Table Of Content©SociedadEspañoladeMalacología Iberus,25 (1):49-56,2007
Ciclo anual de actividad del caracol Sphincterochila (Albea)
candidissima (Draparnaud, 1801) en un medio semiárido
Animalcycleofactivityoftheland-snailSphincterochila (Albea)can-
didissima (Draparnaud, 1801) inasemi-aridenvironment
GregorioMORENO-RUEDA*yEloísaCOLLANTES-MARTÍN**
Recibidoel12-X-2006.Aceptadoel15-IV-2007
RESUMEN
Enel presentetrabajoseestudianalgunosaspectosdelcicloanualdeactividad delcara-
col Sphincterochila (Albea) candidissima (Draparnaud, 1801) (Gastropoda, Sphinctero-
chilidae) en un mediosemiárido (Sierra Elvira, sudestedeEspaña). Desdemayode2003
a mayode 2004sesiguió la población en una parcela de 120 m2. Los resultados mues-
tran queestecaracol tienedos picosdeactividad, enoctubreyen marzo. Enestospicos
incrementa su masa corporal acumulando reservas para los períodos de inactividad. Un
período de inactividad ocurre en invierno, cuando los caracoles se entierran bajo el
suelo, presuntamente para evitar los efectos negativosdel frío. Losejemplares inmaduros
fueron menospropensosaenterrarsequelosadultos. Duranteelveranolosejemplaresde
5. candidissimacambiaron el sustrato sobre el que se encontraban (normalmente tierra),
al subirsea lavegetación. Estecomportamiento, común en muchasespecies, permitedis-
minuirel calorquesoporta el animal. Además, aumentó la frecuencia deejemplaresque
estaban adheridos al sustrato porel peristoma. La adherencia del peristoma al sustrato
probablementedisminuyelaspérdidashídricasportranspiración. Enconclusión, lasdiná-
micasanualesdecomportamientodeestecaracol parecenoptimizadaspara resistira las
situacionesclimáticasextremasdel medioquehabita.
ABSTRACT
This work analyses some aspects ofthe annual cycle ofthe land-snail Sphincterochila
(Albea)candidissima(Draparnaud, 1801) (Gastropoda, Sphincterochilidae) inasemi-arid
environment (Sierra Elvira, SE Spain). A population was studied from May-2003 to May-
2004, in a plotof 120 m2. The findings showthatthis snail has two peaksofactivity, in
Octoberand in March. The snails accumulate reserves during these peaks, forthe inacti-
vityperiods.Aperiodofinactivityoccurred inwinter,whensnailsburied intothesoil, pre-
sumablytoescapefrom thecold. Immature individuáiswere less proneto bury in the soil
than adults. During the summer, individuáis of S. candidissimachanged the substrate on
which they inhabit (usually bare soil), and climbed up the plants. This behaviour ¡s com-
mon in manyspecies, and itreducesexposureto heat. Moreover, thefrequencyofindivi-
duáis adhered bythe peristome to the substrate increased also in summer. Adhering to
substrate probablydiminishesthewater loss bytranspiration. In conclusión, annual dyna-
micsofbehaviourofthissnailseemoptimized inordertoresisttheextremeclimaticcondi-
tionsintheenvironmentinwhich itdwells.
* Departamento de BiologíaAnimal, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, E-18071, Granada
(Spain).E-mail:[email protected]
EscueladeAnálisisClínicos,FacultaddeFarmacia,UniversidaddeGranada,CampusUniversitariodeLa
Cartuja,E-18071,Granada(Spain).E-mail:[email protected]
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Ibems,25 (1),2007
PALABRAS CLAVE: medios áridos, Sphincterochilacandidissima, ciclosanuales, masacorporal, diferencias
ontogenéticas.
KEYWORDS:aridenvironments,Sphincterochilacandidissima,animaleyeles,bodymass,ontogeneticdifle-
rences.
INTRODUCCIÓN
Los medios áridos y semiáridos se caracol Sphincterochila (Albea) candidis-
caracterizan por una marcada escasez sima (Draparnaud, 1801) (Gastropoda,
enla disponibilidad de agua, normal- Sphincterochilidae)enSierra Elvira (su-
menteacompañadadeunatemperatura deste de España). Sierra Elvira es una
elevada.Setratademediosenlosquela pequeña serranía calizo-dolomítica de
vegetaciónesescasa, dispersa,detipo 600-1100metrosdealtitud,situadaenla
esclerófilo,ydepequeñoporte.Lavida VegadeGranada.Estasierraseencuen-
enestosmediosestáconstreñida,porlo traenelpisobioclimáticomesomedite-
quelabiodiversidadesescasaylasden- rráneoseco(Rivas-Martínez, 1981). La
sidadesdeejemplaressonbajas(Waide vegetaciónenlacarasur,dondehabita
etal.,1999).Paraelcasodelosgasteró- S. candidissima,esescasa,yestádomi-
podosterrestreselproblemaseacentúa, nadaporesparto(Stipa tenacissima),ro-
yaquelapermeabilidaddesupielysu mero (Rosmarinusofficinalis)ypastizal.
mododedesplazamientosobreuntrazo Sphincterochilacandidissimaeselcaracol
demucushacequeseanespecialmente más abundante en Sierra Elvira (Mo-
proclives a la deshidratación (Prior, reno-Rueda,2002). Estaespecieperte-
1985;LuchtelyDeyrup-Olsen,2001). nece a la familia Sphincterochilidae
Como consecuencia, la diversidad y (Zilch, 1960),queincluyecaracolespro-
abundanciadegasterópodosterrestres pios dezonas desérticasconuna gran
es superior en zonas de mayor resistencia a la deshidratación (Arad,
humedad(e.g.,Ports,1996). GoldenbergyHeller,1989).
Apesardeladificultadqueafrontan Elobjetivoprincipaldeesteestudio
losgasterópodosenlosmediosáridosy es estudiar su fenología a lo largo del
semiáridos,ciertasadaptacionesfisioló- año,lasdinámicasdepesodelapobla-
gicas, morfológicas y de comporta- ciónylavariaciónanualenlaelección
mientopermitenquealgunasespecies demicrohábitatsdondelosejemplares
vivanenestosmedios. Porejemplo,el sondetectados.
color blanco de la concha favorece la
reflectancia de la luz solar, disminu-
yendo el grado de deshidratación METODOLOGÍA
(Heath,1975).Respectoalasadaptacio-
nes conductuales, cuando el riesgo de Elestudioserealizódesdemayode
deshidrataciónesmayor,losgasterópo- 2003 a mayo de 2004, ambos meses
dosserefugianenmicrohábitatsprotec- inclusive,peropormotivos logísticos,
tores,enunestadodedormancia,mien- nosepudomuestrearenseptiembre.Se
trasquerealizansusactividadescuando establecióunaparcelade120m2(20x6
las condiciones ambientales son más m.)enunazonaconelhabitattípicode
benévolas (Cook, 2001). En medios laespecie,enlaladerasur,conescasa
xéricos,cabeesperarquelaeleccióndel vegetación y alternancia de sustrato
lugar adecuado para protegerse de la terrosoyrocoso(véaseMoreno-Rueda,
deshidratación, y del momento ade- 2002). Laparcela sedividióen30cua-
cuadoparaestaractivo,seadecrucial drantesde4m2.Undíaalmeslaparcela
importancia para la supervivencia de era cuidadosamente prospectada en
losindividuos. busca de ejemplares de Sphincterochila
Enelpresentetrabajoseanalizanal- candidissima, comenzando la prospec-
gunosaspectosdelahistorianaturaldel cióna las 0:00horas, e invirtiendo un
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Moreno-RuedaYCOLLANTES-MARTÍN:CicloanualdeSphincterochilacandidissima
g 70-
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Figura 1.Númerodeejemplaresdetectadosenlosmuéstreosalolargodelestudio. Ennegrose
muestranlosadultosinactivos, engrisoscurolosinmadurosinactivos,enblancolosinmaduros
activosyengrisclarolosadultosactivos.
Figure1. Numberofindividuáisdetectedduringthestudyperiod. Black:inactiveadults;darkgrey:
inactiveimmatures;white:activeimmatures;lightgrey:activeadults.
máximode4minutosdeprospecciónen eltipodesustratosobreelqueseencon-
cadacuadrante.Elmuestreosolíatermi- traban,distinguiéndoseentreroca,tierra
narhacialas4:00horas. Elesfuerzode yvegetación.
muestreo fue siempre constante a lo En los análisis de frecuencias se
largodelestudio. utilizóla^-cuadrado. Elanálisis dela
Cuandoseencontrabaunejemplar, variaciónenpesoalolargodelañose
ésteerapesadoconunabalanzaelectró- realizóconunModeloGeneralLineal,
nicaportátil (precisión1 gr.)ymedido conelmescomofactorcategórico,con-
con un calibre digital (precisión 0,01 trolandoestadísticamenteporlaalturay
mm.), salvo queestuviese adheridoal laanchuradelaconchadelosejempla-
sustrato,encuyocasonoeramanipu- res encontrados, introducidas como
lado.Todaslasmedidasfuerontomadas covariables.
porelmismoinvestigador(E.C.-M.).Se
anotaba si el ejemplar era adulto o
inmaduro. Los ejemplares adultos RESULTADOSYDISCUSIÓN
poseenunrebordeenelperistomaque
obliteraelombligo(FechteryFalkner, Densidaddeejemplaresdetectados
1993). Dentrodelacategoríade"inma- alolargodelperíododeestudio
duros" se incluyeron ejemplares sub- Ladensidadpromediodeejemplares
adultos con un tamaño de la concha localizadosenlazonadeestudiofuede
similar al de los adultos, pero sin el 0,375ind./m2(desviacióntípica:0,215),
ombligo cerrado. Para cada ejemplar perola frecuenciadeejemplaresencon-
registrado se anotó si estaba activo o tradosdifiriómarcadamenteentremeses
inactivo. Se consideraron inactivos (Fig. 1).Eltotaldeejemplareslocaliza-
aquellosejemplarescuyocuerpoestaba dos(n=540)correspondeaunpromedio
recogidodentrodelaconchaylaaper- de45ejemplarescadames.Estafrecuen-
turaseencontrabasellada (totalopar- ciamediadifiriósignificativamentede
cialmente)porunepifragma,conside- lasfrecuenciasobservadas(x2=162,2;p<
rándoseactivosaquellosquenopresen- 0,001;Fig. 1).Durantelosmesesdesde
tabanepifragma,conelcuerpodesple- octubreaenero,lafrecuenciadeejem-
gado o no de la concha. También se plaresobservadosfuemenorqueelpro-
anotó si los ejemplares estaban o no medio. Estosresultadoscoincidencon
adheridosalsustratoporelperistoma,y losdeunestudioanterior,realizadoen
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Iberus,25 (1),2007
TablaI. ModeloGeneral Linealqueexaminalavariacióndel pesodeloscaracolesalo largodel
añodeestudio(factormes),controlandoestadísticamenteporlaalturayanchuradelaconcha.R=
0,63;R:=0,40;Fi3,299= 15,20;p<0,001.
TableI. GeneralLinealModelexaminingthebodymassvariationthroughoutthestudyperiod(monih
introducedasfactor),controllingstatisticallyforshellheightandwidth. R=0.63;RJ=0.40;Fi3,299=
15.20;p<0.001.
Efecto 3.1. F P
Mes ,299
Alturaconcha ,299
Anchuraconcha ,299 0,75
losaños2000-2001 enunaparcelapró- adultos. Es posible que, debido a su
xima(Moreno-Rueda,2007).Enesetra- menortamaño,losejemplaresinmadu-
bajo,ladensidaddeS. candidissimafue rospuedanencontrarrefugiosadecua-
menorenlasestacionesdeotoñoein- dos contra elfrío conmayor facilidad
vierno(octubre-marzo)quedurantepri- que los ejemplares adultos. Como
mavera y verano (Moreno-Rueda, pruebadeello,seencuentranactivosen
2007).Laprincipalcausadeestasvaria- mayor frecuencia que los adultos en
cionesesquedurantelosperíodosmás mesesprimaverales(abrilymayo,Fig.
fríosestecaracolseentierraenelhumus 1),yutilizanrefugiosmásvariadosque
bajolasmatasderomero,conlaapertura losadultos(Moreno-Rueda,2007).
cerradaporunepifragmabienformado
(Moreno-Rueda,2007;ydatossinpu- Patronesdeactividad
blicar).Presumiblemente,enterrarsebajo La frecuencia de ejemplares acti-
tierrapermitiríasobrevivirmejoralosri- vos/inactivosvariósignificativamente
goresdelinvierno,enelquepuedeha- entrelosmesesdeestudio(x;=375,5;p<
bernevadasyescarchas.Noobstante,no 0,001;Fig. 1).Seapreciarondosmomen-
puededescartarsequeenlasépocasmás tosenlosqueSphincterochilacandidissima
frías haya una mayor mortandad de estuvoactivo,unoenotoñode2003(mes
ejemplares,contribuyendoaldescenso deoctubre),yotroenprimavera(meses
dedensidaddetectado. de marzo-mayo). Sólo en dos meses
Esposiblequeaestasvariacionesen hubomásejemplaresactivosqueinacti-
densidadcontribuyaladinámicapobla- vos,enoctubrede2003ymarzode2004.
cionaldelosejemplaresinmaduros. El Queloscaracolesesténactivosenprima-
16,9%delosejemplaresdetectadosalo verayotoñoeslomásusual,inclusoen
largodelestudiofueroninmaduros. No lugaresmuchomáshúmedosqueSierra
sedetectaronnacimientos.Lafrecuencia Elvira (Cook,2001).Sinembargo,otro
deejemplaresinmadurosvariósignifi- caracolquecoexisteconS. candidissima
cativamentealolargodelestudio (x2= enSierraElvira,Iberusgualtieranus,está
24,4; p = 0,01; Fig. 1). El único patrón activoduranteotoñoeinvierno,comen-
quesedetectóparaestavariaciónesque zandoaestivarconlallegadadelapri-
elporcentajedeejemplaresinmaduros mavera(datossinpublicar).Comouna
enlapoblacióndisminuyósignificativa- posibleexplicaciónparaestasdiferencias
menteconformeaumentabaladensidad enlospatronesdeactividaddeestasdos
totaldeejemplaresencontrados (rs= - especies,Moreno-Rueda(2007)sugirió
0,82;p<0,001;n=12meses).Unaexpli- queS.candidissimapodríasermássensi-
cación para este resultado es que los blealfríoqueI.gualtieranus.Aunquese
ejemplares inmaduros tienen una ten- analizaronlospatronesdeactividadde
denciamenoraenterrarseenelhumus acuerdoconfactoresclimáticos(obteni-
para huir del frío que los ejemplares dosdelaestaciónmeteorológicadePi-
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3,5-
3-
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2-
I 1,5-
1
0,5-
0-
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Figura2.Pesopromediodelosejemplaresadultospormes.
Figure2.Averageweightofadultindividuáispermonth.
nosPuente),nosedetectóunefectode produciendoactualmentepodríaocasio-
ningunavariableclimáticasobrelaacti- narquelospicosdeactividadsedespla-
vidaddeestaespecie(datosnomostra- zaran,incrementandoeltiempodeesti-
dos).Esposiblequeeltamañodemues- vación,loquepodríaprovocarlaextin-
traseademasiadobajoparaobteneruna cióndepoblaciones,especialmentelas
relaciónentreclimayactividad. quehabitanenlosambientesmásextre-
mosparaloscaracoles.
Variacióndepeso
Paraexaminarlavariacióndepeso Comportamiento de adherencia al
delosejemplaresalolargodelperíodo sustrato
de estudio se consideraron sólo los Paraexaminarelcomportamientode
ejemplares adultos. El peso promedio adherencia sólo seconsideraronejem-
variósignificativamenteentremeses,in- plaresinactivos. Elcomportamientode
cluso después de controlar por la an- adherenciaalsustratosemanifestó en
churayalturadelaconcha(TablaI;Fig. estaespecieprincipalmenteenlosmeses
2).Losmesesenlosquemáspesaronlos desdeabrilaagosto(Fig.3;%,;= 163,9;p
ejemplares coincidieronconlosmeses <0,001), e implica la formacióndeun
enquehubopicosdeactividad(octubre epifragma,porelcualseunenalsubs-
ymarzo;véanseFiguras1y2).Después trato.Nohubodiferenciasenelporcen-
deestosmeseselpesopromediodelos tajedeejemplaresadultosoinmaduros
ejemplaresdisminuyólentamente.Aun- queestuvieronadheridosalsustrato(el
queelpesotambiénestámuyinfluido 23,2% de los inmaduros, n = 82, y el
porlacantidaddelíquidoqueacumula 32,6%delosadultos,n=420; x;=2,9;p
elanimal(e.g.,Yom-Tov, 1971),estere- = 0,09). La ausencia de diferencias se
sultadosugierequedurantelospicosde mantuvo en un análisis mes a mes
actividadlosejemplaresdeS. candidis- (datosnomostrados). Sehapropuesto
sima aumentan sus reservas, mientras que la adherencia al sustrato permite
que durante los meses de estivacióne disminuirlaspérdidasdeaguaporeva-
hibernaciónestassevanconsumiendo potranspiración, al permitir un mejor
poco a poco. Si por algún motivo el cierre de la abertura, por donde se
tiempotranscurridoentredospicosde pierdeaguaenlarespiración(Luchtel
actividadseincrementase,estopodría yDeyrup-Olsen,2001).Estoexplicaría
tenerconsecuenciasnegativasparalos porqué enesta especie este comporta-
ejemplares, cuyas reservas mermarían miento sólo ocurre durante los meses
másdeloesperado,conuncosteentér- máscálidosdeprimaverayverano. Por
minosdereproduccióny/osuperviven- tanto, la adherencia al sustratoparece
cia.Elcalentamientoglobalqueseestá serunaestrategiaparaelahorrohídrico.
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Figura3. Porcentajedeejemplaresadheridosalsustratoporelperistoma(engris)paracadames.
Enblancoelporcentajedeejemplaresnoadheridosalsustrato. Nohubodatosparael mesde
mayo-2003. Figura4. Porcentajedeejemplaresencontradossobrediferentessustratos: blanco
indicatierra, negroindicavegetaciónygrisindicaroca. Enambasfiguraseltamañodemuestra
paracadamessecorrespondeconelnúmerodeejemplaresencontrados(Fig. 1).
Figure3. Percentageofindividuáisadhered(grey)ornotadhered(white)tothesubstratebytheperis-
tome,foreachmonth. TherewerenodataforMay-2003. Figure4. Percentageofindividuáisonthe
dijferentsubstrates:baresoil(white),plants(black)androck(grey). Samplesizeinbothfiguresisthe
numberofindividuáisshowedinFigure1.
Tipodesustratoseleccionado cióndeverano (peronoenprimavera).
El tipo de sustrato seleccionado Estecomportamientoesfrecuenteenlos
variósignificativamenteentrelosmeses caracoles, y probablemente sirve para
deestudio(x*=264,1;p <0,001;Fig.4). disminuirlapérdidadeagua,yaquela
Losejemplaresfueronencontradosprin- temperaturaunoscentímetrossobreel
cipalmentesobresuelodetierra,perode suelo (subidos en la vegetación) es
junioaagostosedetectaronmayorita- menorqueaniveldesuelo(Jaremovic
riamentesobrelavegetación. Nohubo y Rollo, 1979; Cowie, 1985; Slotow,
diferenciassignificativasenellugaren goodfriendyward,1993).
queseencontraronlosejemplaresinma-
duros y los adultos (%f= 0,3; p = 0,88;
datos no mostrados). Estos resultados CONCLUSIONESGENERALES
coincidencon los encontrados previa-
menteenlosaños2000-2001 (Moreno- Losresultadosmuestranqueestapo-
Rueda,2007).Enesetrabajotambiénse blacióntieneunpatróndeactividadbi-
encontróqueSphincterochilacandidissima modal,conpicosdeactividadenotoñoy
sesubealavegetacióndurantelaesta- primavera.Almenosduranteelañode
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MORENO-RUEDAYCollantes-MartÍN:CicloanualdeSphincterochilacandidissima
estudio,estospicosdeactividadmostra- yaqueunoscentímetrossobreelsuelola
ronunacorta duración. Duranteestos sensación térmica de calor es menor.
picosdeactividadelpesodelosejem- Además,enesosmesesdeveranoincre-
plaresaumentó,presumiblementealal- mentólafrecuenciadeejemplaresadhe-
macenarreservasparalosperíodosde ridosporelperistoma al sustrato. Este
inactividad.Losperíodosdeinactividad comportamientopresumiblementedis-
fuerondos,unoenverano(estivación)y minuyelapérdidadeaguaportranspi-
otroeninvierno(hibernación).Durante ración. Portanto,S. candidissimaparece
ambosperíodoselpesodelosejempla- teneruncomportamientoquelepermite
resdiminuyólentamente.Sphincterochila estarbienadaptadoalambientesemiá-
candidissimamostróestrategiasdecom- ridodeSierraElvira.Elmomentoidóneo
portamientodiferentesenambosperío- paralaactividaddeestaespecieenSie-
dosdeinactividad,presumiblementeen- rraElviraparecesermuyreducido,pero
caminadas a minimizar el riesgo de estaespeciemuestradiferentescompor-
muerteoalmenoslapérdidademasa tamientos que le permiten sobrevivir
corporal. Duranteelinviernoladensi- tantoalosrigoresdelinvierno,comoa
daddeejemplaresdetectadafuemenor. losrigoresdelverano.
Esto probablemente se debe a que los
ejemplaresseenterraronbajotierra.Es-
pecialmenteenverano(junio-agosto),los AGRADECIMIENTOS
caracolescambiaroneltipodesustrato
dondeseencontraban,subiéndoseala LoscomentariosdeJoséArrebolay
vegetación.Estaestrategialespermitiría un revisor anónimo mejoraron el
disminuirlatemperaturaquesoportan, manuscrito.
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