Table Of ContentPio Fioroni
Allgemeine und vergleichende
Embryologie
der Tiere
Ein Lehrbuch
Mit 145 Abbildungstafeln und 89 Tabellen
Springer-Verlag
Berlin Heidelberg New York
London Paris Tokyo
Professor Dr. PIO HORONI
Westfalische Wilhelms-Universitat
Zoologisches Institut
Lehrstuhl fUr Spezielle Zoologie
Hiifferstraf3e 1
4400 Miinster (Westf.)
ISBN-13: 978-3-642-96984-3 e-ISBN-13: 978-3-642-96983-6
DOl: 10.1007/978-3-642-96983-6
CIP-Kurztitelaufnahme der Deutschen Bibliothek
Fioroni, Pio
Allgemeine und vergleichende Embryologie
der Tiere: e. Lehrbuch / Pio Fioroni.
Berlin; Heidelberg; New York; London; Paris;
Tokyo: Springer, 1987.
ISBN-l 3: 978-3-642-96984-3
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© Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1987
Softcover reprint of the hardcover 1st edition 1987
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Zeichnungen: Klaus Moths, Miinster.
2131/3130-543210
Meinen Studenten gewidmet
Vorwort
Namentlich im angloamerikanischen Sprachbereich sind in die Verhaltnisse bei den in so1chen Praktika am haufigsten
den letzten lahren manche gute Embryologiebiicher erschie vorgestellten OntogeneseabIaufen. 1m weiteren reiht Tabel
nen. Diese jedoch betonen in der Regel - entsprechend der Ie 88 das an unterschiedlichen Stellen des Buches uber die
derzeitig herrschenden Stromung - in groBem MaBe die mo verschiedenen Tiergruppen Erwahnte mittels der Angaben
lekularbiologisch und entwicklungsphysiologisch orientierten der Abbildungsnummern chronologisch auf; so wird dem Le
Zugange zur Entwicklung, wahrend die Darstellung der ei ser ermoglicht, diese Entwicklungen gleichsam durch das
gentlichen Morphogenese mit ihren morphologischen Basen Buch hindurch verfolgen zu konnen. In Tabelle 89 gilt dies
und besonders die vergleichende Embryologie weniger zum entsprechend fUr den Text und die Tabellen, wobei indessen
Zuge kommen. nur die in der Regel in embryologischen Praktika behandelten
Das vorliegende Buch mochte helfen, diese Lucken auszufUI Tiergruppen beriicksichtigt worden sind.
len. Es ist stark auf die Behandlung von Fragen der speziellen Der Umfang des zu beschreibenden Forschungsgebietes bzw.
und vergleichenden Entwicklungsgeschichte ausgerichtet, die beschrankte Seitenzahl dieses Buches bedingen sehr viele,
bietet aber zusatzlich in den einleitenden Kapiteln (vor all em auch dem Autor schmerzlich bewuBte Auslassungen oder
Kap.4 und 5) eine freilich kurze EinfUhrung in die allgemeine zwingen diesen zu einer manchmal recht kondensierten und
Embryologie. Diese ist im Hinblick auf den morphologisch zudem teilweise bewuBt etwas subjektiven Darstellungsweise.
orientierten Grundcharakter des Buches recht allgemein ge Besonders unbefriedigend ist es auBerdem, daB die oft so auf
halten und verzichtet namentlich auf eine intensivierte Dar schluBreichen "Ausnahmen von der Regel" nicht gebuhrend
stellung der in den oben genannten Lehrwerken ja reichlich gewurdigt werden konnen und daB fUr Manches unter arger
beriicksichtigten biochemischen, molekularbiologischen und Qual der Wahl nur ein exemplarisches Beispiel gegeben wer
genetischen Aspekte der Ontogenese. Auch die entwicklungs den kann.
physiologisch ausgerichteten Abschnitte bieten nur das zum Bei dem so wichtigen, der Bildung der Korpergrundgestalt ge
tieferen Verstandnis der Morphogenese unbedingt Notwen widmeten Kapitel ist der Betrag des nicht Behandelten beson
dige. ders hoch. Der Grund liegt u. a. darin, daB der Autor nicht
Dagegen werden neb en den morphogenetischen Ablaufen daraufverzichten wollte, auch die ubrigen Abschnitte der On
(Kap.7ff.) auch die "Umwege der Entwicklung" (Kap.12) togenese (vor aHem die Kap.7, 8 und 10) in vergleichbarer In
und die embryonale Ernahrung (Kap.13) unter Mitberiick tensitat zu schildern, was entsprechend zur raumlichen Be
sichtigung von okologischen und phylogenetisch ausgerichte schrankung im Gastrulationskapitel fiihren muBte.
ten Fragestellungen (u. a. Kap.14 und 15) intensiver behan Ebenfalls aus PIatzgriinden erwies es sich als nicht realisier
delt. bar, die unzahligen Embryologen und Verfasser von Spezial
Dariiber hinaus werden auch einige in Embryologiebu arbeiten namentlich zu nennen. Nur wenige, historisch be
chern ofter weggelassene Themenkreise wie Regeneration deutsame Namen von Embryologen werden zitiert. Dies
(Kap.4.3), Fortpflanzungsweisen (Kap.6), Altern (Kap.11) erscheint als umso berechtigter, als ja die heute selbstver
und MiBbildungen (Kap. 5.11) kurz vorgestellt. standlichen Erkenntnisse meist das gemeinsame Produkt der
Die den Ablauf der Entwicklung beschreibenden Kapitel Arbeit vieler Gelehrter darstellen.
(Kap. 7 -11) folgen primar den einzelnen Entwicklungspha Auch das sicher subjektiv ausgewahlte, indessen ein intensi
sen. Doch wird in jedem Kapitel der allgemein sowie verglei vierteres Literaturstudium ermoglichende Literaturverzeich
chend gehaltene Teil von speziellen Abschnitten begleitet. nis (vgl. Kap.16) ist entsprechend relativ kurz gehalten.
Diese schildern, damit das Buch auch als Hilfe bei Embryolo Embryologisches Wissen beruht im wesentlichen auf An
giekursen mit verwendet werden kann, jeweils vornehmlich schauung; deshalb ist unser Buch stark optisch orientiert und
VIII Vorwort
durch eine groBe Zahl von einheitlich ausgefUhrten Abbil und seine Schwerpunktsetzung wesentlich von den heute gan
dungen ausgezeiehnet. Auf fotografische Dokumentation gigen Lehrbiichem. Dies gilt auch hinsichtlich des so treffli
wurde nicht zuletzt aus Kostengriinden verziehtet. Die Abbil chen Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der
dungen stellen in der Regel - meist anhand von Teilbildem - Tiere des 1985 allzufriih verstorbenen Kollegen Siewing, dem
einen Themenkreis vergleichend dar; sie gehen dabei manch der Autor wahrend vieler Jahre fachlieh und freundschaftlich
mal iiber die Aussagen des Textes hinaus. Ihre intensive sehr verbunden war. Die Beriicksichtigung weiterer Literatur
Durcharbeitung sei deshalb dem Studierenden empfohlen; beim Embryologiestudium sei darum den Studierenden nicht
die nur in Form von Abkiirzungen gegebenen Bildbeschrif zuletzt aus diesen Griinden sehr empfohlen.
tungen erleiehtem dabei die Selbstpriifung seines Wissens. Dankbar ist der Autor seinen Kollegen und Mitarbeitem, die
Die weniger haufig bzw. nur einmal verwendeten Abkiirzun ihm miindlich und durch ihre Arbeiten im Laufe der Jahre
gen sind den jeweiligen Abbildungslegenden direkt beigefiigt; viele Einblicke, Anregungen und Kenntnisse vermittelt ha
die immer wieder vorkommenden Abkiirzungen finden sich ben. Der Dank schlieBt aber auch die vielen Basler und Miin
dagegen am Ende des Buches in einem ausfaltbaren Sammel steraner Studenten ein, den en dieser Band gewidmet ist. Sie
verzeichnis. haben nicht zuletzt durch ihre manchmal "unverbrauchten"
Entsprechend der Ausrichtung der Abbildungen auf Themen und unkonventionellen Fragen den Autor oft zu ergiebigem
bereiehe konnen einige Teilbilder in gleieher oder zumindest Nachdenken gebracht sowie ihm ermoglicht, manche Unter
verwandter Gestaltung mehrmals auftreten, was dem Leser richtserfahrungen in den Buchtext einflieBen zu lassen. Der
auch in optischer Hinsicht hilft, Querverbindungen herzustel Verfasser bittet all diese Mitstreiter auf dem Felde der Em
len. bryologie, ihn auf die im vorliegenden Buch sieher auftreten
Aus Vergleichsgriinden sind auf den Bildem die Keimblatt den Fehler und unzureiehenden Darstellungen aufmerksam
Derivate stets gleieh gehalten. Schwarze bzw. bei raumlichen zu machen.
Darstellungen sehr diehte Punktierung gilt fUr entodermale, Besonders verpflichtet ist der Autor Herrn Dr. D. Czeschlik
lockerer gepunktete Signatur fUr mesodermale und eine helle und den anderen verantwortliehen Mitarbeitem des Springer
Flache jeweils fUr ectodermale Abkommlinge. Die neurecto Verlages. Sie haben es ihm gestattet, das Buch weitgehend
dermalen Elemente des Nervensystems sind jeweils dick um nach seinen Vorstellungen zu gestalten. Seiner Sekretarin, Frl.
randet. Zur Darstellung des Dotters, ohne Riicksicht darauf S. Hodt, sei fUr ihre unermiidliche Hilfe beim Abschreiben
wie im Einzelfall seine Detailstruktur auch sein mag, wird aus des Manuskriptes und bei den vielen weiteren technischen
Vergleichsgrunden stets die gleiche, leicht unregelmaBige Arbeiten gedankt. Besonders hervorzuheben ist schlieBlich
Punktierung gewahlt. der wissenschaftliche Zeichner, Herr Klaus Moths. Er ging
Diese Vereinheitlichung bedingte auch, daB die aus unter anlaI31ich der mehrjahrigen Arbeit an den Embryologietafeln
schiedlichsten Quellen stammenden Teilbilder fast ausnahms stets bereitwillig auf die manchmal nicht leicht zu befriedigen
los angepaBt und verandert werden muBten. Unter anderem, den Gestaltungswiinsche des Autors ein und hat an den vor
ebenfalls zur leichteren Vergleichbarkeit, sind - unbeschadet liegenden Abbildungen als Endprodukten unserer gemeinsa
der natiirlichen GroBenverhiiltnisse - die Teilbilder einer Ab men Bemiihungen entscheidenden Anteil.
bildung jeweils etwa auf gleiche GroBe gebracht. Viele Embryologen und entsprechend ihre Werke sind - wie
Die zahlreichen Tabellen erweitem entweder den Text oder eingangs erwahnt - heute stark molekularbiologisch orien
aber fassen wichtige Themenbereiche in iibersichtlicher Form tiert. Es ist unser besonderes Anliegen, in diesem Buch die
zusammen. Sie verstarken deshalb, ahnlich wie die Abbildun ganze Breite der embryologischen Wissenschaft aufzuzeigen
gen, die Aussagekraft des Textes ganz wesentlich und erfor und auf die in allen Teildisziplinen vorhandenen groBen Wis
dem dementsprechend ein tiefer fUhrendes Studium. sensliicken aufmerksam zu machen. So stellen u. E. die ge
Jeder Embryologe hat sich mit dem Problem der Schreibweise samte Entwicklungsgeschiehte und nicht nur gewisse Teildis
der wissenschaftlichen Fachausdriicke auseinanderzusetzen. ziplinen eine aktuelle Wissenschaft dar. Wenn es diesem Buch
Der Autor mochte hier fiir eine gewisse Toleranz eintreten. Ob gelange, seine Leser auch fUr die zur Zeit weniger beachteten
man etwa die sekundare Leibeshohle als "Zolom", "Zoelom", Probleme der speziellen und vergleichenden Embryologie in
"Colom" oder "Coelom" bezeichnet, erscheint ihm weniger teressieren oder gar begeistem zu konnen, so ware sein schon
wichtig, als daB man iiber deren Entwicklung umfassend Be stes Ziel erreicht.
scheid weiB.
Das vorliegende Buch unterscheidet sich somit im Hinblick
auf seine besondere Art der Illustrierung, seine Gliederung Miinster, Friihjahr 1987 PIO HORONI
Inhaltsverzeichnis
1 Embryologie als Wissenschaft . 1 4.2.1.5 Zellfusion . . . . . . . . 30
4.2.1.6 Zellmetabolismus . . . . 30
1.1 Geschichte . 1
1.2 Thematik . 2 4.2.2 Rolle von Zellverbanden 30
1.3 Methoden 4 4.2.2.1 Adhasionsstrukturen . . 30
4.2.2.2 Gewebsaffinitaten und -interaktionen 31
4.2.2.3 M6glichkeiten zur Verlagerung von
2 Aspekte der Individualentwicklung 6
Zellverbanden . . . . . . . . . . . . . 32
4.2.3 Rolle von embryonalen Bewegungen i. w. S. . 32
3 Ontogenese-Gliederungen . . . . . 7 4.2.3.1 Blastokinese der Arthropoden . . . . . . . . 32
3.1 Direkte und indirekte Entwicklungen 7 4.2.3.2 Erste und zweite Umdrehung der
3.2 Holo-und meroblastische Entwicklung 7 Cephalopoden. . . . . . . . . . . . .... 36
3.3 Embryonal-und Postembryonalentwicklung 7 4.2.3.3 Torsion und andere morphogenetische
3.4 Abhangige und unabhangige Entwicklungen 9 Bewegungen bei Gastropoden . . . . 36
3.5 Phasigkeit . . . . . . . . . . . . . . 9 4.2.3.4 Andere K6rperdrehungen ..... . 39
3.6 Determination . . . . . . . .. . . . . 9 4.3 Regenerative Entwicklungsleistungen 39
3.7 Phasen der Individualentwicklung . 11 4.3.1 Allgemeines 39
4.3.2 Typisierung ............. . 40
4.3.3 Ablauf ................ . 40
4 Morphogenetische Gestaltungsprinzipien . 12
4.3.4 Abhangigkeiten und Steuerungsmechanismen 42
4.1 Allgemeine Prinzipien .... . 12 4.3.5 Vorkommen ............ . 42
4.1.1 Differenzierung ........ . 12 4.4 Prinzipien bei der Individuen-und
4.1.2 Dedifferenzierung und Nekrose 14 Koloniebildung . . . . . . . 42
4.1.3 Wachstum ......... . 15 4.4.1 Individualentwicklung . . . 42
4.1.4 Polaritaten und Gradienten. . . 18 4.4.2 Entwicklung von Kolonien . 44
4.1.5 Symmetrien . . . . . . . . . . . 19
4.1.5.1 Bilateralitat und Dorsoventralitat 19 5 Morphogenetische Steuerungsprinzipien 47
4.1.5.2 Radiarsymmetrie . . . . . . . . . 19
4.1.5.3 Ubergange und Abwandlungen 19 5.1 Einleitung . . . 47
4.1.6 Metamerisierung (Segmentierung) . 20 5.2 Determination . 47
4.1.6.1 Aligemeines . . . . . . . . 20 5.3 Kemfa ktoren 49
4.1.6.2 Metamerie bei Articulaten . . . . . 20 5.3.1 Chromosomen . 49
4.1.6.3 Metamerie bei Chordaten ..... 22 5.3.2 Gene ..... . 50
4.1.6.4 Phylogenetische Entstehung der Metamerie . 22 5.3.3 Molekulare Basen der Genwirkung 52
4.2 Spezielle Prinzipien . . 22 5.4 Plasmafaktoren . . 53
4.2.1 Rolle von Einzelzellen 22 5.4.1 Aligemeines . . . . . . . . . . . . 53
4.2.1.1 Zelldifferenzierung . . 22 5.4.2 Corticale Faktoren ....... . 54
4.2.1.2 Kem-und Zellteilung . 24 5.4.3 Extrakaryotische Plasmafaktoren 55
4.2.1.3 Zellwachstum . . . . . 29 5.5 Gradientenwirkungen. . . . . . . 55
4.2.1.4 Wanderungsverhalten und Adhasion von ZeBen 29 5.6 Organisator-und Induktionswirkungen 58
X Inhaltsverzeichnis
5.6.1 Organisatorwirkungen . . . . . . . .. 58 7 Progenese .... 92
5.6.2 Induktionswirkungen . . . . . . 58
5.6.2.1 Allgemeines . . . . . . . . . . . . .. 58 7.1 Keimzellreifung . 92
5.6.2.2 Induktionsketten und Ruckinduktionen . . .. 60 7.1.1 Allgemeines . . . 92
5.6.2.3 Induktionsahnliche Vorgange bei Evertebraten. 60 7.1.2 Keimbahn .... 94
5.7 Morphogenetische Zentren bei Insekten . 61 7.1.3 Spermatogenesis 97
5.8 Determination der Imaginalscheiben bei 7.1.3.1 Ablauf ...... . 97
Insekten . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 7.1.3.2 Hilfseinrichtungen 97
5.9 Hormonale Steuerungen . . 65 7.1.4 Das Spermium. . . . 98
5.9.1 Spermatogenese der Sauger ...... 65 7.1.4.1 Typische Spermien 98
5.9.2 Oogenese der Sauger . . . . . . . . . . 65 7.1.4.2 Atypische Spermien . · 100
5.9.3 Metamorphose der Krebse . . . 66 7.1.5 Oogenesis .... . · 100
5.9.4 Metamorphose der Insekten . . . . . . . . 66 7.1.5.1 Ablauf ...... . · 100
5.9.5 Metamorphose der Amphibien. . . . . . . 68 7.1.5.2 Hilfseinrichtungen · 102
5.10 Abhangigkeit von AuBenfaktoren 68 7.1.5.3 Dottersynthese .. · 103
5.11 Ursachen von MiBbildungen . 69 7.1.5.4 Besonderheiten . . . . . . . . . . . . . · 108
5.11.1 Allgemeines . . . . . . . . . . . . 69 7.1.5.5 Spezielle Beispiele. . . . . . . . . . . . . . . · 108
5.11.2 Endogene Faktoren . . . . . . 69 7.1.5.6 Bildung und Struktur der Eihiillen . · 109
5.11.3 Exogene Faktoren. . . . . . . . . . . . . . . .. 70 7.1.5.7 Symbiontenubertragung · . 113
7.1.6 Die reife Eizelle ..... . · . 113
7.1.6.1 Allgemeines . . . . . . . . · . 113
6 Reproduktionsprinzipien ............. 71 7.1.6.2 Polkorper · 116
7.1.6.3 Typisierung · 116
6.1 Unabhangigkeit von Sexualitat und 7.1.6.4 EizellgroBe . · 117
Vermehrung . . . . . . 71 7.1.6.5 Eizahlen .. · 117
6.2 Bisexuelle Vermehrung 71 7.2 Besamung und Befruchtung ......... 118
6.2.1 Geschlechtsgestalten 71 7.2.1 Besamung ......... . .......... 118
6.2.2 Gamogonie ...... 72 7.2.1.1 Allgemeines . . . . . . . . . .......... 118
6.2.3 Parthenogenese . . . . 72 7.2.1.2 Hilfseinrichtungen · 118
6.3 Asexuelle Vermehrung . . . . . . . . . . . .. 75 7.2.1.3 Gamonwirkungen . · 118
6.3.1 Aligemeines . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 75 7.2.2 Befruchtung · 122
6.3.2 Typisierung ..... 75 7.2.2.1 Aligemeines . . . . · 122
6.3.3 Polyembryonie ... 80 7.2.2.2 Bedeutung ..... . · 122
6.4 Generationswechsel . 80 7.2.2.3 Ablaufbeim Seeigel ...... . .124
6.4.1 Aligemeines 80 7.2.2.4 Abwandlungen ....... . · 125
6.4.2 Metagenese 83 7.2.3 Besonderheiten . . . . . . . . . · 127
6.4.2.1 Protozoa .. ............. 83
6.4.2.2 Cnidaria .. ............. 84 8 Blastogenese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
6.4.2.3 Thaliacea und Pyrosomida 85
6.4.3 Heterogonie 85 8.1 Furchung ...... . .130
6.4.3.1 Trematodes 85 8.1.1 Generelles zum Ablauf .130
6.4.3.2 Rotatoria. . . 85 8.1.2 Die Blastula · 131
6.4.3.3 Cladocera . . 86 8.1.2.1 Bedeutung .. .131
6.4.3.4 Homoptera, Aphidoidea . . . . . . . 86 8.1.2.2 Typen .... · . 131
6.4.4 Biologische Bedeutung . . . . . . . . 87 8.1.3 Terminologie · 135
6.5 Fertilitatsperioden. . . . . . . . . . . 87 8.1.4 Typisierung · 135
6.6 Typisierung der Reproduktionsperioden nach 8.1.4.1 Aligemeines · 135
dem Zustand der abgelegten Stadien . 90 8.1.4.2 Spezielles .. · 141
6.7 Graviditatsdauer ................ 91 8.1.5 Besonderheiten · 160
Inhaltsverzeichnis XI
8.1.5.1 Karyomerenbildung ..... . .. 160 9.2.1 Diblastische Tiere ................. 196
8.1.5.2 FurchungshOhlen . . . . . . . . · 160 9.2.1.1 Keimblattbildung bei Parazoen und Cnidariem 196
8.1.5.3 Pinocytotische Eiklaraufnahme · 162 9.2.1.2 Keimblattbildung nach disymmetrischer
8.1.5,4 Pollappen ..... · 162 Furchung bei Acnidariem ....... . · 199
8.1.5.5 Dottermacromeren . . . . . · 165 9.2.2 Triblastische Tiere mit Totalfurchung . . · 199
8.1.5.6 Dotterelimination . . . . . . · 165 9.2.2.1 Keimblattbildung nach Radiarfurchung . · 199
8.1.5.7 Intravitelline Vitellophagen · 166 9.2.2.2 Keimblattbildung nach bilateralsymmetrischer
8.1.5.8 Sich detachierende Blastomeren · 166 Furchung ..................... 212
8.1.5.9 Kalymmocyten und Testazellen · 166 9.2.2.3 Keimblattbildung nach Spiralfurchung . 214
8.1.5.10 Gemischte Furchungen ... · 167 9.2.2.4 Keimblattbildung nach primar totaler
8.1.5.11 Obergange zur Meroblastie . · 167 Arthropodenfurchung ......... . 216
8.1.5.12 Irregulare Furchung ..... · 167 9.2.3 Triblastische Tiere mit Partialfurchung . 217
8.1.5.13 Inverse Furchung . . . . . . · 167 9.2.3.1 Keimblattbildung nach superfizieller Furchung 217
8.1.5.14 Komplikationen bei sekundartotaler Furchung 9.2.3.2 Keimblattbildung nach discoidaler Furchung. . 226
der Arthropoden ............ . . 167 9.3 Phylogenetische Aspekte . . . . . . . . . . . . . 243
8.1.5.15 Pseudofurchung der Phytomonadinen. . . 168 9.4 Abhangigkeiten und Steuerungsmechanismen . 246
8.1.6 Phylogenetische Aspekte . . . . . . . 168
8.1.6.1 Allgemeines............. . 168
10 Organogenese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249
8.1.6.2 Phylogenetische Interpretation der
Furchungstypen . . . . . . . . . . . . 169 10.1 Allgemeines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249
8.1.7 Abhangigkeiten und Steuerungsmechanismen . 173 10.2 Abhangigkeiten und Steuerungsmechanismen . 251
8.2 Ooplasmatische Segregation . 175 10.3 Die Augenentwicklung als exemplarisches
8.2.1 Generelles zum Ablauf . 175 Beispiel ... . · 252
8.2.2 Typisierung . 177 10.3.1 Wirbeltiere ................. . · 252
8.2.3 Spezielles ....... . 178 10.3.1.1 Morphogenese .............. . · 252
10.3.1.2 Steuerungsfaktoren bei der Augenentwicklung
der Amphibien .252
9 Gastrulation und Bildung der Korpergrundgestalt 179
10.3.2 Wirbellose. · 253
9.1 Allgemeines . . . . . . .179 10.4 Spezielles. · 256
9.1.1 Definition . . . . . . . .179 10.4.1 Integument · 256
9.1.2 Generelles zum Ablauf · 179 10.4.1.1 Allgemeines · 256
9.1.3 Keimblattbegriff. . . · 181 10.4.1.2 Besondere Bildungen · 256
9.1.3.1 Historisches und Terminologie . · 181 10.4.2 Nervensystem · 257
9.1.3.2 Spezifitat der Keimblatter · 183 10.4.2.1 Wirbeltiere. . .260
9.1.4 Typisierung .......... . · 185 10.4.2.2 Wirbellose . . .262
9.1.4.1 Zahl der Keimblatter . . . . . . · 185 10.4.3 Sinnesorgane .266
9.1.4.2 Generelle Ablosemechanismen · 185 10.4.4 Stiitz-und Bewegungsapparat .266
'9.1.4.3 Phasigkeit . . . . . . . . . . . . . . 185 10.4.4.1 Skelettapparat . .266
9.1.4.4 Bildungsleistung. . . . . . . . . · 185 10.4.4.2 Muskulatur ......... . .269
9.1.4.5 Zeitpunkt der Keimblattablosung · 188 10.4.4.3 Extremitaten. . . . . . . . . . .269
9.1.4.6 Verhalten des Urmundes ..... · 188 10.4.5 Darmsystem und Anhangsorgane · 271
9.1.5 Ablosung der einzelnen Keimblatt-Anteile · 191 10.4.5.1 Allgemeines · 271
9.1.5.1 Entoderm · 191 10.4.5.2 Wirbeltiere ............ . · 271
9.1.5.2 Mesoderm .. . · 192 10.4.5.3 Wirbellose ............ . · 273
9.1.5.3 Ectoderm .. . · 193 10.4.6 Coelom (sekundare Leibeshohle) .274
9.1.6 Besonderheiten · 194 10.4.7 BlutgefaB-System · 275
9.1.6.1 Substitution von Keimblatt-Anteilen · 194 10.4.7.1 Allgemeines · 275
9.1.6.2 Keimblatt-Umkehr · 194 10.4.7.2 Wirbeltiere . · 275
9.2 Spezielles .............. . · 196 10.4.7.3 Wirbellose . .277
XII Inhaltsverzeichnis
10.4.8 Exkretions-und Osmoregulationsorgane . 281 13.1.2.4 Weitere entodermale Sonderbildungen . . .. 346
10.4.8.1 Aligemeines . . . . . 281 13.1.2.5 Mesodermale Anpassungen .. · 348
10.4.8.2 Wirbeltiere . . . . . . 281 13.1.2.6 Ectodermale Anpassungen . .348
10.4.9 Geschlechtsorgane . 284 13.2 Ectolecithale Eier . . . . . . . · 351
10.4.9.1 Aligemeines . 284 13.3 Nahrzellen und Nahreier . . . · 351
10.4.9.2 Wirbeltiere . . 284 13.4 Deutolecith (Eiklar, "Eiweil3") · 354
«
10.4.9.3 Wirbellose . . 284 13.5 Durch das vermittelte Sekrete . · 358
13.6 Placentation · 358
11 Altern (Seneszenz) und Tod · 286 13.6.1 Wirbellose · 358
13.6.1.1 Bryozoa .. · 358
12 Umwege der Entwicklung .289 13.6.1.2 Insecta . . . · 360
13.6.1.3 Scorpiones . .362
12.1 Larven (Larvalstadien) .289
12.1.1 Aligemeines . . . . . . . .289 13.6.1.4 Onychophora · 362
13.6.1.5 Tunicata .. .362
12.1.2 Typisierung ...... . .289
13.6.2 Wirbeltiere .. .362
12.2 Embryonen mit transitorischen
13.6.2.1 Teleostei ... .362
Anhangsorganen . . . . . . . . . 295
13.6.2.2 Chondrichthyes · 363
12.3 Besondere Entwicklungsstadien . . 295
13.6.2.3 Amphibia . . . · 363
12.4 Larvalorgane (transitorische Organe) . 296
13.6.2.4 Embryonalhiillen und Anhangsorgane der
12.4.1 Aligemeines.............. . 296
Amnioten ......... . .363
12.4.2 Typisierung .............. . 297
12.4.3 Die Larvalschale als exemplarisches Beispiel . 304
14 Entwicklungstypen . · 371
12.5 Metamorphose . 304
12.5.1 Aligemeines.................. . 304 14.1 Wirbellose . . . . . · 371
12.5.2 Typisierung .................. . 305 14.2 Wirbeltiere . . . . . · 373
12.5.3 Abhangigkeiten und Steuerungsmechanismen . 310 14.3 Abhangigkeiten und Steuerungsmechanismen .374
12.5.4 Spezielles . 311
12.5.4.1 Phoronida . . . . 311 15 Ontogenie - Phylogenie · 381
12.5.4.2 Bryozoa . . . . . 312 15.1 Allgemeines .. · 381
12.5.4.3 Echinodermata . 314 15.2 Kaenogenese ..... · 383
12.5.4.4 Nemertini . . 315
15.3 Rekapitulation. . . . . .386
12.5.4.5 Polychaeta . . 320 15.4 Ontogenie und Homologie bzw. Analogie . .392
12.5.4.6 Arthropoda . 322
12.5.4.7 Mollusca . . . 330 16 Weiterfiihrende Literatur ....... .402
12.5.4.8 Ascidiacea . . 332
16.1 Alphabetisches Literaturverzeichnis . .402
12.5.4.9 Amphibia . . 332
16.2 Aufgliederung nach Sachgebieten . · 412
13 Embryonale Ernahrung · 339
17 Quellenverzeichnis der Abbildungen · 416
13.1 Protolecith . . . . . . . · 339
13.1.1 Anpassungen in der Friihentwicklung . · 339 Sachverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 421
13.1.2 Keimblattspezifische Anpassungen .340
13.1.2.1 Entodermale Anpassungen ... . .344 Verzeichnis der mehrfach in den Abbildungen
13.1.2.2 Vitellophagen .......... . .344 auftretenden Abkiirzungen als Faltblatt am hinteren
13.1.2.3 Dotterzellen und Dotterentoderm · 345 Einbanddeckel
