Análise morfológica craniana de Xenarthra atuais e extintos

267 Pages·2013·12.41 MB·Portuguese

by  Alex Hubbe

Alex Hubbe

Análise morfológica craniana de Xenarthra atuais e
extintos: inferências evolutivas e funcionais

Skull morphological analysis of extant and extinct
Xenarthra: evolutionary and functional inferences

São Paulo
2013
1
Alex Hubbe

Análise morfológica craniana de Xenarthra atuais e
extintos: inferências evolutivas e funcionais

Extant and extinct Xenarthran skull morphological
analysis: evolutionary and functional inferences

Tese apresentada ao Instituto de
Biociências da Universidade de São
Paulo, para a obtenção de Título de
Doutor em Ciências, na Área de
Genética e Biologia Evolutiva

Orientador(a): Gabriel Marroig

São Paulo
2013
2
Hubbe, Alex
Análise morfológica craniana de
Xenarthra atuais e extintos: inferências
evolutivas e funcionais
267 páginas

Tese (Doutorado) - Instituto de
Biociências da Universidade de São Paulo.
Departamento de Genética e Biologia
Evolutiva.

1. Genética quantitativa 2. Seleção
natural 3. Modularidade I. Universidade de
São Paulo. Instituto de Biociências.
Departamento de Genética e Biologia
Evolutiva.

Comissão Julgadora
:

Prof(a). Dr(a). Prof(a). Dr(a).

Prof(a). Dr(a). Prof(a). Dr(a).

Prof(a). Dr(a).
Orientador(a)
3
Cantar e cantar e cantar
A beleza de ser um eterno aprendiz!
Gonzaguinha , Eterno Aprendiz
4
Agradecimentos
Ao longo da minha trajetória acadêmica passei a nutrir cada vez mais prazer pela leitura
dos agradecimentos de trabalhos científicos, especialmente de teses e dissertações, mas também
de artigos. Acho que eles me ajudam a lembrar que por traz dos textos, por vezes bastante
complexos, existe um ser humano... Muitas destas pessoas, além de cientistas de qualidade são
capazes de redigir agradecimentos belíssimos e emocionantes.
Gostaria de ter a inspiração ou mesmo a habilidade literária para produzir um
agradecimento grandioso, que gerasse, em outras pessoas, o mesmo tipo de sentimento que tenho
ao ler os agradecimentos alheios. De qualquer forma, gostaria que as pessoas lessem meus
agradecimentos pensando que se eu fosse um Charles Darwin ou um Graciliano Ramos, dentre
tantas outras pessoas talentosas, expressaria de forma muito calorosa e elegante o meu mais
sincero obrigado!
Tendo esclarecido isto, agradeço:
Ao Gabriel Marroig pela orientação, pela preocupação e pela incrível clareza ao explicar
coisas por vezes tão complexas para mim. Um especial obrigado por dividir comigo parte do seu
colossal conhecimento sobre evolução e genética quantitativa.
Ao Walter Neves, por encarar o início desta empreitada.
Ao assessor FAPESP pelas valiosas contribuições para a melhoria do meu trabalho.
Não teria chegado aqui se não fosse a valiosa companhia dos integrantes do LEM.
Ousaria dizer que não existe lugar mais favorável no planeta ao desenvolvimento de uma tese do
que o LEM. Tanto os integrantes atuais (Harley, Ogro, Pato, Lugar, Aninha, Paulinha, Papete,
Monique, Edgar, Tafinha, Dani e Wally) quanto os passados (Arthur, Fino e Leila) foram vitais
para o meu trabalho.
À FAPESP, CAPES e Field Museum's visiting scholar program pelas bolsas concedidas.
À Dra. Regina Netto, entre outros motivos, pela ajuda na solicitação da bolsa sanduiche
CAPES.
Aos funcionários que tanto ajudaram na hora de resolver as burocracias acadêmicas:
Helenice, Deise, Helder e Erika.
Ao Tony Barnosky por ser o responsável pelo meu estágio sanduiche.
Aos queridos amigos de dentro e de fora da biologia.
Aos responsáveis pelo curso introdutório do R, Paulo Inácio, Alexandre e Rodrigo. Seus
ensinamentos encurtaram muitas distâncias!
5
Aos curadores e aos responsáveis pelas coleções visitadas, assim como aos
alunos/estagiários que muito me ajudaram no labiríntico mundo das várias gavetas dos muitos
armários perdidos em quase infinitos corredores das coleções dos diversos museus visitados:
Judith Galkin, Robert Voss e Eileen Westwig (AMNH); Maureen Flannery e Alicia Goode
(CAS); Alejandra Rojas, Richard Fariña e Daniel Hernández (FC); William Simpson, Bruce
Patterson e Stephanie Ware (FMNH); Sueli Aguiar e José Abílio Ohana (MPEG); Mary
Thompson (IMNH); Jim Dines e Xiaoming Wang (LACM); John Harris e Aisling Farrell
(LACMHC); Alejandro Kramarz e Davi Flores (MACN); Castor Cartelle, Luciano Vilaboim e
André Vasconcelos (MCN-PUC-MG); Tomaz Aguzzoli e Daniela Sanfelice (MCNRGS); Itatí
Olivares e Marcelo Reguero (MLP); Solange Bermudez, Ana Laura e Andrés (MMC); Andrés
Rinderknecht, Enrique Gonzalez, Anita e Victor Scarabino (MNHN); Leandro de Oliveira e
Stella Franco (MNRJ); Jim Patton e Chris Conroy (MVZ); Tomaz Aguzzoli e Daniela Sanfelice
(MCNRGS); Andy Currant, Louise Tomsett e Paula Jenkins (NHM); Pat Holroyd (UCMP);
Candace McCaffery, Richard Hulbert, Bruce MacFadden, David Reed e Kyle Finn (UF);
Michael Brett-Surman, Darrin Lunde e Linda Gordon (USNM); Mário de Vivo, Juliana Gualda e
Fábio Nascimento (MZUSP). Além disso me beneficie das coleções particulares de Mauro
Teixeira e Paulo Aurrichio.
Durante minhas idas e vindas a todas estas coleções e cidades tive apoio de diversas
pessoas (companhia, risadas, caronas, passeios, casa, comida, dicas...), as quais gostaria de
agradecer imensamente. Gostaria também de agradecer bons amigos que contribuíram direta ou
indiretamente ao longo do doutoramento. Vamos aos nomes: Sílvia Pavan, Pedro Peloso, David
Candiani, Nancy Lo Man Hun, Bruce Lander, Howell Thomas, Mariela Castro, Beethoven Piló,
Gepeto Muller, Thais Lavagnolli, Tony Barnosky, Susumu Tomiya, Kaitlin Maguire, Allison
Stegner, Emily Lindsey, Marc Carrasco, Donald Grayson, Felipe, Rui Murrieta, Rodrigo,
Charles, Ian, o povo do 01N, Thiago Quental, Leonardo Pacheco, Ivan Nunes, Marco Antônio
Ribeiro, Ana Almeida e Lu, Roberta Damasceno, Zé Wly, Ângela Ribeiro, Jon Fong, Jay
McEntee, Mike e Gabi.
Especial obrigado a Nadia de Moraes, ao Ángel Miño-Boilini, ao Abílio Ohana, ao Jim
Patton e a Flávia Miranda pelas construtivas discussões relacionadas aos queridos Xenarthra e ao
Arthur Porto por me ensinar como coletar os marcos anatômicos.
Ao meu irmão (Mark), pelas sempre importantes contribuições.
Evidentemente a minha mãe (Verônica), pai (Klaus) e irmã (Kaká) por propiciarem o
ambiente perfeito para eu poder virar um doutor.
Por último, mas não menos importante, agradeço imensamente e do fundo do meu
coração à minha paixão, Oli, que leu com muito afinco cada letra desta tese. Se o texto ficou
compreensível, devo isto em grande parte a você!
6
Acho muito provável ter esquecido de agradecer alguém (mas espero que não...). Para
você, esquecido, minhas desculpas e meu muito obrigado!

7
Índice
Introdução Geral 09
Capítulo I. Padrões e magnitudes das relações morfológicas cranianas de
Xenarthra atuais e extintos 34
Capítulo II. Diversificação morfológica craniana dos Xenarthra: deriva genética
versus seleção natural 115
Capítulo III. Magnitude geral de integração e padrão da modularidade craniana
dos Xenarthra 149
Capítulo IV. A dieta e a extinção dos Xenarthra fósseis do Quaternário Tardio
200
Conclusões Gerais 241
Resumo 243
Abstract 245
Anexos 247

8
Introdução Geral
O interesse formal pela história natural remonta aos Sumérios, há mais de 5000 mil anos
atrás. No entanto, foram os gregos que fundaram as ciências naturais, entre os séculos V e IV
a.C.. Eles iniciaram a longa trajetória de estudos relacionados à vida na Terra, como mostram os
trabalhos dos filósofos Aristóteles e Theophractus (Huxley, 2007). Apesar da extensa história de
pesquisas envolvendo a vida como tema central, o conceito “evolução” é relativamente recente.
Até o século XIX, a ideia melhor aceita era a da imutabilidade dos seres vivos, sendo toda a vida
criada por Deus. Opiniões que iam contra essa visão de mundo eram fortemente reprimidas ou
desencorajadas pela igreja (Grayson, 1984; Futuyma, 1998; Huxley, 2007).
Entre os séculos XVIII e XIX, alguns naturalistas foram pioneiros ao propor ideias que
desafiavam esse olhar dogmático sobre a vida (Futuyma, 1998; Huxley, 2007; Pigliucci, 2007).
No entanto, coube a Charles Darwin e Alfred Wallace (Darwin e Wallace, 1858; Darwin, 1859),
somente no início da segunda metade do século XIX, propor um dos mecanismos fundamentais
pelo qual os seres vivos evoluem: a seleção natural, que mudou para sempre a forma como a
humanidade enxerga a vida. No entanto, os conceitos propostos pelos dois naturalistas não foram
aceitos de imediato. O clero e os leigos viam esta ideia como um ataque a religião. Entre os
cientistas, uma parcela deles não acreditava na seleção natural devido a sua visão religiosa. Outra
parte não concebia que o processo de seleção natural, agindo sobre a diversidade das populações,
seria capaz de gerar mudanças importantes. Até as primeiras décadas do século XX, a grande
maioria da comunidade científica refutava a ideia de seleção natural (Futuyma, 1998). As
principais teorias que eram contrárias à visão darwiniana de evolução embasavam seus
argumentos na evidência paleontológica e na genética mendeliana. Segundo alguns
pesquisadores, o registro paleontológico, que permite observar as mudanças que ocorrem no
9
nível da espécie ou acima dele (macroevolução) e não somente as mudanças que ocorrem em
populações ou dentro de espécies (microevolução), não estavam de acordo com as previsões de
Darwin e Wallace, de que a evolução das espécies ocorria de forma lenta e gradual. Após a
redescoberta dos trabalhos de Gregor Mendel no início do século XX, alguns cientistas diziam
que os princípios da genética mendeliana também não corroboravam a evolução lenta e gradual
decorrente da seleção natural (Futuyma, 1998).
Contudo, na primeira metade do século XX, Ronald Fisher, Sewall Wright, John
Haldane, Theodosius Dobzansky, Ernst Mayr, George Simpson, entre outros cientistas,
integraram e conciliaram a teoria da seleção natural à genética mendeliana e à paleontologia. A
união dessas três vertentes do conhecimento ficou conhecida como síntese evolutiva moderna
(Futuyma, 1998). Além da seleção natural, outro importante mecanismo de evolução, proposto
na primeira metade do século XX, integra esta síntese: a deriva genética, pela qual as populações
evoluem através de variações aleatórias na frequência dos alelos devido ao tamanho populacional
finito (Hagedoorn e Hagedoorn – Vorstheuvel La Brand, 1921; Wright, 1931; Wallace, 2004).
Após a sua concepção, a síntese moderna passou a ser o paradigma vigente (Futuyma, 1998;
Pigliucci, 2007).
A partir dela, a biologia evolutiva desenvolveu-se sob um arcabouço teórico cada vez
mais sólido. Neste contexto, floresceu a genética quantitativa. Ela permite compreender os
processos microevolutivos que moldaram as estruturas fenotípicas definidas por caracteres
contínuos, em oposição aos qualitativos. Esses caracteres são, por sua vez, geralmente
determinados por vários genes de efeito pequeno (Falconer e MacKay, 1996). Além disso,
através dela é possível acessar as consequências evolutivas da arquitetura genética na evolução
dos fenótipos (Marroig et al., 2009; Porto et al., 2009). A base teórica da genética quantitativa
10