arthropods associated with neotropical army ants with a review of the behavior of these ants

660 Pages·2015·28.27 MB·English

ARTHROPODS ASSOCIATED WITH NEOTROPICAL ARMY ANTS WITH A
REVIEW OF THE BEHAVIOR OF THESE ANTS
(ARTHROPODA; FORMICIDAE: DORYLINAE)
by
Carl w. Rettenmeyer
B. A., Swarthmore College, 1953
Submitted to the Department of
Entomology and the Faculty of the
Graduate School of The University
of Kansas in partial fulfillment
of the requirements for the degree
of Doctor of Philosophy.
Advisory Committee:
Chairman
October, 1961
ARTHROPODASS SOCIATEDW ITHN EOTROPICAALR MYA NTSW ITHA
REVIEWO F THE BEHAVIORO F THESEA NTS
(ARTHROPODAF; ORMICIDAED: ORYLINAE)
VOLUMIE
NOTP UBLISHED
This dissertation is not to be considered as
published in its present mimeographed form. It
contains many manuscript names for species and
other taxa, and none of these should be quoted
in any publication until the descriptions have
been published. Included in this dissertation
are manuscript names by the following authors:
Cross, Dodge, Rettenmeyer, and Snyder.
ii
Table of Contents
1. Introduction •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• !
Distinguishing Army Ants from Other Ants in the Field ••••••••••••••• 5
Myrmecocoles or Arthropod Associates of the Army Ants •••••••••••••• 10
Acknowledgments• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 11
Locations of Field Work• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 13
Canal Zone Biological Area •••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 13
Vicinity of Lawrence, Kansas •••••••••••••••••••••••••••••••••••• 16
Methods for Studying Army Ants and Myrmecocoles •••••••••••••••••••• 17
Identification of Species of Army Ants ••••••••••••••••••••••• 17
Key to Workers of CommonA rmy Ants in Panama• •••••••••••••••• 18
Methods for Finding Nests or Bivouacs ••• •••••o•••••••••••••••20
Measurements of Distances •••••••••••••••••••••••••••••••••••• 26
Methods for Sampling Ant Colonies •••••••••••••••••••••••••••• 26
Estimating the Size of Colonies and Broods ••••••••••••••••••• 32
Examination of Samples ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 34
Determining Ages of Broods and Position of Colony in
Activity Cycle ••••••••••••••••••• ~······••••••••••••••••35
Colony Designations and Marked Queens •••••••••••••••••••••••• 37
Collecting Queens •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 39
Collecting Males.~•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••42
Collecting Myrmecocoles •••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 44
Laboratory Nests ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 47
Photographs •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 51
II. The Army Ants ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 52
Outline of the Taxonomy of the Army Ants ••••••••••••••••••••••••••• 53
Biology and Behavior of Army Ants •••••••••••••••••••••••••••••••••• 57
iii
ff!lgn Damatum (Fabricius) •••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 57
Raids of Eciton hamatum• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 57
Emigrations of Eciton hamatum• ••••••••••••••••••••••••••••••• 63
Bivouacs of Eciton hamatum• •••••••••••••••••••••••••••••••••• 71
Refuse Deposits of Eciton hamatum• ••••••••••••••••••••••••••• 77
Size of Colonies and Broods of Eciton hamatum• ••••••••••••••• 78
Sexual Broods and Colony Division of Eciton hamatum• ••••••••• 81
Activity Cycle of Eciton hamatum• •••••••••••••••••••••••••••• 85
Interrelations AmongI ndividuals of Eciton hamatum• •••••••••• 90
Eciton .!.Yil_~oides Emery• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 97
Eciton burchelli (Westwood) ••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 98
Raids of Eciton burchelli •••••••••••••••••••••••••••••••••••• 99
Emigrations of Eciton burchelli ••••••••••••••••••••••••••••• 110
Bivouacs of Eciton 9urchelli •••••••••••••••••••••••••••••••• 112
Refuse Deposits of Eciton burchelli ••••••••••••••••••••••••• 113
Size of Colonies and Broods of Eciton burchelli ••••••••••••• 114
Sexual Broods and Colony Division of Eciton burchelli ••••••• 116
Activity Cycle of Eciton burchelli •••••••••••••••••••••••••• 120
Interrelations AmongI ndividuals of Eciton burchelli •••••••• 122
Eciton vagans (Olivier) •••••••••••••• ~•••••••••••••••••••••••••123
Raids of Eciton vagans ••••••••••••••••••••••••••••••• ·• ••••.• 125
Emigrations of Eciton vagans •••••••••••••••••••••••••••••••• 127
Bivouacs and Refuse Deposits of Eciton vagans ••••••••••••••• 131
Sexual Broods of Eciton vagans ••• o••••••••••••••••••••••••••l35
Eciton dulcius Forel ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 139
Raids of Eciton dulcius ••••••••••••••••• o•••••••••••••••••••l40
Emigrations of Eciton dulcius ••••••••••••••••••••••••••••••• 142
iv
Bivouacs and Refuse Deposits of Eciton dulcius •••••••••••••• 145
Interrelations AmongI ndividuals of Eciton dulcius •••••••••• 146
Eciton mexicanum Roger ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 148
Raids of Eciton mexicanum• •••••••••••••••••••••••••••••••••• 149
Emigrations of Eciton mexicanum• •••••••••••••••••••••••••••• 153
Bivouacs of Eciton mexicanum• ••••••••••••••••••••••••••••••• 156
Other Species of Eciton •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 157
Eciton guadriglume (Haliday) •••••••••••••••••••••••••••••••• 157
Eciton rapax F. Smith ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 158
Eciton iansoni Forel •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 158
Eciton drepanophorum F. Smith ••••••••••••••••••••••••••••••• 159
Labidus praedator (F. Smith) ••••••••••••••••••••••••••••••••••• 159
Raids of Labidus praedator •••••••••••••••••••••••••••••••••• 160
Emigrations of Labidus praedator •••••••••••••••••••••••••••• 169
Bivouacs of Labidus praedator ••••••••••••••••••••••••••••••• 173
Sexual Broods of Labidus praedator •••••••••••••••••••••••••• 175
Activity Cycle of Labidus praedator ••••••••••••••••••••••••• 176
Labidus coecus (Latreille) ••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 178
Nomamyrmexe senbecki (Westwood) •••••••••••••••••••••••••••••••• 187
Raids of Nomamyrmexe senbecki ••••••••••••••••••••••••••••••• 188
Emigrations of Nomamyrmexe senbecki ••••••••••••••••.•••••••• 192
Interrelations Among Individuals of Nomamyrmexe senbecki •••• 197
Flight Dates for Males of Nomamyrmexe senbecki •••••••••••••• 198
Nomamyrmexh artigi (Westwood) •••••••••••••••••••••••••••••••••• 199
Neivamyrmex pilosus (F. Smith) ••••••••••••••••••••••••••••••••• 199
Raids of Neivamyrmex pilosus ••••••••••••••••••••••••••••••• $200
Emigrations of Neivamyrmex pilosus •••••••••••••••••••••••••• 201
V
Flight Dates for Males of Neivamyrmex pilosus ••••••••••••••• 202
Neivamyrmex gibbatus Borgmeier ••••••••••••••••••••••••••••••••• 202
Neivamyrmex humilis (Borgmeier) •••••••••••••••••••••••••••••••• 204
Neivamyrmex postcarinatus Borgmeier •••••••••••••••••••••••••••• 205
Neivamyrmex opacithorax (Emery) •••••••••••••••••••••••••••••••• 205
Raids of Neivamyrmex opacithorax •••••••••••••••••••••••••••• 206
Emigrations of Neivamyrmex opacithorax •••••••••••••••••••••• 208
Bivouacs of Neivamyrmex opacithorax ••••••••••••••••••••••••• 213
Oviposition and Queens of Neivamyrmex opacithorax ••••••••••• 214
Sexual Broods of Neivamyrmex opacithorax •••••••••••••••••••• 215
Neivamyrmex nigrescens (Cresson) ••••••••••••••••••••••••••••••• 217
Raids of Neivamyrmex nigrescens ••••••••••••••••••••••••••••• 218
Emigrations of Neivamyrmex nigrescens ••••••••••••••••••••••• 218
Bivouacs of Neivamyrmex nigrescens •••••••••••••••••••••••••• 220
Interrelations AmongI ndividuals of Neivamyrmex nigrescens •• 224
Cheliomyrmex Mayr• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 225
III. Arthropods Associated with Army Ants •••••••••••••••••••••••••••• 226
Diptera Associated with the Swarm Raids ••••••••••••••••••••••••••• 227
The Behavior of Stylogaster •••••••••••••••••••••••••••••••••••• 228
The Life Cycle of Stylogaster •••••••••••••••••••••••••••••••••• 237
Androeuryops ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 245
The Behavior of Calodexia •••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 247
The Life Cycle of Calodexia •••••••••••••••••••••••••••••••••••• 253
Observations on the Taxonomy of Calodexia •••••••••••••••••••••• 260
Calodexia van der Wulp• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 266
Key to Species of Calodexia ••••••••••••••••••••••••••••••••• 268
Calodexia agilis Curran ••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 272
vi
Calodexia aldrichi Curran ••••••••••••••••••••••••••••••••••• 273
;
c,1odexia apicalis Curran ••••••••••••••••••••••••••••••••••• 274
Calodexia bella Curran •••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 275
Calodexia bequaerti Curran •••••••••••••••••••••••••••••••••• 277
Calodexia caudata Curran •••••••••••••••••••••••••••••••••••• 278
Calodexia continua Curran ••••••••••••••••••••••••••••••••••• 278
Calodexia dives Curran •••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 280
Calodexia fasciata Curran ••••••••••••••••••••••••••••••••••• 281
Calodexia flavipes (Schiner) •••••••••••••••••••••••••••••••• 283
Calodexia .fulvibasis Curran ••••••••••••••••• ~···············283
Cal ode xi a fumosa (Townsend) ••••••••••••••••••••••••••••••••• 283
Cal ode xi a insolita Curran ••••••••••••••••••••••••••••••••••• 285
Calodexia interrupta Curran ••••••••••••••••••••••••••••••••• 285
~ Calodexia major Curran •••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 287
Calodexia maiuscula van der Wulp• ••••••••••••••••••••••••••• 289
Calodexia mexicana (Townsend) ••••••••••••••••••••••••••••••• 289
Calodexia panamensis Curran ••••••••••••••••••••••••••••••••• 290
Cal ode xi a similis (Townsend) •••••••••••••••••••••••••••••••• 292
Calodexia townsendi Curran •••••••••••••••••••••••••••••••••• 296
Cal ode xi a valera Curran ••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 297
Cal ode xi a varia Curran •••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 297
Calodexia venteris Curran ••••••••••••••••••••••••••••••••••• 298
List of Field Numbers with Collecting Data for Flies ••••••••••• 301
Associated with Labidus praedator ••••••••••••••••••••••••••• 301
Associated with Eciton burchelli •••••••••••••••••••••••••••• 303
Associated with Other Ants or Not Found Near Ants ••••••••••• 305
Calliphoridae: Phaenicia purpurescens (Walker) ••••••••••••••••• 307
vii
Sarcophagidae ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 308
Dexosarcophaga Townsend• ••••••••••••••••••••••••••••••••••• 309
�e.:1ochaetopteryx Townsend• •••••••••• , •••••••••••••••• ·.� ••• 310
Notochaeta Aldrich• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••3 11
Oxysarcodexia Townsend• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••3 15
Other Genera of Sarcophagidae• ••••••••••••••• � ••••• � •••••••3 16
Muscidae• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 317
Polietina ecitonovora Snyder ••••••••••••••••••••••••••••••• 317
Other Species of Muscidae• •• ��··•�•••••••••••••••••••••••••318
Comparisons Between Flies Associated with American
and African Dorylines• ••••••••••••••••••••••••••••••••••• 319
Refuse Deposits of Army Ants and the Arthropods
Found in Them ••••••••••••••••••••••••• i ••••••••••• � ••••••••• 322
Descriptions of Refuse Deposits• •••••••••••••••••••••••••• � ••• 322
Refuse Deposits of Eciton burchelli ••••••••••••••••••••••· •• 322
Refuse Deposits of Other Species of Army Ants• ••••••••••••• 330
Arthropods Found in Refuse Deposits• •••••••••••••••••••••••••• 332
Rici nulei ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••· • ••• 333
Chelonethida• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••3 33
Phalangida ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 334
Araneida• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• •• • • •• •• 334
AcaT. ina• •••••••••••••••••••••••••••••••••• • •• • •• • •• •• � •• •• • 334
Diplopoda• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 336
Thysanura• •••••••••••• � •••••••••••••••••••••••••••••••••••• 336
Collembola• ••••••••••••••••••••••••••• • ••• • •• • •• •• • •• • •• • • .337
Hemiptera• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 337
Lepidoptera• ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 338
.. -
viii
Diptera •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 338
Phoridae ••••••••••••••••••••••••••••••••• ~ •••••••••••••• 339
sa~cophagidae ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 341
i11usc ida e •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 342
Coleoptera ••••••••••••••••••••••••••••• o•••••••••••••••••••348
Limulodidae ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 349
Staphylinidae ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 349
Pselaphidae ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 354
Histeridae •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 355
Scarabaeidae •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 359
Hymenoptera •••• ~•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••359
Cynipoidea •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 360
Diapriidae •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 361
Bethylidae ••••••••••• ~••••••••••••••••••••••••••••••••••361
Formicidae •••••••••• , ••••••••••••••••••••••••••••••••••• 362
Apidae: Meliponinae ••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 364
Myrmecocoles Found in Bivouacs and Columns of Army Ants •••••••••• 365
Araneida •••••••••••• 3•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••366
Acarina ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 367
Parasitoidea ••••• ~•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••370
Parasitoidea species A-1 •••••••••••••••••••••••••••••••• 370
Parasitoidea species A-2 •••••••••••••••••••••••••••••••• 372
Parasitoidea species 30 ••••••••••••••••••••••••••••••••• 372
Parasitoidea species 32 ••••••••••••••••••••••••••••••••• 373
Macrochelidae •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 373
Macrochelidae species 2 •••• o••o•••••••••••••••••••o•••••373
Macrochelidae species 3 ••••••••••••••••••••••••••••••••• 375