Table Of ContentBALDUINIA. n.13, p. 1-14, IS-IV-2üüS
ANATOMIA VEGETATIVA DE BROMELIA ANTIACANTHA BERTOL.
(BROMELIACEAE, BROMELIOIDEAE)1
GRETAALINEDETTKE2MARIAAUXll.IADORAMILANEZE-GUTIERRE3
RESUMO
Este estudo objetivou a análise anatômica dos órgãos vegetativos de Bromelia antiacantha Bertol. As
folhas desta espécie são hipoestomáticas ecobertas por escamas, as quais exibem dimorfismo, mais abun-
dantes naface abaxial enaregião basal. Asdemais células epidérmicas são lignificadas, contendo corpúscu-
los silicosos. O mesofilo mostra-se composto por hipoderme espessa junto às faces adaxial e abaxial,
parênquima aqüífero desenvolvido, parênquima clorofiliano ecolunas de aerênquima (células braciformes)
entre os feixes vasculares, sempre colaterais. O caule apresenta parênquima homogêneo, com cavidades
mucilaginosas eidioblastos cristalíferos. Orizoma está composto por córtex espesso, com grãos deamido, e
uma porção mais interna, onde seconcentram osfeixes vasculares. Osistema radical desta espécie éamplo e
fasciculado. Ovelame diferencia-se emepivelame, formando pêlos nasraízesjovens, enquanto que nocórtex
há expressivos canais de ar e na endoderme observam-se espessamentos em "U". No cilindro central há
pólos dexilema efloema intercalados, estando aporção central altamente lignificada.
Palavras-chave: Bromelia antiacantha, Bromeliaceae, anatomia vegetal, órgãos vegetativos.
ABSTRACT
[Vegetative anatomy of Bromelia antiacantha Berto!. (Bromeliaceae, Bromelioideae)].
This study aimed to analyze the anatomy of the vegetative organs of Bromelia antiacantha Bertol. The
leaves are hypostomatic and covered by scales, which exhibit dimorphism, being more abundant in the
abaxialleaf side and in the basal area. The other epidermal cells are lignified, containing silica bodies. The
mesophyll iscomposed byathick hypoderm intheadaxial and abaxial sides, with well developed aqüiferous
parenchyma, chlorophyllous tissue and aerenchyma columns (braciform cells) among thecollateral vascular
bunches. The stem shows homogeneous parenchyma, withmucilaginous cavities andcrystalliferous idioblasts.
The rhizome iscomposed by athick cortex with starch grains and amore internaI portion, where occurs the
vascular bundles. The radical system iswide and fasciculate. The velame differs inepivelame, forming hairs
in the young roots, while in the cortex there are expressive air canaIs and "U" form thickenings in the
endoderm. In the central cylinder there are xylem poles and inserted phloem, being highly lignified in the
central portion.
Key words: Bromelia antiacantha, Bromeliaceae, plant anatomy, vegetative organs.
Recebido em30/03/2008 eaceito para publicação em 10/05/2008.
I
2 Bióloga, bolsista CAPES, mestranda doPrograma dePós-Graduação emBotânica, Universidade Federal doRioGrande
do Sul. CEP 91501-970, Porto Alegre (RS). [email protected]
3 Bióloga, Dra., Professora Adjunta doDepartamento deBiologia, Universidade Estadual deMaringá, CEP 87020-900,
Maringá (PR). [email protected]
INTRODUÇÃO e com alta taxa de germinação, mesmo após
Afarm1iaBromeliaceae épredominantemen- longo período deestocagem (Dettke &Milaneze-
te neotropical, incluindo cerca de 60 gêneros e Gutierre,2004).
3000 espécies, distribuídas em três subfarm1ias Bramelia antiacantha é utilizada como cerca
bem definidas: Pitcairnoideae, Tillandsioideae e viva, na confecção de cordas e tapetes, e seus
Bromelioideae (Smith &Downs, 1979).NoBra- frutos efolhas são usados na medicina caseira.
sil, ocorrem cerca de40 gêneros e 1200 espéci- Segundo Andrighetti-Frbhner et alo(2005), os
es amplamente distribuídas (Souza & Lorenzi, frutos são utilizados como emoliente e
2005), principalmente naMata Atlântica (Reitz, expectorante em infecções respiratórias, bem
1983). como para asma e bronquite.
O gênero Bramelia conta com aproximada- De acordo com Reitz (1983), a espécie de-
mente 47espécies (Smith &Downs, 1979),des- senvolve-se, principalmente, nos solos muito
de o norte do México até o Uruguai e norte da úmidos de florestas, na restinga e vegetação
Argentina (Reitz, 1983). secundária, formando sempre densos agrupa-
Bramelia antiacantha Bertol., conhecida mentos de forma descontínua, pelos diversos
'
popularmente como caraguatá ougravatá, ocor- ambientes que ocupa. Segundo Cogliatti-Carva-
re naturalmente do Espírito Santo ao Rio Gran- lho et alo(2001), a espécie é encontrada nas
de do Sul (Reitz, 1983). Trata-se de uma espé- áreas de vegetação fechada pós-praia eem mata
cie terrestre degrande porte, podendo atingir 2- periodicamente inundada, o que sugere certa
3mdealtura (Figura 1).Possui caule curto, gros- tolerância àalta salinidade.
so, emitindo rizomas também grossos e No Paraná, a espécie é freqüente às mar-
recobertos por folhas de até um metro de com- gens daplanície deinundação doAlto rioParaná,
primento, responsáveis pela ampla propagação permanecendo submersa em períodos curtos de
vegetativa da espécie. Do caule e rizoma sur- cheia (alguns dias até dois meses), fato que in-
gem raízes adventícias, pouco profundas ebas- dica tolerância aeste tipo de estresse. Também
tante ramificadas. As folhas, muito numerosas, está associada a ambientes bastante úmidos no
encontram-se dispostas emroseta bastante den- Rio Grande do Sul (Meira, 1997).
sa, sem formar cisterna. A lâmina foliar é rija- Os estudos morfológicos, anatômicos efisi-
mente ereta, canaliculada, coberta de escamas ológicos das Bromeliáceas têm revelado adap-
esbranquiçadas e com margens espinhosas tações que tomam possível sua sobrevivência
(Reitz, 1983). em ambientes estressados. No presente estudo,
Do centro das folhas de B. antiacantha objetivou-se analisar a anatomia dos órgãos
emerge ainflorescência, composta por 150-350 vegetativos deB. antiacantha, fornecendo sub-
flores ornitófilas emeliófilas. Durante operíodo sídios para futuros estudos ecofisiológicos com
defloração (dezembro-fevereiro), asfolhas cen- a espécie.
trais e brácteas assumem uma coloração ver-
melha intensa (Canela &Sazima, 2005). Osfru- MATERIAIS E MÉTODOS
tos são bagas ovaladas de cor amarela, odor Omaterial estudado, proveniente de semen-
agradável, polpa comestível e com muitas se- tes coletadas na vegetação ripária do Alto rio
mentes; estas se revelam fotoblásticas neutras Paraná (Porto Rico, PR), resulta de cultivo no
Horto Didático de Plantas Medicinais "Prof
Irenice Silva", da Universidade Estadual de
I Do grego anti (contra) eácantha (espinho), como refe- Maringá (VEM), e encontra-se depositado no
rência àdisposição dosespinhos, que, naparte basa! da
herbário da mesma universidade, sob oregis-
lâmina foliar, estão dirigidos para baixo, aocontrário da
tro HUEM12l58.
parte superior.
2
FIGURA 1- Espécime emfloração deBromelia antiacantha Bertol.
Para a análise histológica foram preparadas 10%, para substâncias fenólicas (Johansen,
seções anatômicas em diversos planos, à mão 1940).
livre, com auxílio de lâmina de barbear, apartir Os desenhos foram elaborados com o auxí-
de fragmentos de material vegetativo maduro, lio de câmara clara easilustrações obtidas com
utilizando-se tecidos frescos. Em seguida, fo- fotomicroscópio Olympus (modelo BX51) epro-
ram descoradas em hipoclorito de sódio 33%, grama Image Pro Express, projetando-se, nas
por cinco minutos, coradas com azul-de-astra e mesmas condições ópticas, as escalas corres-
safranina (Kraus &Arduin, 1997), e montadas pondentes.
emgelatina glicerinada, como lâminas semi-per-
manentes. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Para os testes microquímicos utilizou-se so- As características anatômicas reveladas por
lução de lugol, para aidentificação dos grãos de Bromelia antiacantha corroboram, em geral,
amido; cloral hidratado 60%, em solução com as informações apresentadas, por diversos au-
ácido sulfúrico 25% em etanol absoluto, para tores, para espécies da família Bromeliaceae.
revelar apresença de oxalato de cálcio; celulo- As folhas de B. antiacantha apresentam-se
seelignina, diferenciadas pelo cloreto de zinco com ambas as faces foliares recobertas por es-
iodado (Kraus &Arduin, 1997); Sudan IV,para camas peItadas (Figuras 2a-c). As escamas es-
acutina edemais substâncias lipídicas; fenollí- tãoinseridas emfIleirasparalelas seguindo oeixo
quido, para adetecção desílica; ecloreto férrico longitudinal da folha, em depressões da
3
FIGURA 2- Escamas peitadas dafolha deBromelia antiacantha Berto!. Face adaxial (a).Face abaxial (b).Região basal
= =
dolimbo (c).Escala a,b lOO!J.m;c SOO!J.m.
4
epiderme, como também observados por outros escamas das outras partes da folha, como ob-
autores, tais como Souza etai. (2005), Proença servado neste estudo; no entanto, Braga (1977)
&Sajo (2004), Aoyama &Sajo (2003) eBraga encontrou escamas menores naregião basal, em
(1977), para outras espécies de Bromeliaceae. algumas espécies analisadas. Segundo Scatena
Estas escamas foliares apresentam diferenças & Segecin (2005), a presença de escudo
de tamanho emorfologia, conforme aregião do assimétrico estaria relacionada ao aumento da
limbo analisada. Na face adaxial, são menores, captação de água e nutrientes nela dissolvidos,
menos abundantes e não se sobrepõem (Figura pelo aumento da superfície em contato com o
2a). Na face abaxial, são maiores e mais abun- fluído, oque seria importante para aespécie em
dantes, cobrindo os poros estomáticos e se so- estudo, já que suas folhas não formam cisterna.
brepondo (Figura 2b). Embora as escamas As células epidérmicas de B. antiacantha
foliares de B. antiacantha estejam presentes são pequenas, quadrangulares ou retangulares,
nas duas superfícies, no presente trabalho ob- possuindo paredes sinuosas, altamente espes-
servou-se maior abundância na superfície sadas e lignificadas, com exceção da parede
abaxial, àsemelhança doque ocorre em espéci- periclinal externa, que permanece fina e
es de Aechmea (Bromelioideae) estudadas por recoberta por uma fina cutícula (Figuras 3a-b).
Souza etai.(2005).Deacordocom Strehl(1983), No interior das células epidérmicas comuns ob-
estes caracteres são mais conservativos na su- serva-se um corpúsculo esférico de sílica.
perfície abaxialdoquenaadaxial,aqualestámais As células epidérmicas mostram as estrutu-
exposta às variações macroclimáticas. A região ras características de toda a faIlli1ia, segundo
dafolhaquemostra maior quantidade deescamas Tomlinson (1969),incluindo parede periclinalex-
é a região basal, como também ressaltado por terna delgada, paredes anticlinais epericlinal in-
Braga (1977) eProença & Sajo (2004). terna espessas, lume pequeno e com um corpo
As escamas possuem uma célula basal e o silicoso esférico em seu interior, sendo ascélu-
pedículo éformado por duas células alongadas lasdaepiderme superior deestrutura semelhante
eoutras duas células aproximadamente cúbicas às da epiderme inferior. Características da
(Figura 3a),cujas paredes celulares possuem de- epiderme, como espessamento e presença/au-
posição de compostos lipídicos. O escudo é sência de corpos silicosos, são freqüentemente
freqüentemente assimétrico, sendo que as duas utilizados como caracteres para a distinção de
células centrais também possuem deposição de espécies de Bromeliaceae (Aoyama & Sajo,
substâncias lipídicas em suas paredes. Em tor- 2003; Scatena & Segecin, 2005).
no destas, estão 3-4 camadas de células com Os corpos silicosos sãoencontrados nascélu-
paredes celulósicas de formato ovalado, tenue- lasepidérmicas detodasasregiõesdolimbofoliar
mente ligadas entre si e dispostas concentrica- e, de acordo com Baumert (1907 apud Braga,
mente em tomo das centrais (Figuras 2a-b). 1977), suapresença atenuaria aincidência direta
Na região da base foliar, onde as folhas en- dosraios solares,porreflexão, evitando oaqueci-
contram-se firmemente imbricadas, há grande mento eaconseqüente perda deáguadostecidos.
quantidade de escamas assimétricas, em ambas Os estômatos encontram-se organizados em
as faces foliares (Figura 2c). As células perifé- fIleiras paralelas longitudinais, ascélulas-guar-
ricas do escudo são alongadas e formam uma da apresentam paredes espessadas e a cutícula
cauda, freqüentemente ultrapassando 1milíme- se projeta formando cristas (Figura 3b), à se-
tro de comprimento, sendo suberifIcadas as pa- melhança do observado por Proença & Sajo
redes de todas as suas células. (2004) em espécies de Aechmea. As células
De acordo com Tomlinson (1969), as esca- subsidiárias encontram-se subjacentes às célu-
mas da base em geral são maiores do que as las-guarda, possuindo paredes finas (Figura 3b),
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FIGURA 3- Seções anatômicas transversais dafaceabaxiaI dafolha deBromelia antiacantha Berto!., mostrando aregião
de inserção de uma escama peitada (a) eum estômato (b). ar: aerênquima, cb: célula basal, cs: células subsidiárias, ec:
escama peitada, ep: epiderme, et: estômato, hp: hipoderme, pd: pedículo. Escala a,b =SOl-lm.
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impregnadas por substâncias lipídicas e sem celulares com células alongadas anticlinalmente
corpos silicosos em seu interior. Os estômatos eparedes levemente sinuosas na região media-
de B. antiacantha são recobertos pelo escudo na. Estas diminuem gradualmente de tamanho
das escamas, o que, de acordo com Tomlinson conforme distam do bordo foliar, onde ocorrem
(1969), seria uma adaptação para evitar aperda somente células isodiamétricas.
de água para o ambiente. Também, na espécie Na região mediana da folha, o parênquima
em estudo, os estômatos ocorrem em depres- aqüífero apresenta amesma distribuição da re-
sões da epiderme, fato que Sousa et ai. (2005) gião basal; este, porém, ocupa até cerca de um
não consideram relacionado ao ambiente seco, terço do mesofilo, composto por 3-6 estratos
visto que espécies de ambientes mais úmidos celulares. Na região apical, este tecido sereduz
também apresentam a mesma característica, à a 1-2 estratos celulares, geralmente com a au-
semelhança da espécie em estudo. sência de células alongadas, ocupando menos
Subjacente à epiderme adaxial encontra-se de um quarto do mesofilo.
ahipoderme mecânica, composta por 2-3 estra- O parênquima c1orofiliano ou clorênquima
toscelulares (Figura 4a). Suas células têm lume ocorre logoabaixodoparênquima aqüífero enele
bastante reduzido, pontuações evidentes e pa- estão imersos os feixes vasculares colaterais,
redes lignificadas. Na face abaxial, esta formando uma série única no limbo foliar, onde
hipoderme encontra-se melhor desenvolvida, se alternam feixes de maior calibre com feixes
constituída de5-6estratos celulares (Figura 4b). menores (Figuras 4c-d). Os feixes vasculares
Também possui paredes celulares espessas e de maior calibre e os da região da borda são
lignificadas, porém não forma uma camada con- totalmente envoltos por fibras pericíclicas, ao
tínua, como ahipoderme adaxial. Éregularmen- passo que os menores apenas aspossuem como
teinterrompida por depressões daepiderme, por calotas adjacentes aospólos defloema exilema.
ocasião da inserção das escamas e ocorrência Ainda nesta porção, podem ser encontrados
de estômatos (Figuras 3b e 4a), dando à face canais secretores de origem esquizógena (Figu-
abaxialo aspecto ondulado (Figura 4c). Na re- ra4d), semelhantes aosqueeventualmente ocor-
gião do bordo foliar, a hipoderme é composta rem na medula das raízes, e idioblastos com
por mais camadas de células espessadas que se ráfides de oxalato de cálcio.
conectam com os espinhos. Na face abaxial, interiormente àhipoderme,
Conforme observações deTornlinson (1969), encontra-se um parênquima aqüífero cujas cé-
ahipoderme esc1erificadaemBromeliaceae écon- lulas possuem c1oroplastos, porém em menor
tínua euniforme naface adaxial edescontínua na quantidade doque oclorênquima propriamente
face abaxial, onde se apresenta interrompida pe- dito (Figuras 4b-d). Nesta região ocorrem ca-
las câmaras subestomáticas; ainda segundo oau- nais de ar preenchidos por células braciformes
tor,esse tecido apresenta células maiores nas ca- (oito braços), que secomunicam com as câma-
madas dobordo foliarqueseprojetam paraointe- ras subestomáticas dos estômatos subjacentes
rior dos espinhos, estando de acordo com as ob- (Figuras 4c-e), conforme também relatado por
servações de B. antiacantha. Tornlinson(1969),Braga (1977),Aoyama &Sajo
Internamente àhipoderme adaxial, forma-se (2003), Proença & Sajo (2004), Scatena &
umparênquima aqüífero, variável em suacons- Segecin (2005) e Souza et ai. (2005), para ou-
tituição segundo aregião dafolha analisada. Este tras espécies de Bromeliaceae.
tecido é composto por células de paredes finas O caule de B. antiacantha émuito reduzido
e sem c1oroplastídeos (Figuras 4a e4c). Na re- em relação ao tamanho da planta, com cerca de
gião basal da folha, ocupa até cerca da metade 3cmdealtura e4cmdediâmetro. Seusentrenós,
do mesofilo, sendo composta por 9-12 estratos muito curtos, dificultam a observação da
7
FIGURA 4- Seções anatômicas transversais dafolha deBromelia antiacantha Bertol. Face adaxial (a).Face abaxial (b).
Aspecto geral dolimbo naregião mediana (c,d). Detalhe das células braciformes doaerênquima (e).ab:face abaxial, ar:
aerênquima, ca: canal secretor, ec: escamas peitadas, fb: calota de fibras, fv; feixes vasculares, hp: hipoderme, pa:
= = =
parênquima aqüífero, pc,parênquima clorofiliano. Escala a lOOllm;b,e SOllm; c,d 2S01lm.
8
epiderme, que éuniestratificada erecoberta por de fibras e outras células esclerenquimáticas,
[ma cutícula. Éformado por umparênquima ho- com paredes espessas elignificadas, formando
mogêneo, de células aproximadamente um cilindro quase contínuo; nesta porção tam-
isodiamétricas (Figura 5a). Por todo ocaule es- bém estão presente feixes vasculares. Interna-
tão dispersas cavidades mucilaginosas de ori- mente distingue-se uma região de parênquima
gem lisígena, assim como feixes vasculares des- homogêneo com muitos feixes vasculares
tituídos defibras eidioblastos com ráfides. colaterais, dispersos aleatoriamente e envoltos
O rizoma de B. antiacantha, de formato ar- por fibras pericíclicas (Figura 5d). Idioblastos
redondado a oval em seção transversal, está com ráfides são pouco freqüentes neste órgão,
recoberto por escamas foliares secas. Atinge estando dispersos aleatoriamente. Amido é en-
até cerca de um metro de comprimento antes contrado como substância armazenada neste
de formar novas raízes adventícias e uma nova órgão, o que certamente garante a propagação
planta, sendo desprovido de ramificações. vegetativa da espécie.
As escamas foliares que cobrem o rizoma Bromelia antiacantha apresenta raízes
são constituídas por epiderme lignificada em intracorticais (internas) eraízes adventícias (ex-
ambas as faces, preenchidas por parênquima ternas). As raízes intracorticais originam-se de
homogêneo, no qual são encontrados feixes camadas de células meristemáticas dopericiclo
vasculares colapsados e totalmente escle- situadas entre o córtex e o cilindro central do
rificados (Figura 5b). Todas asregiões da esca- caule e do rizoma, que, segundo Tomlinson
ma encontram-se impregnadas por substâncias (1969), garantem a sustentação de espécies de
lipídicas. bromélias.
O rizoma é recoberto por uma periderme As raízes adventícias apresentam uma
pluriestratificada, com 7-9 estratos celulares de epiderme pluriestratificada, constituindo um ve-
paredes bastante espessas, lignificadas e lame (Figura 6a),cuja camada periférica encon-
suberificadas, tendo olume formato arredonda- tra-se diferenciada em epivelame. Ascélulas do
do ou retangular, em seção transversal (Figuras epivelame têm formato de longos pêlos
5b-c). Nessas paredes celulares estão eviden- unicelulares na região apical das raízes (Figura
tes pontoações, freqüentemente ramificadas. 6b). Na região mediana e basal das raízes ad-
EmB.antiacantha, apresença de umrizoma ventícias, os pêlos freqüentemente serompem.
com súber ecoberto por escamas foliares, tam- O velame é composto por 6-8 camadas celula-
bém com impregnação de substâncias lipídicas res, apresentando estratificação em algumas
de todas as suas células, deve estar relacionado regiões e impregnação de lipídeos em suas pa-
com aproteção mecânica e,principalmente, com redes.
a restrição de perda de água por este órgão, O velame, primariamente reconhecido em
funcionando como um isolante térmico, confor- raízes de orquídeas, foi relatado por Pita &
me indicado por Segecin & Scatena (2004). Menezes (2002) para espécies terrestres de
Internamente àperiderme, épossível distin- Dyckia e de Encholirium, e por Segecin &
guir três regiões (Figura 5b e 5d). Aregião ex- Scatena (2004) para espécies epífitas de
terna é composta por 20-30 camadas de Tillandsia. De acordo com Benzing (1990), este
parênquima homogêneo, com células de pare- tecido tem a capacidade de se embeber com
des celulósicas finas epoucos feixes vasculares soluções que depositam-se sobre asraízes, dis-
colaterais dispostos aleatoriamente, eventual- ponibilizando-as para os tecidos internos, além
mente acompanhados por fibras em seus pólos. de fornecer proteção mecânica. Esta estratégia
A região mediana compreende 10-15 estratos seria importante para B. antiacantha, já que a
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FIGURA 5- Seções anatômicas transversais docaule erizoma deBromelia antiacantha Bertol. Aspecto doparênquima
caulinar (a). Visão geral do rizoma (b). Detalhe da periderme pluriestratificada do rizoma (c). Detalhe das células
esclerenquimáticas e feixes vasculares interiores do rizoma (d). ef: escama foliar, fv: feixe vascular, po, parênquima
= =
homogêneo, pp:epiderme pluriestratificada, ri:região interna, sc:esclerênquima. Escalas a,c IOO~m;b,d 500~m.
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