Anatomia del sistema nervioso

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Anatomia del sistema
nervioso
Sistemas, estructuras y celulas que
componen nuestro sistema nervioso
€II Organizaci6n general del
sistema nervioso
€I) Cl!luias del sistema nervioso
€I) Tl!cnicas y orientaciones en
neuroanatomla
€I] Ml!dula espinal
€I) Las cinco divisiones
principales del encl!falo
W
Principales estructuras del
encl!falo
56 Capitulo 3 - Anatom/a del sistema nervioso
P y el griego, los idiom as de las personas instruidas en su
ara comprender c6mo funciona el cerebro,lo pri
epoca, ya no sedan obligatoriamente moneda de uso co
mere que se requiere es comprender que es el cere
bro -<onocer los nombres y Ia localizaci6n de sus rriente en los ambitos universitarios de nuestros dlas?-.
estructuras principales y c6mo se conectan entre sl-. Para ayudar allector, se da el significado lateral [etimoI6-
Este capltulo inicia allector en estos aspectos fundamen gico] de muchos de los terminos neuroanat6micos; y se ha
tales de Ia anatomla cerebral. hecho este capitulo 10 mas corto posible, abarcando s610
Antes de comenzarlo, quisiera disculparme por Ia falta las estructuras mas importantes. Aun asl, no se puede
de previsi6n que mostraron los primeros neuroanatomis negar que aprender sus nombres y su localizaci6n Ie re
tas al elegir los nombres de las estructuras neuroanat6mi quem un esfuerzo considerable.
cas - pero, tc6mo hubieran podido anticipar que ellatln
~
Organlzad• • general del sistema nervioso
Dlvlslones anatomlcas del sistema
nervloso
Sistema nervloso •
EI sistema nervioso de los vertebrados esta compuesto por central
dos divisiones: el sistema nervioso central y el sistema ner
vioso periferico (vease Ia Figura 3.1). En terminos genera Sistema nervloso
les, el sistema nervioso central (SNC) es Ia parte del perlfllrico
sistema nervioso que se localiza dentro del craneo y Ia co
lumna vertebral; el sistema nervioso perUerlco (SNP) es
Ia parte que se situa fuera del cnineo y de Ia columna ver
tebral.
El sistema nervioso central consta de dos partes: el en
cefalo' y Ia medula espinal. El endfalo es la pa.rte del SNC
que se localiza dentro del cnineo. La medu/a espinal es Ia
parte que se sitda en el interior de Ia columna
El sistema nervioso periferico l/'j El CD
consta asimismo de dos partes: el sis- En el m6dulo
tema nervioso som<itico y el sistema Sistema nervioso
nervioso neurovegetativo [tambien 1Ia- pueden revisarse
made con frecuencia, neurovegeta- las diferendas entre
tivo]. El sistema nervioso somatico lasramaselerentes
de las divisiones
(SNS) es Ia parte del SNP que se rela- somMica y
dona con el medio ambiente externo. neurovegetativa del
Esta formado por nervios aferentes, SNP. Pr~ese
que transmiten las seflales sensitivas2 atend6n en
desde Ia piel, los mdsculos esqueleti- ~:r:~ a los
cos, las articulaciones, los ojos, los neurotransmisores
oidos, etc., hacia el sistema nervioso que utilizan estas
central; y los nervios eferentes, que dos divisiones.
I EI t~rmino inglk bruin se reGerea 10 que en espanolse denomina en I
cHalo aunque, coloquia1meote, se utilice el t~rmino cerebro como si
n6nimo. Estrictamente hablando, el cerebro consiste en los niveles ( FIGURA 3.1 ) Sistema nervioso central (SNC) y
superiores del enc~fulo -telenc~ y diencHalo-(N. del T.). sistema nervioso periferico (SNP) del ser humano. EI SNC se
2 En Ia traducci60 de este libro. el t~rmino «sensitivo. se emplea para representa en rojo y el SNP en amarillo. Adviertase que
referuse a 10 que concieroe a Ia sensibilidad en general; mientras que
inc1uso las porciones de los nervios que estan dentro de Ia
«sensorial. alude a 10 relacionado coo los 6rganos de los sentidos (N.
medula espinal se consideran parte del SNP.
del T.).
3.1 - Organizaci6n general del sistema nervioso 57
conducen las sefiales motoras desde el sistema nervioso nificativas en cada uno de ellos (wanse Blessing, 1997;
central hasta los mUsculos esqueleticos. El sistema ner Hugdahl, 1996) ~yease eI Apendice II.
vioso neurovegetativo [0 aut6nomo (SNA) 1e s la parte del La mayor parte de los nervios del sistema nervioso pe
sistema nervioso periferico que regula el medio ambiente riferico surgen de la medula espinal, pero hay 12 pares de
interno del organismo. Esta formado por nervios aferen excepciones: los 12 pares de nervios craneaIes, que sur
tes, que !levan las sefiales sensitivas desde los 6rganos in gen del encefalo. Se les numera de modo secuencial, desde
ternos al SNC, Y de nervios eferentes, que conducen las la parte de delante hacia la de atras. Los pares craneales in
sefiales motoras desde el SNC hasta los 6rganos internos. cluyen nervios puramente sensitivos, tales como el nervio
Ellector no confundira los terminos aferente y eferente si olfativo (I par) y elnervio 6ptico (II par), pero la mayorfa
recuerda las numerosas palabras que implican la idea de contienen tanto fibras sensitivas como fibras motoras. El
ir hacia algo que empiezan por a (p.ej., avanzar, aproxi nervio vago (X par) es el de mayor longitud; engloba fibras
marse, arribar) y las muchas que aluden a alejarse y em sensitivas y motoras que van hasta el intestino y proceden
piezan por e (p.ej., embarcar, escaparse). de el. Los 12 pares craneales y sus 6rganos de actuaci6n se
El sistema nervioso neurovegetativo tiene dos tipos representan en el Apendice Ill; sus funciones se enumeran
de nervios eferentes: simpaticos y parasimpaticos. Los en el Apendice IV. Las fibras motoras neurovegetativas de
nervios simpaticos son los nervios mot ores neuro los pares craneales son parasimpaticas.
vegetativos que proyectan desde el SNC hasta la zona Los neur610gos frecuentemente examinan las funcio
lumbar (zona inferior de la espalda) y la toracica (zona Des de los diversos pares craneales a fin de basar sus diag
del t6rax 0 pecho) de la medula espinal. Los nervios n6sticos. Ya que las funciones y la localizaci6n de los pares
parasimpaticos son los nervios motores neurovegetati crane ales son especfficas, la alteraci6n
ms que proyectan desde el encefalo y la regi6n sacra (zo de las funciones de un determinado
na mas baja de la espalda) de la medula espinal. (Vease par craneal proporciona una pista ex
eI Apendice 1.) (Pidale a su profesor que Ie especifique celente sobre la localizaci6n y extensi6n de un tumor y de
hasta que punto somos responsables del material de los otros tipos de patologla cerebral.
apendices.) Todos los nervios simpaticos y parasimpati En la Figura 3.2 se resumen las principales divisiones
cos son vias neurales de «dos fases»: Las neuronas simpa del sistema nervioso. Reparese en que el sistema nervioso
ticas y pa rasimpaticas proyectan desde el SNC y recorren es un «sistema de pares».
s610 una parte del trayecto hasta el6rgano de actuaci6n
(llamado a veces 6rgano «dianID» antes de establecer si
Meninges. ventrfculos y Ifquldo
napsis con otras neuronas (neuronas de la segunda fase),
cefalorraqufdeo
las CUaies transmiten la sefial el resto del camino. No obs
tante, los sistemas simpatico y parasimpatico se diferen El encefalo y la medula espinal (el SNC) son los 6rganos
dan en que las neuronas simpaticas que surgen del SNC mas protegidos del cuerpo. Estan recubiertos por huesos
establecen contacto sinaptico con neuronas de segunda yenvueltos por tres membranas protectoras, las tres me
fase a una distancia considerable de su 6rgano de actua ninges. La meninge externa es una resistente membrana,
ci6n, mientras que las neuronas parasimpaticas que sur
llamada duramadre. En la cara interna de la duramadre
gen del SNC contactan cerca de su 6rgano de actuaci6n esta la fina membrana aracnoides (membrana con forma
con neuronas de segunda fase, de corto recorrido (wase de tela de arafia). Por debajo de la membrana aracnoides
eI Apendice I). se encuentra eillamado espacio subaracnoideo, que con
El enfoque tradicional de las funciones respectivas de
tiene numerosos vasos sangufneos de gran tamafio y 11-
los sistemas simpatico y parasimpatico destaca tres prin
quido cefalorraqufdeo; y luego la meninge interna, la
cipios fundamentales: (1) que los nervios simpaticos esti
delicada piamadre, que esta adherida a la superficie del
mulan, organizan y movilizan los recursos energeticos SNC.
ante situaciones de emergencia; mientras que los nervios
Ellfquido cefalorraqufdeo (LCR) tambien protege al
parasimpaticos actUan conservando la energfa; (2) que
SNC; llena el espacio subaracnoideo, el conducto central
cada 6r~0 de actuaci6n neurovegetativo recibe un inpuf de la medula espinal y los ventrfculos cerebrales. El con
simpatico y parasimpatico opuesto, por 10 que su activi
ducto central del ependimo es un pequefio conducto que
dad esta controlada por el nivel relativo de actividad sim
se extiende a 10 largo de la medula espinal. Los ventrfcu
p:itica y parasimpatica; y (3) que los cambios simpaticos
bs cerebrales son cuatro grandes cavidades dentro del
indican activaci6n psicol6gica, mientras que los cambios
encefalo: los dos ventrfculos laterales, el tercer ventrfculo
puasimpaticos indican descanso psicol6gico. Aunque estos
yel cuarto ventrlculo (vease la Figura 3.3). Elespacio sub
principios en general son correctos, se dan excepciones sig-
aracnoideo, el conducto central ependimario y los ventri
culos cerebrales estan interconectados por una serie de
orificios, formando asi una. Unica cisterna.
1 Aferencias 0 entrada de informaci6n (N. del T.).
S8 Capitulo 3 - Anatomfa del sistema nervioso
EncelaJo
Sistema
nervloso
central
Medula
espInal
Sistema
Nervlos
nervloso
alerentes
Sistema
nervioso
somatlco
Nervlos
eferentes
Nervlos
alerentes
Sistema
nervioso Sistema nervloso
neuro- parasimpatlco
vegetativo
Nervlos
eferentes
Sistema nervloso
simpatico
I
( FIGURA 1..1 ) Principales divisiones del sistema nervioso.
Tercer
ventrlculo
Tercer
ventrlculo
Acueducto
cerebral ----+....,~-+.:....::~~
Cuarto
ventrlCUIo)-1t::-~~"':"£jI~
Cuarto
ventrlculo
Conducto central
del ependlmo
I
( FIGURA 1.1 ) Ventrkulos cerebrales.
3.1 - Organizaci6n general del sistema nervioso 59
E111quido cefalorraqufdeo sostiene y arnortigua al ce Barrera hematoencefallca
rebro. Estas dos funciones son muy evidentes en pacien
EI encefalo es un 6rgano electroqufmico delicadarnente
tes a quienes se les ha extrafdo llquido cefalorraqufdeo:
afinado cuya funci6n puede alterarse gravemente debido
sufren agudos dolores de cabeza y sienten punzadas de
ala introducci6n de ciertas sustancias qufmicas. Por for
dolor cada vez que mueven la cabeza.
tuna, hay un mecan.ismo que impide el paso de muchas
E111quido cefalorraqufdeo es producido continuarnente
por el plex:o coroideo -una red de capilares (pequeftos sustancias t6xicas desde la sangre aI encefalo: la barrera he
vasos sanguineos) que sobresalen de la cubierta piarnadre matoencefillica. Esta barrera es una de las consecuencias
y se proyectan en los ventricu!os- -EI exceso de llquido de la estructura propia de los vasos sangufneos cerebrales.
cefalorraqufdeo es absorbido constantemente del espacio En el resto del organismo, las eelulas que componen las pa
subaracnoideo hasta arnplias cavidades repletas de sangre, redes de los vasos sanguineos estan laxamente unidas, de
los senos durales, que se extienden por la durarnadre y manera que la mayoria de las moleculas pasan facilmente
vierten su contenido en las grandes venas yugulares del a su traves al tejido circundante. En el encefal0, sin em
cuello. En la Figura 3.4 se representa c6mo se absorbe el bargo, las ceIulas de las paredes de los vasos sangufneos
liquido cefalorraqufdeo del espacio subaracnoideo y se estin compactarnente unidas, formando una barrera que
vierte en los grandes senos que se distribuyen a 10 largo de frena el paso de muehas moleculas -en particular, de
la parte superior del cerebro entre los dos hem.isferios ee protefnas y otras molC!culas de gran tamafto- . EI grado en
rebrales. <pe los psicofarmacos influyen en los procesos psicol6gi
Hay ocasiones en las que el flujo de llquido eefalorra <us depende de la facilidad con la que atraviesen la barrera
quldeo esti bloqueado por un tumor ee.rcano a a1guno de hematoencefalica .
los estreehos eonductos que unen los La barrera hematoencefalica no impide el paso de todas
ventriculos - por ejemplo, cerca del las molecu!as grandes. Algunas de ellas que son esenciales
acueducto cerebral, el eual conecta el para el normal funcionarniento del cerebro (p.ej., la glu
tercer y el cuarto ventricu!o- . Como resultado de ello, la cosa) son transportadas de modo activo a traves de las pa
aeumulaci6n de Ifquido en el interior de los ventricu!os redes de los vasos sangufneos. Ademas, en a1gunas zonas
haee que se dilaten las paredes ventriculares, ypor 10 tanto del encefalo estas paredes permiten el.p aso de ciertas mo
todo el encefalo, 10 que provoca un cuadro dinico deno lc!culas grandes; por ejemplo, las hormonas sexuales, que
minado hidrocefalia (agua en la cabeza). La hldrocefalia se tienen dificultad para penetrar en ciertas partes del ence
trata drenando el exceso de llquido de los ventrlculos; as! falo, ingresan con facilidad en las regiones cerebrales im
se intenta eliminar la obstrucci6n. plicadas en la conducta sexual.
Espaclo
subaracnoldeo ------1LJ t,;~~:ut
Arteria Seno
FIGURA 3..4 Absorci6n delliquido cefalorraquldeo desde el espacio subaracnoideo (en azuQ a un seno principal
Observense las tres meninges.
60 Capitulo 3 - Anatom/a del sistema nervioso
~
eel"las del sistema nervioso
La mayona de las celulas del sistema nervioso son de dos Anatomia externa de las neuro Plum
tipos b<isicamente diferentes: neuronas y neurogliocitos. En nas En la Figura 3.5 se ilustran los LNecesita
los dos subapartados siguientes se examina su anatomfa. principales rasgos distintivos extemos ayuda para
de un tipo de neuronas. Para comodi entender Ia
anatomra de las
dad del lector, en la ilustraci6n se in
Anatomia de las neuronas nalronas? Consuke
cluye la definici6n de cada estructura. el m6dulo
Las neuronas son celulas especializadas en recibir, condu Aprender los
cir y transmitir sei'tales electroqulmicas. Presentan una Anatomia Interna de las neuro- eJemenlDs emmos
sorprendente diversidad de formas y tamai'tos (veanse nas La Figura 3.6 es una representa- de uno neurono.
Maccaferri y Lacaille, 2003; Mott y Dingledine, 2003; Sil ci6n de los principales rasgos distintivos internos de un
berberg, Gupta y Markram, 2002); pero muchas son si tipo de neuronas. Thmbien aquf se ha incluido en ella la de
milares a las que se ilustran en las Figuras 3.5 y 3.6. finici6n de cada estructura.
llanota.,. celul• . Membrana semrpermeable
(JJ6 rodea a la neurone.
Dendrlt. .. Proiongaciones oorlas que surgen
--~ del cuerpo celu1ar; redben la mayorla de 109
contactos slnSptJoos de otras neuronas.
~ ______ Cbno exOnlco. Regl6n de Iorma
.. trtangular en la unl6n del ax6n Y eI
cuerpo celu1ar.
AxOn. Proiongac:i6n large y
estrecha que surge del cuerpo
celu1ar.
axones. N6duloe de Renvler.
Puntos de unl6n entre
los segnentos de
mlellna.
Bolon" termlnale ..
Termlnac:iones, semejantes a
botones, de las mmas de los
axones, que llberan sustanclas
qJlmlcas en las slnapsls.
Sin..,....
Puntos de contacto entre
neuronas adyaoentes a !raves de los
que sa tmnsmlten las seIIaIes qufmlcas.
( FIGURA :5.5 ) Principales
rasgos distintivos extern os de
una neurona tfpica.
3.2 - Celulas del sistema nervioso 61
Reticulo endoplMmlco. Sistema de HUdec. Estructum esterlca Mltocondrlaa. Centros de
membranas plegadas en eI soma Iocallzada en eI soma neuronal Ilbemcl6n de energla aer6bica
neuronal; las porciones rugosas ~as CJIe contlene ADN. (que consl.l1le oxlgeno).
que contienen ribosomas) Intervienen
en la slntesls de protelnas; las lisas
~as que no contlenen rlbosomas)
partlcipan en la slntesis de grasas.
CltopIaeml. Citoplasma. Fllido
trasl(OCldo en eI Interior de la calula.
Rloo.omaa. Estructuras celulares
nternas en las que se slntetlzan las
protelnas; se localizan en eI retlculo
endopIasmico.
Apereto de G0I91. Sistema de
membranas que empaqueta
moIecuias en vesiculas.
MlcrotUbuloa. Fllamentos
encargados del transporte r8pido
de material por tods la neurona.
I
( FICURA 1.6 ) Principales rasgos distintivos internos de una neurona tipica.
62 Capitulo 3 - Anatom/a del sistema nervioso
Membrana celular de la neurona La membrana das primordialmente por cuerpos celulares y las formadas
celular de la neurona est!. formada por una doble capa primordialmente por axones. A las agrupaciones de cuer
Iipfdica.-dos capas de moleculas grasas (veast la Figu pos celulares en el sistema nervioso central se les llama n6.
ra 3.7)-. lnsertadas en esta doble capa lipldica se en cleos, y en el sistema nervioso periferico, ganglios.
cuentran numerosas moleculas proteicas que constituyen (Observese que el termino nucIec tiene dos significados
la base de muchas de las propiedades funcionales de la neuroanat6micos distintos: se refiere a una estructura den
membrana celular. Algunas protelnas de membrana son tro del cuerpo celularde laneurona ya un grupo de cuer
protefnas del canal, a traves de las cuales pueden pasar de pos celulares en el SNC.) En el sistema nervioso central, a
terminadas moleculas. Otras son protefnas seflal, que trans los conj untos de axones se les denomina fasclculos [0
miten una seftal aI interior de la neurona cuando moleculas haces] y en el sistema perifenco, nervios.
espedficas se unen a elias en la super£icie externa de la
membrana.
Neurogllocltos: la mayoria olvldada
Tlpos de neuronas En la Figura 3.8 se muestra un las neuronas no son las urucas ceIulas que existen en el sis
modo de clasificar las neuronas que se basas en la canti tema nervioso; las otras se llaman neurogliocitos [0 celu
dad de procesos (es decir, proyecciones [0 prolongacio las gliaIes]. Estas Ultimas superan en nlimero a las neuronas
nes]) que surgen de su cuerpo celular. Una neurona que en una proporci6n de diez a uno.
tiene mils de dos procesos se denomina neuron a multi Existen cuatro tipos de neurogliocitos (Fields y Stevens
polar; la mayorla de las neuronas son multipolares. Una Graham, 2002). Los oligodendrocitos son un tipo de neu
neuron a con un proceso se denomina neurona unipolar, rogliocitos. Emiten prolongaciones que se enrollan en torno
y una neurona con dos procesos se clasifica como neurona a los axones de a1gunas de las neuronas del sistema nervioso
bipolar. las neuronas con axones cortos, 0 sin ax6n, se lla central. Estas prolongaciones son ricas en mielina, una sus
man interneuronas; su funci6n consiste en integrar la tancia grasa aislante; Y la varna de mielina que forman au
actividad neural que ocurre dentro de una uruca estruc menta la velocidad y eficacia de la conducci6n ax6nica. Una
tura cerebral, no en transmitir seflales de una estructura funci6n similar es llevada a cabo en el sistema nervioso
a otra. periferico por las dlulas de Schwann, un segundo tipo
En terminos generales, existen dos tipos de estructuras de neurogliocitos. Los oligodendrocitos y las eel ulas de
neurales macrosc6picas en el sistema nervioso: las forma- Schwann se representan en la Figura 3.9. Observese que
Protelna
del canal
( FIGURA 3.7 ) La membrana
celular es una doble capa de ~pidos
con protelnas senal y protefnas del
canal insertadas en ella.
3.2 - Celulas del sistema nervioso 63
Neurona Neurona Neurona Intemeurona
unipolar bipolar multipolar multipolar ... --~( FlGU RA 3.8 ) Neurona unipolar, neurona
bipolar, neurona multipolar e interneurona.
Mielinimci6n en el sistema
nervioso perihlrico
I
( FIGURA 3.11 ) Mielinizaci6n de los axones del SNC por un oligodendrocito y mielinizaci6n de los axones
del SNP por celulas de Schwann.
64 Capitulo 3 - Anatomia del sistema nervioso
Los astrocitos tienen afinidad por los vasos sangulneos y forman una matriz que da soporte a las neuronas. En
la fotografla la izquierda se ve una secci6n de tejido cerebral tenida con una tinci6n para neurogliocitos; los canales sin tenir son
vasos sangulneos. La imagen derecha es una representaci6n tridimensional de Ia izquierda, mostrando c6mo los pies de los astrocitos
recubren los vasos sangulneos y coniaCIan con las neuronas. Comparense los dos recuadros.. (Fotog,a6a PO' (ortesla de T. Chan-ling.)
cada dlula de Schwann constituye un segmento de mielina, absorbiendo los desechos celulares y desencadenando las
mientras que cada oligodendrocito aporta varios seg respuestas infIamatorias.
mentos de mielina, a menudo a mas de un ax6n. Otra di Durante decadas se ha supuesto que la funci6n de los
ferencia importante entre las celulas de Schwann y los neurogliocitos era simplemente la de proporcionar so
oligodendrocitos es que s610 las primeras pueden guiar el porte a las neuronas - aportruldoles sustancias nutritivas,
proceso de regeneraciOn (volver a crecer) de los axones tras llmpiando los desechos y formando un entramado para
una lesi6n. Esta es la raz6n de que la regeneraci6n ax6nica mantener ensamblados los circuitos neurales- (gl£a sig
eficaz en el sistema nervioso de los mamfferos Unicamente nifica «pegamento»). Pero este limit ado punto de vista
se de en el SNP. sobre la funci6n de los neurogliocitos estA desapareciendo
Un tercer tipo de neurogliocitos son los astrocitos. Son nipidamente. En los Ultimos aflos se ha demostrado que
los mas grandes de los neurogliocitos y se les llama asl por participan en la transmisi6n de seflales, enviando seflales
que tienen forma de estrella (astro significa «estrella»). Las a las neuronas y recibiendo seflales de ellas; ytambien que
prolongaciones con forma de brazos de algunos astrocitos controlan el establecimiento y mantenimiento de sinap
recubren la superficie de los vasos sangulneos que recorren sis entre neuronas; asimismo se ha comprobado que in
eI cerebro y tambien establecen contacto con los cuerpos ce tervienen en los circuitos neurogliales (Haydon, 2001)
lulares de las neuronas (vease la Figura 3.10). Estos astroci Ahora que esta primera oleada de descubrimientos ha
tos especlficos intervienen en eI paso desustancias qulmicas centrado la atenci6n de los neurocientfficos en los neu
desde la sangre a las neuronas del SNC, pero otros astroci rogliocitos, la apreciaci6n de su papel en la funci6n del
tos realizan una serie de funciones diferentes. sistema nervioso aumenra.ra nipidamente. Estos subes
Y un cuarto tipo de neurogliocitos son los microglio timados acto res estrul pasando a ocupar el centro de la
citos. Estos respond en a las lesiones 0 a las enfermedades escena.
~
Teenica. y orientaeiones en neuroo.atomla
En este apartado del capitulo se describen, en primer lugar, Teenlcas neuroanat6mlcas
unas cuantas de las tecnicas neuroanat6micas mas fre
cuentemente utilizadas. Luego, se explica el sistema de EI principal problema para visibilizar las neuronas no es 10
orientaciones que usan los neuroanatomistas para descri diminutas que son. El principal problema es que las neu
bir la localizaci6n de las estructuras en el sistema nervioso ronas estan tan compactamente empaquetadas, y sus axo
de los vertebrados. nes y dendritas entrelazados de un modo tan complejo que