Anatomia comparativa da madeira de quatro espécies da subtribo Baccharinae Lessing (Asteraceae – Astereae)

2005·3.1 MB·Portuguese

by  Oliveira, Anabela Silveira De

BALDUINIA. 0.5, p.23-29, oov.l2005
ANATOMIA COMPARATIVA DA MADEIRA DE QUATRO ESPÉCIES DA
SUBTRIBO BACCHARINAE LESSING (ASTERACEAE - ASTEREAE)l
ANABELA SILVEIRA DE OLIVEIRN JOSÉ NEWTON CARDOSO MARCHIORP
RESUMO
Opresente trabalho trata doestudo anatômico das madeiras deHeterothalamus alienus (Sprengel) O.Kuntze,
Heterothalamus psiadioides Lessing, Heterothalamus rupestris Deble, Oliveira & Marchiori e
Heterothalamulopis wagenitzii (Hellwig) Deble, Oliveira &Marchiori. Nasquatro espécies foram observados
vasos tipicamente pequenos eempadrão dendrítico, placas deperfuração simples eparênquima paratraqueal.
Apresença deestratificação edeespessamentos espiralados, assim como aabundância de parênquima axial
eamorfologia das células de raio, serviram para aseparação das espécies, em chave dicotômica.
Palavras chave: Heterothalamus, Heterothalamulopsis, Asteraceae, Baccharinae, Anatomia da Madeira.
ABSTRACT
The present work deals with the wood anatomy of Heterothalamus alienus (Sprengel) O. Kuntze,
Heterothalamus psiadioides Lessing, Heterothalamus rupestris Deble, Oliveira & Marchiori and
Heterothalamulopis wagenitzii (Hellwig) Deble, Oliveira &Marchiori. The four species showed small vessels
in dendritic pattem, only simple perforation plates and paratraqueal parenchyma. The presence of storied
structure, and spiral thickenings in vessel walls, as well as the abundance ofaxial parenchyma and the
morphology ofradial cells, served to set apart the distinct species inadichotomous key.
Key words: Heterothalamus, Heterothalamulopsis, Asteraceae, Baccharinae, WoodAnatomy.
INTRODUÇÃO Lessing eHeterothalamulopsis Deble, Oliveira
Com cerca de 1.100 gêneros e25.000 espé- & Marchiori (Deble, Oliveira & Marchiori,
cies, asAsteraceae distribuem-se pelas regiões 2005).
tropicais, subtropicais etemperadas do mundo, Composto de três espécies, o gênero Hete-
estando bem representadas em todos os tipos rothalamus Lessing tem distribuição geográfica
de habitat, com exceção do aquático. No Bra- limitada ao sul do Brasil (Santa Catarina e Rio
sil, a farnt1iacompreende cerca de 180gêneros Grande do Sul), Uruguai e centro da Argentina
(Barroso, 1991). (províncias deCórdoba, SanLuis eLa Rioja).
Os gêneros americanos da subtribo O gênero Heterothalamulopsis Deble, Oli-
Baccharinae Less. (tribo Astereae Cassini) ca- veira & Marchiori compreende uma única es-
racterizam-se pela presença de flores pécie, restrita àborda dos "Aparados da Serra",
hermafroditas, funcionalmente masculinas por no Rio Grande do Sul (Cambará do Sul, São
aborto do gineceu. No Brasil, o grupo está re- José dosAusentes) eSanta Catarina (municípios
presentado por 4 gêneros: Baccharidastrum deBom Jardim daSerra, Bom Retiro, Grão Pará,
Cabrera, Baccharis Linnaeus, Heterothalamus São Joaquim e Urubici).
Artigorecebidoem03/03/2005 eaceitoparapublicaçãoem07/07/2005.
I
Bióloga,MSc.,bolsistaCapes,doutorandadoProgramadePós-graduaçãoemEngenhariaFlorestal,CentrodeCiên-
2
ciasRurais,UniversidadeFederaldeSantaMaria,CEP97105-900,SantaMaria(RS)[email protected]
EngenheiroFlorestal,bolsistadeProdutividadeemPesquisadoCNPq,Dr.,ProfessorTitulardoDepartamentode
3
CiênciasFlorestais,CentrodeCiênciasRurais,UniversidadeFederaldeSantaMaria,CEP97105-900,SantaMaria
(RS)[email protected]
23
o
xilema secundário das Asteraceae é mar- ção de exsicatas, incorporadas ao Herbário do
cado por anéis decrescimento pouco evidentes, Departamento deCiências Florestais daUniver-
pela porosidade difusa ou semidifusa epor va- sidade Federal de Santa Maria.
sos tipicamente pequenos, ocasionalmente de Das amostras de madeira foram preparados
tamanho médio, com placas deperfuração sim- corpos-de-prova, tomados em região de alburno
ples, mais raramente escalariforme-irregulares e orientados para a obtenção de cortes
ou reticuladas. Providos de ponto ações anatômicos nos planos transversal, longitudinal
intervasculares alternas, diminutas até modera- radial e longitudinal tangencial.
damente grandes, os vasos reúnem-se em agru- A microtomia, realizada no Laboratório de
pamentos diagonais eracemiformes irregulares, Anatomia da Madeira da Universidade Federal
compondo, por vezes, um nítido padrão doParaná, seguiu procedimentos usuais naque-
dendrítico. O parênquima axial, tipicamente la instituição: os corpos-de-prova foram amo-
paratraqueal eseriado, pode serestratificado ou lecidos por fervura em água e seccionados em
composto de células fusiformes. Os raios, tipi- micrótomo de deslizamento, com espessura no-
camente com 4-10 células de largura eescassos minal de 18 micrômetros. Usou-se tripla colo-
unisseriados debaixa altura, sãoexclusivamente ração, com acridina-vermelha, crisoidina eazul-
unisseriados em poucas espécies e, por vezes, de-astra (Dujardin, 1964), seguida de desidra-
estratificados; os multisseriados, reúnem uma tação em série alcoólica e montagem de lâmi-
mistura irregular de células eretas e nas permanentes, com "Entellan".
procumbentes. As fibras, pequenas e de Para as lâminas de macerado, seguiu-se o
pontoações simples, ocasionalmente septadas, método de Jeffrey (Freund, 1970), usando-se
variam de comprimento médio até muito cur- coloração com safranina emontagem permanen-
tas. Tilos e traqueídeos vasicêntricos, por sua te, com "Entellan".
vez, são aspectos pouco freqüentes, bem como A terminologia, número de medições edes-
a presença de canais intercelulares em raios. crição da estrutura anatômica seguiram as re-
Com relação acristais, não constam referências comendações da Copant (1973). Para a deter-
do caráter na família (Metcalfe &Chalk, 1972; minação da percentagem dos diferentes tipos
Record & Hess, 1949) celulares, seguiu-se ametodologia recomenda-
da por Marchiori (1980). As medições foram
MATERIAL E MÉTODOS realizadas em microscópico Carl Zeiss, no La-
As amostras de madeira utilizadas na pes- boratório deAnatomia daMadeira daUniversi-
quisa procedem de dois pontos de coleta: na dade Federal de Santa Maria. Os dados quanti-
Serra do Sudeste gaúcho, entre os municípios tativos, reunidos em tabelas, bem como os nú-
de Caçapava do Sul e Santana da Boa Vista, e meros de registro do material coletado, foram
nos Aparados da Serra Geral, em Cambará do publicados juntamente com as descrições
Sul. anatômicas das distintas espécies (Oliveira,
Para o estudo anatômico, foram seleciona- Deble, Marchiori & Denardi, 2005; Oliveira,
dos três indivíduos adultos de cada uma das es- Marchiori &Deble, 2005; Oliveira &Marchiori,
pécies de Heterothalamus; com relação aHete- 2005). Com relação aos dados quantitativos da
rothalamulopsis wagenitzii, coletou-se uma úni- estrutura anatômica, eles serviram de base para
ca amostra, devido a sua raridade. Dos indiví- aelaboração dos gráficos edachave dicotômica
duos escolhidos, foram extraídos três discos do que, no presente trabalho, buscam contribuir
tronco, com espessura aproximada de 2,5 cm, para o conhecimento anatômico da subtribo
além de material botânico, com vistas àconfec- Baccharinae Lessing.
24
ANÁLISE ESTRUTURAL DO XILEMA lopsis wagenitzii, que apresentam vasos de se-
Vasos: çãopoligonal atéoval. Na figura 2,vê-se que as
De modo geral, os detalhes anatômicos de três espécies de Heterothalamus apresentam
vasos coincidem com asreferências deMetcalfe poros nitidamente maiores do que Heterotha-
&Chalk (1972), para afarru1ia,ecom odescri- lamulopsis wagenitzii.
to para atribo Astereae, por Carlquist (1960). Afreqüência deporos/mm2 proporciona pou-
Os elementos vasculares fornecem poucos cos subsídios para separação das espécies (Fi-
caracteres de valor diagnóstico para separação gura 3). Em Heterothalamus alienus, todavia,
de espécies. Placas de perfuração simples e este índice é mais elevado, permitindo sua se-
pontoações em arranjo alterno, por exemplo, são paração de H. rupestris eH.psiadioides. Ape-
comuns às quatro espécies estudadas. sar da pequena variação no comprimento dos
Ovolume ocupado pelos vasos, por sua vez, elementos vasculares (Figura 4), Hetero-
varia desde 13%, em Heterothalamus thalamus psiadioides distingue-se por tê-los
psiadioides, até 16% e 19%, em Hetero- mais longos do que H. alienus e H. rupestris.
thalamus rupestris e Heterothalamus alienus, De acordo com Carlquist (1977), elementos
respecti vamente. Para Heterothalamulopsis vasculares curtos indicam maior especialização
wagenitzii, a percentagem de vasos é ainda do que elementos longos, dentro de um mesmo
menor, correspondendo a 12% do volume da gênero botânico.
madeira (Figura 1). Parênquima axial:
Asquatro espécies apresentam vasosextrema- A análise do parênquima axial fornece im-
mente numerosos e em distribuição difusa, não portantes subsídios para aidentificação das es-
uniforme, dispostos em agrupamentos diagonais pécies em estudo (Figura 5).
eracemiformes, com raros poros solitários. A percentagem do tecido ultrapassa a 25%
Quanto ao diâmetro, os vasos variam de ex- do volume da madeira em Heterothalamus
tremamente pequenos a pequenos. Em alienus, ficando pouco abaixo de 22% em
Heterothalamus alienus eH. rupestris, a seção Heterothalamus rupestris e H. psiadioides, e
épredominantemente poligonal, diferindo, neste entre 10 e 16% em Heterothalamulopsis
aspecto, de H. psiadioides e Heterothalamu- wagenitzii.
(%) (%)
(A) (C)
lH to lH ~
l- ~ lo I. l- I-
v p f v p f
(%) (%)
~l (B) ~t (D)
•
•• •• •• • ~
'"
v p f v p f
FIGURA 1- Percentagem dostecidos constituintes damadeira, emHeterothalamus alienus (A),H.psiadioides
= = = =
(B), H. rupestris (C)eHeterothalamulopsis wagenitzii (D). (v vasos; p parênquima; r raios; f fibras).
25
l
H
'" 500
~e 400 ~ r
300 ~ r
I--~-+---~-+--~-+---~-----i 'o 200
.~ 10~ ---+-----t---+-----I
H.a H.p. H.r. H.W. H.a H.p. H.r. H.w.
FIGURA 2- Valores mínimo, médio e máximo do FIGURA 6 - Valores mínimo, médio e máximo da
diâmetro deporos,emHeterothalamus alienus (H.a.), altura das séries parenquimáticas (Ilm), em
Heterothalamus psiadioides (H.p.), Heterothalamus Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus
rupestris (H.r.) e Heterothalamulopsis wagenitzii psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H.r.)
(H.w.). eHeterothalamulopsis wagenitzii (H.w.).
1
N 600
~ 400
] 200
Q,
O ------if----+----+----i
H.a H.p. H.r. H.w.
H.a H.p. H. r. H.w.
FIGURA 3- Valores mínimo, médio e máximo da
FIGURA 7 - Valores mínimo, médio e máximo da
freqüência deporos/mm2, emHeterothalamus alienus
largura de células fusiformes (Ilm), em Hetero-
(H.a.), Heterothalamus psiadioides (H.p.), Hetero-
thalamus alienus (H.a.), Heterothalamus psiadioides
thalamus rupestris (H.r.) e Heterothalamulopsis
(H.p.), Heterothalamus rupestris (H.r.) e
wagenitzii (H.w.).
Heterothalamulopsis wagenitzii (H.w.).
o
parênquima, tipicamente paratraqueal nas
quatro espécies, varia de escasso avasicêntrico
em Heterothalamus psiadioides, H. rupestris e
H.a H.p. H. r. H.w.
Heterothalamulopsis wagenitzii; Heterotha-
FIGURA 4 - Valores mínimo, médio e máximo do lamus alienus, ao contrário, distingue-se pelo
comprimento de elementos vasculares, em abundante parênquima estratificado.
Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus As séries parenquimáticas variam quanto à
psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H.r.) altura em rnicrômetros, permitindo aseparação
eHeterothalamulopsis wagenitzii (H.w.).
de Heterothalamus psiadioides das demais es-
pécies, com base nesse caráter (Figura 6).
(%) Heterothalamus rupestris, por suavez, pode ser
identificada pelas células fusiformes mais es-
~t
r treitas (Figura 7).
r
lo O número de células por série mostra pouca
~
variação nas espécies em estudo. No caso de
H.a H.p. H.r. H.w. Heterothalamus alienus, encontram-se duas,
raramente 3 ou 4 células; em Heterothalamus
FIGURA 5 - Valores mínimo, médio e máximo da
fração (%) deparênquima axial, emHeterothalamus rupestris, elas são sempre em número de duas,
alienus (H.a.), Heterothalamus psiadioides (H.p.), ao passo que em Heterothalamus psiadioides e
Heterothalamus rupestris (H.r.) e Heterotha- Heterothalamulopis wagenitzii, as séries
lamulopsis wagenitzii (H.w.). parenquimáticas reúnem duas, raro três células.
26
I
dos dois gêneros em estudo na subtribo
,-.. 15
Baccharinae; aesse respeito, resta lembrar que
20
~o 10 r entre as espécies de Baccharis, de acordo com
~ 5 Carlquist (1966), osraios compõem-se decélu-
O ---+----+----+----1 lasquadradas, decélulas procumbentes, quadra-
H. a H.p H.r. Rw.
das e eretas, ou de uma mistura destes tipos.
FIGURA8- Valoresmínimo,médioe máximoda A figura 8mostra adistribuição da freqüên-
freqüência de raios, em Heterothalamus alienus cia de raios para asquatro madeiras em estudo.
(H.a.), Heterothalamus psiadioides (H.p.),
Nas três espécies de Heterothalamus, os raios
Heterothalamus rupestris (H.r.) e Heterotha-
variam de muito pouco freqüentes a muito nu-
lamulopsis wagenitzii (H.w.).
merosos, permitindo fácil separação de
Heterothalamulopsis wagenitzii, cujos raios são
Raios: invariavelmente muito numerosos.
O volume ocupado pelo tecido radial mos- Apercentagem das classes de raios quanto à
tra pouca variação entre as espécies de largura em número de células (Figura 9) tam-
Heterothalamus, oscilando de 9% (Hetero- bém fornece importantes subsídios para aiden-
thalamus psiadioides) a 15% (Heterothalamus tificação. Em Heterothalamus alienus e H.
rupestris). No caso de Heterothalamulopsis rupestris predominam raios uni,bietrisseriados.
wagenitzii, esse valor éainda maior, ficando em Em Heterothalamus psiadioides, o tecido radi-
tomo de 17% (Figura 1). al compõe-se, em sua maioria, de raios uni e
A estrutura radial caracteriza-se pela bisseriados, havendo poucos trisseriados e ra-
heterogeneidade, reunindo células procum- ros tetrasseriados. Em Heterothalamulopsis
bentes e quadradas (Tipo I1I),nas três espécies wagenitzii, por sua vez, embora também predo-
de Heterothalamus, e células procumbentes, minem os uni ebisseriados, apresença de raios
quadradas até distintamente eretas (Tipo lI), em com atécinco células delargura permite sua fá-
Heterothalamulopsis wagenitzii. O caráter re- cil separação do outro gênero em estudo.
veste-se de importância para a identificação Aalturadosraiosunisseriadosemmicrômetros
anatômica, permitindo, inclusive, a separação (Figura 10)e em número de células permite se-
(%)
(%) I
i~
r (Ra.) (H.r.)
~~t ~
~
~
~
L.
2 3 4 5 2 3 4
(%)
(%)
~t ~t
(H.p.) ~ (H.w.)
~ r
~
I-
2 3 4 2 3 4 5
FIGURA9- Percentagemdasclassesderaiosquantoàlarguraemnúmerodecélulas,paraasquatroespécies
estudadas(1=unisseriados,2=bisseriados,3=trisseriados,4=tetrasseriados,5=pentasseriados).
27
(%) fibrascorrespondem, aproximadamente, a60%do
volume da madeira (Figura 11).
1~ • No conjunto das espécies, as fibras
f r 1ibriformes variam de curtas até muito curtas,
são estreitas, de paredes espessas eprovidas de
diminutas pontoações simples; resta salientar a
H.a H.p. H. r. H.w.
ausência de septos nas mesmas.
FIGURA 11- Percentagem defibras 1ibriformes, em
Outros caracteres:
Heterothalamus alienus (H.a.), Heterothalamus
Não foram observados canais secretores,
psiadioides (H.p.), Heterothalamus rupestris (H.r.)
tubos lactíferos e taniníferos, líber incluso e
eHeterothalamulopsis wagenitzii (H.w.).
máculas medulares, nas quatro espécies em
estudo. Os anéis de crescimento são também
indistintos, nasquatro espécies. A estratificação
parcial de vasos e parênquima axial, restrita a
gregar Heterothalamus alienus das outras em
Heterothalamus alienus, confere caráter
estudo, por ter raios muito baixos, com 1-4-8
relativamente evoluído aoxilema dessa espécie,
células de altura. Nas demais espécies, os raios
de acordo com Metcalfe & Chalk (1972) e
variam demuito baixos atémedianos, com 19a Record & Hess (1949).
36 células de altura máxima.
Fibras: CHAVE PARA IDENTIFICAÇÃO ANATÔ-
O volume percentual de fibras exibe variação MICA DAS ESPÉCIES
significativa nasquatroespécies. Heterothalamus A análise do material em estudo permite a
separação das espécies pela seguinte chave
psiadioides separa-se pela alta percentagem de
dicotômica, com base na presença de
fibras(superiora75%),aopassoqueemH.alienus
espessamentos espiralados em vasos, na abun-
este valor fica abaixo de 55%. Em
dância de parênquima axial e na estrutura do
Heterothalamulopsis wagenitzii, por sua vez, as
tecido radial:
la. Tecido radial heterogêneo tipo 11,com células procumbentes, quadradas até distintamente
eretas
.......................................................................... Heterothalamulopsis Deble, Oliveira & Marchiori
1b.Tecido radial heterogêneo tipo III, com células procumbentes e quadradas
................................................................................................................... Heterothalamus Lessing
2a. Vasos sem espessamentos espiralados
..................................................................................................... Heterothalamus rupestris
2b. Vasos com espessamentos espiralados 3
3a. Estratificação parcial, de parênquima axial e vasos
........................................................................................... Heterothalamus alienus
3b. Parênquima axial e vasos, não estratificados
.................................................................................... Heterothalamus psiadioides
28
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