цветность воды, град.
30 (25–35) 23 (20–26) 5 (3–7)** 27 (20–32)
Water color, degrees
Вегетационный сезон, сут.
185 179 300 145
Growing season, days
Примечание. * Из-за отсутствия опубликованных данных, концентрации общего фосфора были реконструированы с помощью
модели. ** Рассчитаны из значений перманганатной окисляемости .
Note. * Due to lack of the published dat a the total phosphorus values were reconstructed with the help of the model. ** They are calculated
in terms of permanganate oxidability values.
INFLOWS: OUTFLOWS:
GP = DAN*Chl*Sec*GS/100 – валовая про- Php_Bcp = (0.2/E )*P – продукция
php bcp_aut php
дукция фитопланктона, ккал м–2 год–1), где DAN – фитопланктона, ассимилированная бактерио-
суточное ассимиляционное число хлорофилла планктоном, ккал м–2 год–1, где E = 0.44 –
bcp_aut
«а», мкг C л–1 сут–1; эффективность роста бактериопланктона на
Chl = 0.103*TP^1.29 – концентрация хлоро- автотрофном РОВ (независимая переменная); P
php
филла «а», мкг л–1; = B *V *GS – продукция фитопланктона, ккал
php php
Sec = 10^(1.26 – 0.31*LOG10(Pt) – м–2 год–1; V = 0.3 сут–1 – скорость оборота био-
php
0.36*LOG10(TP)) – прозрачность воды по диску массы фитопланктона (независимая переменная).
Секки, м; Php_Sed = B *K *GS/D – осевшая на
php sed mean
GS = –0.056*Lat^2+0.549*Lat+365 – длитель- дно продукция фитопланктона ккал м–2 год–1, где
ность вегетационного сезона, сут; K = 0.1 – линейная скорость седиментации фи-
sed
120 В.В. Бульон
топланктона, м сут–1 (независимая переменная); OUTFLOWS:
D – средняя глубина, м. Hzo_Pzo = DC *P – продукция не-
mean hzo_pzo hzo
Php_Hzo = P – Php_Bcp – Php_Sed – про- хищного зоопланктона, потребленная хищным
php
дукция фитопланктона, потребленная нехищным зоопланктоном, ккал м–2 год–1, где DC =
hzo_pzo
зоопланктоном, ккал м–2 год–1. 0.75 – доля продукции нехищного зоопланктона,
R = GP *(1 – E ) – потеря энергии фито- потребленная хищным зоопланктоном (независи-
php php php
планктоном при дыхании, ккал м–2 год–1 , где E = мая переменная); P = B *V *GS – продукция
php hzo hzo hzo
0.8 – эффективность роста фитопланктона (неза- нехищного зоопланктона, ккал м–2 год–1; V =
hzo
висимая переменная). 0.08 сут–1 – скорость оборота биомассы нехищно-
го зоопланктона (независимая переменная).
Hzo_Plf = (1 – DC )*P – продукция не-
Бактериопланктон hzo_pzo hzo
хищного зоопланктона, потребленная планктоно-
ядными рыбами, ккал м–2 год–1.
B (t) = B (t – dt) + (DOM + Php_Bcp – Bcp_ RF = (Bcp_Hzo+Php_Hzo)*(1 – E ) – по-
bcp bcp hzo hzo
Hzo – R ) * dt – биомасса бактериопланктона, тери энергии нехищным зоопланктоном при
bcp
ккал м–2. дыхании и с неусвоенной пищей, ккал м–2 год–1,
INFLOWS: где E = 0.16 – эффективность роста нехищного
hzo
Php_Bcp = (0.2/E )*P – продукция фи- зоопланктона (независимая переменная).
bcp_aut php
топланктона, ассимилированная бактериоплан-
ктоном, ккал м–2 год–1 .
Хищный зоопланктон
DOM = ((Pt/12)*K*D *GS)*10 – аллохтон-
t mean
ное РОВ, ассимилированное бактериопланкто-
B (t) = B (t – dt) + (Hzo_Pzo – Pzo_Plf –
ном, ккал м–2 год–1, где K – константа скорости pzo pzo
t RF ) * dt – биомасса хищного зоопланктона,
утилизации бактериопланктоном аллохтонного pzo
ккал м–2.
РОВ, сут–1.
INFLOWS:
OUTFLOWS:
Hzo_Pzo = DC *P – продукция нехищ-
Bcp_Hzo = P = B *V *GS – продукция hzo_pzo hzo
bcp bcp bcp ного зоопланктона, потребленная хищным зоо-
бактериопланктона, потребленная нехищным
планктоном, ккал м–2 год–1.
зоопланктоном, ккал м–2 год–1, , где V = 0.4 – ско-
bcp OUTFLOWS:
рость оборота биомассы бактериопланктона, сут–1
Pzo_Plf = P = B *V *GS – продукция хищ-
(независимая переменная). pzo pzo pzo
ного зоопланктона, потребленная планктонояд-
R = DOM*(1 – E )+Php_Bcp*(1 –
bcp bcp_all ными рыбами, ккал м–2 год–1, где V = 0.06 – ско-
E ) – потери энергии бактериопланктоном pzo
bcp_aut рость оборота биомассы хищного зоопланктона,
при дыхании, ккал м–2 год–1, где E = 0.22 – эф-
bcp_all сут–1 (независимая переменная)
фективность роста бактериопланктона на аллох-
RF = Hzo_Pzo*(1 – E ) – потери энергии
тонном РОВ (независимая переменная). pzo pzo
хищным зоопланктоном при дыхании и с неусво-
енной пищей, ккал м–2 год–1, где E = 0.32 – эф-
pzo
Нехищный зоопланктон фективность роста хищного зоопланктона (неза-
висимая переменная).
B (t) = B (t – dt) + (Bcp_Hzo + Php_Hzo –
hzo hzo
Hzo_Plf – Hzo_Pzo – RF ) * dt – биомасса не- Планктоноядные рыбы
hzo
хищного зоопланктона, ккал м–2.
INFLOWS: B (t) = B (t – dt) + (Pzo_Plf + Hzo_Plf –
plf plf
Bcp_Hzo = P – продукция бактериоплан- Plf_Psf – RF ) * dt – биомасса планктоноядных
bcp plf
ктона, потребленная нехищным зоопланктоном, рыб, ккал м–2.
ккал м–2 год–1. INFLOWS:
Php_Hzo = P – Php_Bcp – Php_Sed – про- Hzo_Plf = (1 – DC )*P – продукция не-
php hzo_pzo hzo
дукция фитопланктона, потребленная нехищным хищного зоопланктона, потребленная планктоно-
зоопланктоном, ккал м–2 год–1. ядными рыбами, ккал м–2 год–1.
Органическое вещество в озерных экосистемах 121
Pzo_Plf = P – продукция хищного зооплан- бактериопланктона, зоопланктона и рыбного со-
pzo
ктона, потребленная планктоноядными рыбами, общества к продукции фитопланктона заметно
ккал м–2 год–1. выше, чем в Ладоге: соответственно 50, 9.8 и 0.46%.
OUTFLOWS: В оз. Кривом продукция гидробионтов близка
Plf_Psf = DC *P – продукция планкто- к таковой в Онежском озере, хотя отношения про-
plf_psf plf
ноядных рыб, потребленная хищными рыбами, дукций консументов к продукции фитопланктона
ккал м–2 год–1, где DC = 0.5 – доля продук- ниже, чем в Ладоге и Онеге: 30, 7.8 и 0.36%.
plf_psf
ции планктоноядных рыб, потребленная хищ- Продукция гидробионтов в оз. Байкал, рассчи-
ными рыбами (независимая переменная); P = танная на единицу площади водной поверхности
plf
B *V *GS – продукция планктоноядных рыб, (Табл. 2), и эффективность трансформации про-
plf plf
ккал м–2 год–1; V = 0.0025 сут–1 – скорость оборо- дукции фитопланктона в продукцию ее потреби-
plf
та биомассы планктоноядных рыб (независимая телей очень близки к таковым в Ладожском озере.
переменная). Отношения продукции гидробионтов к про-
Yplf = (1 – DC )*P – вылов человеком, дукции фитопланктона нередко используют
plf_psf plf
животными, птицами и (или) естественная смерт- для оценки эффективности переноса энергии в
ность планктоноядных рыб, ккал м–2 год–1. трофической цепи водных экосистем (Иванова
RF = (Hzo_Plf+Pzo_Plf)*(1 – E ) – потери [Ivanova], 1985; Винберг [Winberg], 1985; Кули-
plf plf
энергии планктоноядными рыбами при дыхании кова и др. [Kulikova et al.], 1997 и т.д.). В связи с
и с неусвоенной пищей, ккал м–2 год–1, где E = этим следует заметить, что важную и нередко до-
plf
0.08 – эффективность роста планктоноядных рыб минирующую роль в биотическом потоке энергии
(независимая переменная). в озерах играет ОВ, поступающее с водосборной
площади, поэтому величины продукций гидроби-
Хищные рыбы онтов, отнесенные к автотрофной продукции, по-
лучаются в разной степени завышенными. Модель
B (t) = B (t – dt) + (Plf_Psf – Ppsf – RF ) * же позволяет разделить автохтонную и аллохтон-
psf psf psf
dt – биомасса хищных рыб, ккал м–2. ную составляющие энергетического потока. Вы-
INFLOWS: делив из общего потока только автохтонную часть
Plf_Psf = DC *P – продукция планкто- продукций бактериопланктона, зоопланктона и
plf_psf plf
ноядных рыб, потребленная хищными рыбами, рыб (Табл. 3–6), находим, что во всех трех озерах
ккал м–2 год–1. она составляет в среднем соответственно 20, 7 и
OUTFLOWS:
0.3% продукции фитопланктона, т.е. в 1.2–2 раза
P = B *V *GS – продукция хищных рыб,
меньше «видимой» эффективности трансформа-
psf psf psf
ккал м–2 год–1, где V = 0.0016 сут–1 – скорость
ции автотрофной продукции.
psf
обороты биомассы хищных рыб (независимая
Было также выяснено, что продукция бакте-
переменная).
рий включает в себя 40–64% ОВ из автохтонного
RF = Plf_Psf*(1 – E ) – потери энергии хищ-
источника и 36–60% ОВ аллохтонного проис-
psf psf
ными рыбами при дыхании и с неусвоенной пи-
хождения. Продукция остальных представителей
щей, ккал м–2 год–1, где E = 0.16 – эффективность
трофической цепи состоит на 71–87% из ОВ авто-
psf
роста хищных рыб (независимая переменная).
хтонной природы и на 13–29% из ОВ терригенно-
го происхождения.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Анализ модели показывает, что ассимиляция
РОВ бактериопланктоном в оз. Байкал состав-
Исходя из значений TP, Pt, DAN и GS, чистая ляет ~ 770, в Ладожском озере ~ 830, в Онежском
продукция фитопланктона в Ладожском озере ~ 320, в Кривом ~185 ккал м–2 год–1 . При этом в
~630 ккал м–2 год–1. Продукция бактерий состав- Байкале ~60% энергии поступает в бактериаль-
ляет в среднем 39%; продукция зоопланктона – ное звено из аллохтонного РОВ и ~40% из РОВ,
8.7%; рыбного сообщества – 0.41% продукции экскретируемого фитопланктоном. В Ладожском
фитопланктона. и Онежском озерах вклад аллохтонного РОВ в
В Онежском озере продукция фитопланктона обеспечение энергией бактериопланктона выше
в 3–4 раза ниже (Табл. 2), а отношения продукций (соответственно 65 и 75%), в оз. Кривом – 52%.
122 В.В. Бульон
Таблица 2. Пределы варьирования продукционно-гидробиологических параметров озер по результатам моделирования.
Table 2. Limits of the productional – hydrobiological parameters according to results of the model.
Параметры Ладожское озеро Онежское озеро Оз. Байкал Оз. Кривое
Parameters Ladoga Lake Onega Lake Baikal Lake Krivoe Lake
Продукция первопищи ккал м–1 год–1*
608–876 179–308 545–983 167–272
Primary food production, kcal m–2 yr–1
Продукция фитопланктона, ккал м–2 год–1
509–737 130–247 473–838 150–244
Phytoplankton production, kcal m–2 yr–1
Деструкция, ккал м–2 год–1
823–1174 307–451 621–1167 193–317
Destruction, kcal m–2 yr–1
Продукция фитопланктона/Деструкция
0.64 0.43–0.56 0.73–0.78 0.80
Phytoplankton production/Destruction
Продукция первопищи/Деструкция
0.75 0.58–0.68 0.84–0.88 0.87
Primary food production/Destruction
Биомасса фитопланктона, мг л–1
1.8–3.5 0.34–0.75 0.32–0.95 0.44–1.1
Phytoplankton biomass, mg L–1
Концентрация хлорофилла «а», мкг л–1
3.4–6.5 1.3–2.8 0.42–1.3 0.8–2.0
Chlorophyll content μg L–1
Примечание. * Сумма продукций фитопланктона и бактерий за счет аллохтонного РОВ.
Note. * Sum of phytoplankton and bacterioplankton production at the expense of DOM account.
Таблица 3. Продукция гидробионтов (средние значения и пределы) в Ладожском озере за счет автохтонного и аллохтонного ОВ
при продукции фитопланктона ~629 ккал м–2 год–1 и содержании в воде аллохтонного РОВ ~117 г С м–2. Результаты модели.
Table 3. The hydrobiont production (average and limits) in Ladoga Lake at the expense of autochthonous and allochthonous OM at
phytoplankton production ~629 kcal m–2 yr–1 and allochthonous DOM content ~117 g C m–2. Results from the model.
Продукция за счет автохтонного
Продукция за счет автохтонного ОМ, ккал м–2 г–1
Трофическое звено и аллохтонного ОМ, ккал м–2 год–1
Production at the expense of autochthonous OM,
Trophic link Production at the expense of autochthonous
kcal m–2 yr–1
and allochthonous OM, kcal m–2 yr–1
Бактериопланктон
245 (182–308) 126 (63–189)
Bacterioplankton
Нехищный зоопланктон
93 (81–108) 74 (61–87)
Non predatory zooplankton
Хищный зоопланктон
18 (15–20) 14 (12–17)
Predatory zooplankton
Зоопланктон в целом
55 (48–63) 44 (36–52)
Zooplankton on the whole
Планктоноядные рыбы
4.4 (3.8–5.0) 3.5 (2.9–4.1)
Planktivorous fishes
Хищные рыбы
0.35 (0.31–0.40) 0.28 (0.23–0.33)
Piscivorous fishes
Рыбное сообщество
2.6 (2.2–2.9) 2.0 (1.7–2.4)
Fish community
Органическое вещество в озерных экосистемах 123
Таблица 4. Продукция гидробионтов (средние значения и пределы) в Онежском озере за счет ассимиляции автохтонного
и аллохтонного ОВ при продукции фитопланктона ~177 ккал м–2 год–1 и содержании в воде аллохтонного РОВ ~54 г С м–2.
Результаты модели.
Table 4. The hydrobiont production (average and limits) in Onego Lake at the expense of autochthonous and allochthonous OM at
phytoplankton production ~177 kcal m–2 yr–1 and allochthonous DOM content ~54 g C m–2. Result from the model.
Продукция за счет автохтонного и
Продукция за счет автохтонного ОМ, ккал м–2 г–1
Трофическое звено аллохтонного ОМ, ккал м–2 год–1
Production at the expense of autochthonous OM,
Trophic link Production at the expense of autochthonous
kcal m–2 yr–1
and allochthonous OM, kcal m–2 yr–1
Бактериопланктон
89 (71–106) 35 (18–53)
Bacterioplankton
Нехищный зоопланктон
29 (26–33) 21 (17–24)
Non predatory zooplankton
Хищный зоопланктон
5.6 (4.9–6.3) 4.0 (3.3–4.7)
Predatory zooplankton
Зоопланктон в целом
17 (15–19) 12 (10–14)
Zooplankton on the whole
Планктоноядные рыбы
1.4 (1.2–1.6) 1.0 (0.81–1.2)
Planktivorous fishes
Хищные рыбы
0.11 (0.10–0.12) 0.079 (0.065–0.092)
Piscivorous fishes
Рыбное сообщество
0.80 (0.71–0.90) 0.57 (0.47–0.67)
Fish community
Таблица 5. Продукция гидробионтов (средние значения и пределы) в оз. Байкал за счет автохтонного и аллохтонного ОВ при
продукции фитопланктона ~685 ккал м–2 год–1 и содержании в воде аллохтонного РОВ ~307 г С м–2. Результаты модели.
Table 5. The hydrobiont production (average and limits) in Baikal Lake at the expense of autochthonous and allochthonous OM at
phytoplankton production ~685 kcal m–2 yr–1 and allochthonous DOM content ~307 g C m–2. Result from model.
Продукция за счет автохтонного и Продукция за счет автохтонного ОМ, ккал м–2 г–1
Трофическое звено аллохтонного ОМ, ккал м–2 год–1 Production at the expense of autochthonous OM,
Trophic link Production at the expense of autochthonous kcal m–2 yr–1
and allochthonous OM, kcal m–2 yr–1
Бактериопланктон
238 (170–307) 136 (68–205)
Bacterioplankton
Нехищный зоопланктон
98 (84–112) 82 (68–96)
Non predatory zooplankton
Хищный зоопланктон
19 (16–21) 16 (13–18)
Predatory zooplankton
Зоопланктон в целом
58 (50–66) 48 (40–57)
Zooplankton on the whole
Планктоноядные рыбы
4.6 (4.0–5.3) 3.9 (3.2–4.5)
Planktivorous fishes
Хищные рыбы
0.37 (0.32–0.43) 0.31 (0.26–0.37)
Piscivorous fishes
Рыбное сообщество
2.7 (2.3–3.1) 2.2 (1.9–2.6)
Fish community
124 В.В. Бульон
Таблица 6. Продукция гидробионтов (средние значения и пределы) в оз. Кривом за счет автохтонного и аллохтонного ОВ при
продукции фитопланктона ~192 ккал м–2 год–1 и содержании в воде аллохтонного РОВ ~27 г С м–2. Результаты модели.
Table 6. The hydrobiont production (average and limits) in Krivoe Lake at the expense of autochthonous and allochthonous OM at
phytoplankton production ~192 kcal m–2 yr–1 and allochthonous DOM content ~27 g C m–2. Result from model.
Продукция за счет автохтонного и
Продукция за счет автохтонного ОМ, ккал м–2 г–1
Трофическое звено аллохтонного ОМ, ккал м–2 год–1
Production at the expense of autochthonous OM,
Trophic link Production at the expense of autochthonous
kcal m–2 yr–1
and allochthonous OM, kcal m–2 yr–1
Бактериопланктон
60 (40–79) 38 (19–58)
Bacterioplankton
Нехищный зоопланктон
25 (22–29) 22 (18–26)
Non predatory zooplankton
Хищный зоопланктон
4.9 (4.1–5.6) 4.2 (3.5–5.6)
Predatory zooplankton
Зоопланктон в целом
15 (13–17) 13 (11–15)
Zooplankton on the whole
Планктоноядные рыбы
1.2 (1.0–1.4) 1.0 (0.86–1.2)
Planktivorous fishes
Хищные рыбы
0.096 (0.082–0.11) 0.084 (0.069–0.098)
Piscivorous fishes
Рыбное сообщество
0.70 (0.59–0.81) 0.61 (0.50–0.71)
Fish community
Запас аллохтонного РОВ, оцененный по вели- «первопищи» (термин, введенный Ю.И. Соро-
чинам ПО и Pt, в оз. Кривом ~27 г C м–2, в Онеж- киным (Сорокин [Sorokin], 1973), означающий
ском озере ~54 г C м–2, в Ладожском озере ~117 г продукцию фитопланктона в сумме с продукцией
C м–2, в оз. Байкал ~307 г C м–2. Время полного бактериопланктона за счет ассимиляции им ал-
кругооборота содержащегося в воде аллохтонного лохтонного РОВ) составляет в Байкале по дан-
РОВ за счет ассимиляции его бактериопланкто- ным модели ~ 770, в Ладоге ~ 750, в Онеге ~ 230, в
ном составляет в озерах Ладожском, Онежском и Кривом ~210 ккал м–2 год–1 (Табл. 2).
Кривом ~2.2–2.8 года, в Байкале ~6–7 лет. При сходстве трофических статусов Байкала
Согласно модели в обсуждаемых здесь озе- и Ладожского озера по продукции гидробионтов
рах, как и в озерных экосистемах в целом, бак- на единицу площади концентрация жизни в Бай-
териопланктон ассимилирует в виде дериватов кале существенно ниже, чем в Ладоге. Результаты
~45% продукции фитопланктона. Нехищный натурных наблюдений (Вотинцев, Поповская
зоопланктон потребляет 49–54%, оседает на дно [Votincev and Popovskaja], 1973; Минеева и др.
1–6% продукции фитопланктона. Доля осевшей [Mineeva et al.], 2012; Флора и растительность озе-
продукции фитопланктона обратно связана с ра Байкал [Flora and vegetation of the Baikal Lake];
глубиной озера. Информационный сайт о Байкале [Informational
Бактериопланктон, утилизируя аллохтонное site about Baikal]) говорят о том, что по биомассе
РОВ, является дополнительным источником и суточной продукции гидробионтов в единице
энергии для зоопланктона, который, в свою оче- объема воды оз. Байкал – олиготрофный водоем.
редь, служит пищевым объектом для планктоно- Однако благодаря почти круглогодичной вегета-
ядных рыб. Следовательно, для прогнозирования ции годовая продукция планктонных организмов
общей биологической продуктивности и про- на единицу площади характеризует Байкал как
дукции рыбного сообщества следует учитывать водоем мезотрофного класса. На этом основании
продукцию не только автотрофного планктона, Г.Г. Винберг (Винберг [Winberg], 1960) придавал
но и той части гетеротрофного бактериоплан- Байкалу статус вторично-олиготрофного водо-
ктона, которая специализируется на утилизации ема. По концентрации жизни и интегральным
РОВ, поступающего в водоем извне. Продукция продукционным показателям Ладожское озеро –
