Table Of Content2
Jeàtie(cid:374)sàd’a(cid:271)o(cid:396)dà(cid:259)à(cid:396)e(cid:373)e(cid:396)(cid:272)ie(cid:396)àlaà(cid:396)(cid:288)gioA(cid:374)àcBk(cid:396)entaog(cid:374)weàleetàdlegsàpm(cid:396)oeg(cid:396)na(cid:373)ts(cid:373)esàFP(cid:1011):(cid:1006)(cid:1004)(cid:1004)(cid:1011)-2013 et en particulier 
le p(cid:396)ojetàeu(cid:396)op(cid:288)e(cid:374)àPROLIFICà(cid:894)(cid:271)ou(cid:396)seà(cid:374)°(cid:1007)(cid:1005)(cid:1005)(cid:1011)(cid:1011)(cid:1010)(cid:895)àd’a(cid:448)oi(cid:396)à(cid:272)o-financé ce projet de thèse. Je remercie 
ág(cid:396)o(cid:272)a(cid:373)pusàOuestàetàl’(cid:288)(cid:272)oleàdo(cid:272)to(cid:396)aleàVie-Agro-Santé de leur accompagnement universitaire, et 
l’UMRàPEGá“E,àág(cid:396)o(cid:272)a(cid:373)pusàOuestàetàl’INRáàpou(cid:396)àso(cid:374)àa(cid:272)(cid:272)ueilàetà(cid:272)etàapprentissage de la recherche 
par la recherche. 
I am also very grateful to Brendan Horan who accepted to review the present manuscript. As you 
know I am more comfortable with French than English and I hope my English is not too despairing…à
Je voudrais aussi remercier Marie Saint-Dizier d’a(cid:448)oi(cid:396)àa(cid:272)(cid:272)ept(cid:288)àdeàp(cid:396)e(cid:374)d(cid:396)eàleàte(cid:373)psàd’(cid:288)(cid:448)alue(cid:396)à(cid:272)eà
travail, ainsi que Pascale  Le  Mezec, Hélène  Quesnel et Henri  Seegers d’a(cid:448)oi(cid:396)àa(cid:272)(cid:272)ept(cid:288)àleà(cid:396)ôleà
d’examinateur dans l’(cid:288)(cid:448)aluatio(cid:374)àde ce projet de recherche. 
Merci à… 
…Catherine Disenhaus d’a(cid:448)oi(cid:396)àp(cid:396)opos(cid:288)à(cid:272)eàp(cid:396)ojet,àt(cid:396)ou(cid:448)(cid:288)àlesàfo(cid:374)dsà(cid:894)(cid:272)a(cid:396)à(cid:272)’estàaussiàçaàlaà
recherche), accepté de diriger cette thèse et le thésard qui allait avec. Merci aussi pour ces pauses 
(cid:272)af(cid:288)àa(cid:374)i(cid:373)(cid:288)esàdeàtesà(cid:373)ai(cid:374)tesàa(cid:448)e(cid:374)tu(cid:396)es…. Les citer serait trop long : du coup de cutter sur le petit 
doigt à la broche déshabilleuse en passant par les voisins défenestrés... tu devrais écrire un roman ! 
…Luc Delaby,àd’a(cid:448)oi(cid:396)àa(cid:272)(cid:272)ept(cid:288)àdeà(cid:272)o-encadrer ce travail, d’a(cid:448)oi(cid:396)à(cid:272)o(cid:374)çuàetàd’a(cid:374)i(cid:373)e(cid:396)àu(cid:374)àtel 
dispositif expérimental, pour la collecte etàl’a(cid:374)al(cid:455)seàdesàdo(cid:374)(cid:374)(cid:288)esàetàleu(cid:396)à(cid:448)alo(cid:396)isatio(cid:374). Merci aussi 
pour ta bienveillance et ta sympathie à mon égard. « A bientôt, quelque part ou ailleurs », en tout 
cas avec plaisir ! 
…Vincent Ducrocq,àjeàpe(cid:374)seà(cid:395)u’o(cid:374)àpeutàdi(cid:396)eà(cid:395)ueàtuà(cid:373)’asàaussià(cid:272)o-encadré, maintenant que 
jeàdisposeàduà“u(cid:396)(cid:448)i(cid:448)alàKitàetà(cid:395)ueàjeàsaisà(cid:373)’e(cid:374)àse(cid:396)(cid:448)i(cid:396),àje pars serein. Merci aussi à Didier Boichard et 
toi de votre accueil à Jouy-en-Josasàai(cid:374)sià(cid:395)u’(cid:259)àtousà(cid:272)eu(cid:454)à(cid:395)uià(cid:373)’o(cid:374)tàappo(cid:396)t(cid:288)àleu(cid:396)àaideà(cid:272)hezà(cid:448)ous,àe(cid:374)à
particulier Rachel Lefebvre. 
…Erwan Cutullic, pour tout ce que tuà(cid:373)’asàl(cid:288)gu(cid:288)àetà(cid:373)e(cid:396)(cid:272)iàdeà(cid:272)eà(cid:395)ueàtuà(cid:374)’asàpasàeuàleàte(cid:373)psà
deàfai(cid:396)e,àilàfallaità(cid:271)ie(cid:374)à(cid:395)u’ilà(cid:373)’e(cid:374)à(cid:396)este ! Merci du temps que tu as passé à me guider au début de la 
th(cid:287)se,àetàe(cid:374)(cid:272)o(cid:396)eàaujou(cid:396)d’huiàdeàto(cid:374)àsoutien et remarques pertinentes. 
…Ségolène  Leurent-Colette  de  veiller  à  ce  que  tout  se  passe  bien  au  domaine 
expérimental et en particulier pour « 2014 ». 
…Florence Garcia-Launay deà(cid:373)’a(cid:448)oi(cid:396)àfaitàapp(cid:396)(cid:288)(cid:272)ie(cid:396)àlaà(cid:373)(cid:288)ta-a(cid:374)al(cid:455)se…àetà(cid:272)’(cid:288)taitàpou(cid:396)ta(cid:374)tà(cid:373)alà
parti !  
…Bénédicte Grimard, Didier Boichard, Clément Allain et Philippe Vernon d’a(cid:448)oi(cid:396)àa(cid:272)(cid:272)ept(cid:288)àdeà
participer aux comités de thèse, des échanges enrichissants que nous avons pu avoir et de vos 
conseils avisés. 
…Jaap van Milgen deà(cid:373)’a(cid:448)oi(cid:396)àa(cid:272)(cid:272)ueillià(cid:259)àl’UMRàPEGá“E et à Sophie Lemosquet d’a(cid:448)oi(cid:396)à
partagé ton bureau avec moi. 
…Rémy Delagarde pour ton a(cid:272)(cid:272)ueilàda(cid:374)sàl’(cid:288)(cid:395)uipeà“Y“LáIT,àai(cid:374)sià(cid:395)ueàtouteàl’(cid:288)(cid:395)uipe pour nos 
échanges scientifiques, culinaires ou amicaux. Je repars avec beaucoup de bons souvenirs grâce à 
3
vous Christine Baratte, Nadège Edouard, Anne-Isabelle Graux, Amélie Fisher, Alexia Charpentier, 
Florence Dufreneix, Ana Roca-Fernandez, Marcolino Miguel, Rémi Resmond, Laurent Dumercy.  
…Philippe Faverdin pour ton accompagnement dès le début, avec cette soirée « thèse ou 
pas thèse, telle est la question »,àjus(cid:395)u’(cid:259)àlaàde(cid:396)(cid:374)i(cid:287)(cid:396)eàsoi(cid:396)(cid:288)eàdeàpla(cid:374)(cid:272)he, tes conseils avisés, tes 
exigences et ta bienveillance. 
…Jocelyne  Flament-Guinard,à deà (cid:373)’a(cid:448)oi(cid:396)à laiss(cid:288)à t(cid:396)ou(cid:448)e(cid:396)à (cid:396)efugeà e(cid:374)à SPA !  Je  repars  avec 
beaucoup de bons sou(cid:448)e(cid:374)i(cid:396)s,à(cid:448)ousàallezà(cid:396)(cid:288)ussi(cid:396)à(cid:259)àfai(cid:396)eà(cid:396)eg(cid:396)ette(cid:396)àl’ág(cid:396)oà(cid:259)àu(cid:374)àEsaïe(cid:374) ! Merci pour tous 
ces petits bonheurs du quotidien Clara Lambard, Marie-Emmanuelle Blanchard, Lucile Montagne, 
Yannick Le Cozler, Anne-Lise Jacquot, Maryline Kouba, Vanessa Lollivier, Pierre-Guy Marnet et 
Jean-François Grongnet. Merci en particulier à Clémentine Charton, Justine Faure, et Lucile Hervé 
d’avoir été de très bonnes coloc’ de bureau ! 
…Laurence Thébaut, Marie-Claude Quintard, Laetitia Heurlin, et Eric Roussel d’a(cid:448)oi(cid:396)à(cid:288)t(cid:288)àsià
arrangeants lors des petits aléas des missions. Merci à Emilie Bernard et Agnès Girard d’a(cid:448)oi(cid:396)à
contribué à la méta-analyse. Merci à tous les agents de PEGASE pour vos bons plans : du vin au 
comté, pour les pique-niques et cochons grillés ! 
…Jacques Portanguen pour la P  etàlaàsp(cid:288)l(cid:288)ologieàda(cid:374)sàlesà(cid:272)o(cid:374)gel’àau(cid:454)àdiff(cid:288)(cid:396)e(cid:374)tsàsous-sols, 
4
pour ta compagnie pour rentrer dans notre fief vitréen (ces kilomètres avec toi ont souvent servi de 
soupape(cid:895),àpou(cid:396)àto(cid:374)àsoutie(cid:374)àda(cid:374)sàl’effo(cid:396)tà(cid:894)i(cid:374)telle(cid:272)tuelàetàspo(cid:396)tif(cid:895),àpou(cid:396)àtaà(cid:271)i(cid:287)(cid:396)e maison ! 
…les  copains,  que  serait  le  thésard  sans  un  tel  comité  de  soutien ?!  Je  ne  listerai  ici 
personne :à(cid:272)’estàlo(cid:374)gàetàt(cid:396)opà(cid:396)is(cid:395)u(cid:288) ! Je suisàu(cid:374)àpeuàt(cid:289)teàe(cid:374)àl’ai(cid:396)àetà(cid:259)àl’heu(cid:396)eàde sortir une « liste à la 
Prévert » des noms de mes amis l’oubli me guette. C’estàdo(cid:374)(cid:272)àsans incident diplomatique que je 
tiens à tous vous remercier pour ces instants défoulatoires, les sorties à cheval ou en chien de 
traineau, pour les escape-games,àleà(cid:271)o(cid:449)li(cid:374)g…àetà(cid:373)(cid:289)(cid:373)eàda(cid:374)sàlesà(cid:271)a(cid:396)sà(cid:396)e(cid:374)(cid:374)ais ! Merci également aux 
copains d’a(cid:448)a(cid:374)tà(cid:272)etteà(cid:448)ieà(cid:259)àl’INRá,à(cid:448)ousà(cid:288)tiezàe(cid:374)(cid:272)o(cid:396)eàu(cid:374)eàfoisàl(cid:259)àpou(cid:396)à(cid:373)eàsoute(cid:374)i(cid:396)àda(cid:374)sà(cid:272)eà(cid:374)ou(cid:448)eauà
challenge. Vous êtes tous des amis en or, ne changez pas ! 
…la famille, de votre soutien infaillible malgré parfois quelques regards perplexes. Vous êtes 
l(cid:259)àpou(cid:396)à(cid:373)oi,à(cid:373)’a(cid:272)(cid:272)o(cid:373)pag(cid:374)ezàda(cid:374)sàmes choix, vous êtes parfaits. 
…Muriel,àdeà(cid:373)’a(cid:448)oi(cid:396)àsoute(cid:374)u,à(cid:288)(cid:272)out(cid:288),à(cid:396)assu(cid:396)(cid:288),àse(cid:272)ou(cid:288),àd’a(cid:448)oi(cid:396)à(cid:448)eill(cid:288)à(cid:259)à(cid:272)eà(cid:395)ueàjeà(cid:396)esteà(cid:373)oi-
même au travers de ces 3 années uniques, bref : deà(cid:373)’ai(cid:373)e(cid:396)à(cid:272)o(cid:373)(cid:373)eàtuàleàfais.à 
 
Je me suis éclaté durant ces 3 dernières années, et je compte bien continuer !   
4
Peer-reviewed articles in internPatrioonmal osctieinotnifi co jofu trhnaels :r esults
Bedere,  N.,  E.  Cutullic,  L.  Delaby,  F.  Garcia-Launay,  C.  Disenhaus  Meta-analysis  about  the 
competition between reproduction and production performance in dairy cows. Manuscript under 
review in Journal of Dairy Science.  
 
Bedere, N., L. Delaby, V. Ducrocq, S. Leurent-Colette, C. Disenhaus. 2016. Towards improved post-
partum cyclicity of primiparous dairy cows: effects of genetic merit for production traits under 
contrasted feeding systems. Journal of Dairy Science 99:1266-1276. 
 
Bedere, N., C. Disenhaus, V. Ducrocq, S. Leurent-Colette, L. Delaby. Ability of dairy cows to be 
inseminated according to breed and genetic merit for production traits under contrasting pasture 
based feeding systems. Manuscript accepted the 12/09/2016 for publication in Animal. 
 
Bedere, N., C. Disenhaus, V. Ducrocq, S. Leurent-Colette, L. Delaby. Ability of dairy cows to ensure 
pregnancy according to breed and genetic merit for production traits under contrasting pasture 
based systems. Manuscript accepted the 12/12/2016 for publication in the Journal of Dairy Science. 
 
International conference proceedings 
Oral communications 
Bedere, N., Delaby, L., Leurent-Colette, S., Disenhaus, C., 2016. The cow for the system: limiting 
milk yield and body condition loss to ensure reproduction on time, in: 67th Annual Meeting of the 
European Federation of Animal Science. Belfast, Ireland. 
 
Bedere, N., Delaby, L., Ducrocq, V., Leurent-Colette, S., Disenhaus, C., 2015. Towards a better 
understanding of the effect of genetic merit for milk production on post-partum cyclicity of first 
lactation dairy cows., in: ADSA-ASAS Joint Annual Meeting. Journal of Animal Science, vol. 93, 
Suppl.s3 / Journal of Dairy Science, vol. 98, Suppl. 2, Orlando, Florida. 
 
Bedere, N., Delaby, L., Ducrocq, V., Leurent-Colette, S., Disenhaus, C., 2015. Resumption of luteal 
activity in first lactation cows is mainly affected by genetic characteristics, in: 66th Annual Meeting 
of the European Federation of Animal Science. Warsaw, Poland. 
Posters 
Bedere, N., Delaby, L., Ducrocq, V., Leurent-Colette, S., Disenhaus, C., 2016. Selecting on fat and 
protein content instead of milk yield would not improve dairy cows’àfe(cid:396)tilit(cid:455), in: 67th Annual 
Meeting of the European Federation of Animal Science. Belfast, Ireland. 
 
National conference proceedings 
Oral communications 
Bedere, N., Delaby, L., Leurent-Colette, S., Disenhaus, C., 2015. Les vaches capables de limiter leur 
p(cid:396)odu(cid:272)tio(cid:374)àlaiti(cid:287)(cid:396)eàetàleu(cid:396)àa(cid:373)aig(cid:396)isse(cid:373)e(cid:374)tàlo(cid:396)sàd’u(cid:374)eà(cid:396)est(cid:396)i(cid:272)tio(cid:374)àali(cid:373)e(cid:374)tai(cid:396)eàso(cid:374)tà(cid:272)ellesà(cid:395)uiàseà
reproduisent le mieux, in: Rencontres Recherche Ruminants. Paris, France. 
5
Posters 
Bedere, N., Delaby, L., Ducrocq, V., Leurent-Colette, S., Disenhaus, C., 2016. L’aptitudeàdesà(cid:448)a(cid:272)hesà
laitières à assurer chaque étape de la reproduction dépend de leurs caractéristiques génétiques, in: 
Rencontres Recherche Ruminants. Paris, France. 
 
Popular science 
Posters 
Bedere, N., Delaby, L., Leurent-Colette, S., Disenhaus, C., 2016. Sélectionner pour la production 
laitière via les taux, quelles conséquences sur la reproduction des vaches ? Affiche à la Journée Des 
Doctorants. Saint-Gilles, France. 
 
Bedere, N., Delaby, L., Leurent-Colette, S., Disenhaus, C., 2015. Faciliter la reproduction des vaches 
en temps limité. Affiche aux Prairiales Normandie du Pin, journée professionnelle. Exmes, France. 
 
Bedere, N., Delaby, L., Leurent-Colette, S., Disenhaus, C., 2015. Se reproduire en temps limité : 
 
effets génétiques. Affiche aux Prairiales Normandie du Pin, journée professionnelle. Exmes, France.
6
Introduction ..........................................T...a...b...l..e... .o...f.. .C....o...n...t..e...n...t.......................................................... 11 
Chap. I – Literrature review  ................................................................................................................... 13 
1  From calving to re-calving: basics of the physiology of the series of reproductive steps. ........................ 15 
1.1  Ovarian activity .................................................................................................................................. 15 
1.2  Oestrus and sexual behaviours.......................................................................................................... 19 
1.3  Conception and pregnancy ................................................................................................................ 23 
1.4  Resumption of postpartum reproduction activity ............................................................................. 26 
1.5  Trade-offs .......................................................................................................................................... 28 
2  Factors impacting reproductive performance of dairy cows .................................................................... 34 
2.1  Animal characteristics ....................................................................................................................... 34 
2.1.1  Genetics: a structural source of variation ................................................................................. 34 
2.1.2  Health problems associated with reproduction failure ............................................................. 40 
2.1.3  Effect of time as age, parity and lactation stage on reproduction ............................................ 40 
2.2  Farming systems characteristics ........................................................................................................ 41 
2.2.1  Reproduction management....................................................................................................... 41 
2.2.2  Nutritional strategies to pilot trade-off ..................................................................................... 41 
2.2.3  Milking practice ......................................................................................................................... 44 
2.3  Genetic by environment interactions: adaptive strategies and reproduction .................................. 45 
3  Quantitative approach of the competition between lactation and reproduction to identify leverages .. 47 
Chap. II – Scientific Approach ................................................................................................................. 79 
1  Scientific background ................................................................................................................................ 81 
2  Research questions and hypotheses ......................................................................................................... 82 
3  Strategy to address these questions and test the hypotheses ................................................................. 82 
Focus on the constitution of the genetic groups ............................................................................................... 84 
Chap. III – Genetics of cyclicity of primiparous cows ................................................................................ 87 
Chap. IV – Ability of dairy cows to be inseminated  ............................................................................... 101 
Chap. V – Ability of dairy cows to ensure pregnancy .............................................................................. 119 
Chap. VI – Global discussion ................................................................................................................. 147 
1  The effects of milk production and body reserve management differ in importance according to the 
reproductive step ............................................................................................................................................ 148 
2  Towards selection for fertile and productive cows ................................................................................. 150 
2.1  Is selection for high fat and protein content instead of milk yield beneficial to reproduction 
performance? .............................................................................................................................................. 150 
7
2.2  Perspective of genetic selection to safeguard body reserve or for feed efficiency to improve 
reproduction performance .......................................................................................................................... 154 
3  Towards farming strategies to cope with reproduction decline ............................................................. 157 
3.1  What nutritional management can contribute to improving fertility? ........................................... 157 
3.2  Reducing dry period length to shorten the postpartum anovulation ............................................. 158 
3.3  Lowering milking frequency to change the trade-offs between lactation and reproduction ......... 159 
3.4  Managing rearing and culling to take control over the effects of time .......................................... 161 
3.5  Monitoring body condition for individual reproduction management ........................................... 162 
3.6  The role of precision livestock farming ........................................................................................... 163 
4  F(cid:396)o(cid:373)àG×Eài(cid:374)te(cid:396)a(cid:272)tio(cid:374)sàtoà(cid:862)Theà(cid:272)o(cid:449)àfo(cid:396)àtheàs(cid:455)ste(cid:373)?(cid:863) ............................................................................. 164 
4.1  Adaptation strategies to nutrient scarcity and their consequences on reproduction according to 
genetics........................................................................................................................................................ 164 
4.2  Individual characteristics related to management of trade-offs .................................................... 165 
4.3  What cow and what goals of reproduction performance in each system? .................................... 170 
Conclusion  .......................................................................................................................................... 173 
Appendices .......................................................................................................................................... 192 
   
8
ACTH: adrenocorticotropic hormonLei st of Abbreviations
AFC: age at first calving 
BTA: Bos taurus autosome 
BW: body weight 
CLA or C-LA: commencement of luteal activity 
d: days 
DGAT1: diacylglycerol acyltransferase 
DMI: dry matter intake 
dpp: days postpartum 
E(cid:1006):à(cid:1005)(cid:1011)β-estradiol 
EB: energy balance 
EBV: estimated breeding values 
EEM: early embryo mortality 
ELISA: enzyme-linked immunosorbent assay 
FD: foetal death 
FSH: follicle-stimulating hormone  
GEBV: genomic estimated breeding values 
GH: growth hormone 
GnRH: gonadotropin releasing hormone  
GWAS: genome wide association study 
h: hour 
IFNτ:ài(cid:374)te(cid:396)fe(cid:396)o(cid:374)àtau 
IGF: insulin-like growth factors 
ILI: inter-luteal interval 
IOI: inter-ovulatory interval 
LEM: late embryo mortality 
LH: luteinizing hormone  
LUT: luteal phase length 
mRNA: messenger ribonucleic acid 
NEB: negative energy balance 
NF: non-fertilisation of the oocyte 
ODM: once a day  milking 
OT: oxytocin  
P4: progesterone 
PAGs: pregnancy-associated glycoproteins 
PDI: protéines digestibles dans l'intestin 
PGE: luteinizing prostaglandins  
PGF(cid:1006)α:àluteol(cid:455)si(cid:374)gàp(cid:396)ostagla(cid:374)di(cid:374)sà 
PLP: prolonged luteal phase 
QTL: quantitative trait loci 
RIA: radioimmunoassay 
RUP: rumen undegradable protein 
UFL: unité fourragère lait 
   
9
10
Description:des éléments de conclusions à la question « Quelle vache laitière pour quel système ? ».  Chap. I – Literature review. 52. INTRODUCTION. Dairy cows are challenged concerning resources partitioning (nutrients and hormones): if most of .. Descriptive statistics for these variables in the sel