Table Of ContentHANDBUCH
DER NORMALEN UND
PATHOLOGISCHEN
PHYSIOLOGIE
MIT BERÜCKSICHTIGUNG DER
EXPERIMENTELLEN PHARMAKOLOGIE
HERAUSGEGEBEN VON
A. BETHE . G. v. BERGMANN
FRANKFURT A. M. BERLIN
G. EMBDEN . A. ELLINGER t
FRANKFURT A. M.
NEUNTER BAND
ALLGEMEINE PHYSIOLOGIE
DER NERVEN UND DES
ZENTRALNERVENSYSTEMS
(E. I. H. 1. 2 a-c)
SPRINGER -VERLAG
BERLIN HEIDELBERG GMBH
1929
ALLGEMEINE PHYSIOLOGIE
DER NERVEN UND DES
ZENTRALNERVENSYSTEMS
BEARBEITET VON
PH. BROEMSER . E. TH. BRÜCKE
W. v. BUDDENBROCK· M. CREMER. H. G. CREUTZFE LDT
H. FITTING· A. FRÖHLICH· F. W. FRÖHLICH· O. GROS
R. HÖBER . F. KRAMER· A. KREIDLt . T. PETERFI
E. SCHMITZ. A. SPIEGEL· W. SPIELMEYER . W. STEIN-
HAUSEN . J. v. UEXKüLL . H. WINTERSTEIN
MIT 162 ZUM TEIL FARBIGEN ABBILDUNGEN
SPRINGER -VERLAG
BERLIN HEIDELBERG GMBH
1929
ALLE RECHTE, INSBESONDERE DAS DER ÜBERSETZUNG
IN FREMDE SPRACHEN, VORBEHALTEN
COPYRIGHT 1929 BY SPRINGER-VERLAG BERLIN HEIDELBERG
URSPRÜNGLICH ERSCHIENEN BEI JULIUS SPRINGER IN BERLIN 1929
SOFTCOVER REPRINT OF THE HARDCOVER 1ST EDITION 1929
ISBN 978-3-642-47138-4 ISBN 978-3-642-47418-7 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-642-47418-7
Inhaltsverzeichnis.
Reizleitungen bei den Pflanzen.
Seite
Von Professor Dr. HANS FITTING-Bonn 1
1. Allgemeines . . . . . . . . . 2
2. Reizleitungen bei den Mimosen 7
3. Leitung tropistischer Reize 13
Ne rvensystem.
1. Allgemeines.
Allgemeines iiber Tatsachen und Probleme der Physiologie nerviiser Systeme.
Von Professor Dr. ERNST TH. BRUCKE-Innsbruck ....... . . . . . . 25
Chemie des zentralen und peripheren Nervensystems. Von Professor Dr. ERNST
SCHMITz-Breslau . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
I. Die chemischen Bestandteile der Nervensubstanz 48
1. EiweiBkorper der Nervensubstanz . . . 48
2. KohIehydrate des Gehirns . . . . . . 50
3. Die Lipoide der Nervensubstanz 50
4. Anorganische Bestandteile des Gehirns . 60
5. Die Extraktivstofie der Nervensubstanz 62
6. Fermente der Nervensubstanz 62
7. Hormone in der Nervensubstanz . . . 63
8. Pigmente der Nervensubstanz. . . . . 63
II. Quantitative Zusammensetzung des Nervensystems und seiner einzelnen Teile 64
2. Physiologie der peripheren Nerven.
Das leitende Element. Von Professor Dr. TmoR PETERFI-Berlin. Mit 49 Abbildungen 79
I. Das mikrotechnische Verhalten der Neurofibrillen . . . . . . . . . . .. 81
II. Die Formeigenschaften der Neurofibrillen. . . . . . . . . . . . . . . . . 90
1. Der Verlauf und die Anordnung der Neurofibrillen in den Nervenzellen. . 95
2. Die Anordnung der Neurofibrillen in den Nerven ............ 105
3. Das Verhalten und die Anordnung der Neurofibrillen in den Endorganen lOS
III. Der Zusammenhang der Neurofibrillenstruktur: Die Frage der Kontinuitat und
des extraplasmatischen Verlaufs . . . . . . . II7
IV. Die Histogenese der Neurofibrillenstruktur . . . . . . . . . . . . . . . . 131
V. Die funktionelle Bedeutung der Neurofibrillen ............... 144
Die Durchliissigkeit des Nerven fiir Wasser und Salze und deren Zusammenhang
mit der elektrischen Erregbarkeit. Von Professor Dr. RUDOLF HOBER-Kiel 171
Nervenreize. Von Professor Dr. FRIEDRICH W. FROHLICH-Rostock . 177
I. Definition des N ervenreizes . 177
II. Arten der Nervenreize . . . . . 192
1. Die adaquaten Nervenreize . . 192
2. Der elektrische Reiz . . . . . 194
3. Chemische Reizung des Nerven 198
4. Osmotische Reizung des Nerven. 200
5. Mechanische Reizung des Nerven 201
6. Die thermische Reizung des Nerven.. . 202
7. Die Wirkung photischer Reize auf den Nerven . 205
III. Die Interferenz der Reizwirkungen am Nerven . . 205
VI Inhaltsverzeichnis.
Seite
Nervenleitungsgeschwindigkeit, Ermiidbarkeit und elektrotonische Erregbarkeits
inderungen des Nerven. Theorien der Nervenleitung. Von Professor Dr. PHILIPP
BROEMsER-Basel. Mit 6 Abbildungen . . . . . . . . . . . . . . . 212
Nervenleitungsgeschwindigkeit . . . . . . . 213
Ermudbarkeit des Nerven . . . . . . . . . 220
Einflu13 zugeleiteter Strome auf den Nerven 224
Das Zuckungsgesetz. . . . . . . . . . . . 230
Theorien und Modelle der Nervenleitung . . 235
Erregungsgesetze des Nerven. Von Professor Dr. MAX CREMER-Berlin.
Mit 16 Abbildungen . . . . 244
Einleitung . . . . . . . 244
Wirkung der Stromsto13e. . . . . 249
Die Nutzzeit . . . . . . . . . . 263
Kondensatorentladungen. . . . . 264
Wirkung der Wechselstrome und beliebig geformter Stromsto13e. Begriff der
Kardinalzeit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271
Festsetzung einer absoluten Konstanten fur die Erregbarkeit des Nerven mit dem
konstanten Strom ........................... 274
Degeneration und Regeneration am peripherischen Nerven.
Von Professor Dr. WALTER SPIELMEYER-Miinchen. Mit 11 Abbildungen 285
A. Degeneration und Regeneration nach Kontinuitatsunterbrechung . 286
1. Nervendegeneration als Folge einer Kontinuitatsunterbrechung. 286
1. Die sog. sekundare (WALLERSche) Degeneration . . . . . . . 286
2. Veranderungen am zentralen Nervenabschnitt und den Ursprungskernen 298
3. Wesen der sekundaren Degeneration . . . . . . . 300
II. Nervenregeneration nach Kontinuitatsunterbrechung. . . . . . .. 302
III. Nervennaht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 321
IV. Nerventransplantation ................... :. 329
B. Degenerative Erkrankung der peripheren Nerven (sog. "Neuritis" usw.) . 333
Elektrodiagnostik und Elektrotherapie der Nerven. Von Professor Dr. FRANZ
KRAMER-Berlin . . . . . . . . . . _. . . . . . . . . . . . . . . . . .. 339
Die Feststellung quanutativer Veranderungen der Erregbarkeit der Nerven 346
Elektrische Befunde bei den Erkrankungen peripherer Nerven ........ 348
Die Ergebnisse der Chronaxieuntersuchungen . . . . . . . . . . . . . . . . 354
Elektrische Untersuchung der sensiblen Nerven . . . . . . . . . . . . . . . 355
Steigerung der Erregbarkeit der peripheren Nerven bei der Tetanie und verwandten
Erkrankungen . . . . . . . . . . . . . . 357
Elektrotherapie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 360
Der StoHwechsel des peripheren Nervensystems.
Von Professor Dr. HANS WINTERSTEIN-Breslau. Mit 2 Abbildungen 365
1. Der Einflu13 des Sauerstoffs auf die Funktion der Nerven 365
2. Gaswechsel. . . . . . . . . . . . 379
Anhang: Farbstoffreduktion. . . 394
3. Saurebildung .......... 395
4. Der Umsatz organischer Substanzen 397
a) Zuckerumsatz . . 397
b) Fettumsatz . . . . . 398
c) Phosphorumsatz. . . . . . 399
d) Stickstoffumsatz. . . . . . 401
Ammoniakbildung. . . . 403
5. Das Problem der Warmebildung 406
Die Narkose. Von Professor Dr. OSKAR GRos-Leipzig. Mit einer Abbildung. 413
I. Das Stadium der gesteigerten Erregbarkeit . . . 416
II. Da~. Stadium der Lahmung . . . . . . . . . . 418
1. Anderung der Erregbarkeit und Leitfahigkeit 419
2. Anderung der Leitungsgeschwindigkeit. . . . 427
3. Beeinflussung des Refraktarstadiums. . . . . 428
Die Lokalaniisthesie und die Lokalanaesthetica. Von Professor Dr. OSKAR GROS-Leipzig 433
I. Die Methoden der Anasthesierung 434
II. Die Lokalanaesthetica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 436
Inhaltsverzeichnis. VII
Seite
1. Chemische und physikalische Eigenschaften 436
2. Die aniisthesierende Wirkung . . . . . . . . 437
3. Dauer der Wirkung . . . . . . . . . . . . 446
4. Verhalten gegeniiber Suprarenin. . . . . . . . . . . . . . . . 447
5. Synergismus, Steigerung der Wirksamkeit durch Zusatz anderer Substanzell 449
6. Die lokalen Nebenwirkungen ..................... 452
7. Die Toxizitiit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 454
3. Allgemeine Physiologie der nervosen Zentren.
Histologische Besonderheiten ond funktionelle und pathologische Veriinderungen
der nerviisen Zentralorgane. Von Professor Dr. HANS G. CREUTZFELDT-Berlin.
Mit 34 AbbiIdungen 461
Wirbellose . . 464
Wirbeltiere. . 467
N ervenzelle. . 467
N ervenfasern . 472
Neurobiotaxis. . 474
Aufbau der Struktur 475
Neuroglia ..... 479
Mesodermale Bestandteile . 484
Veriinderungen durch Wachstum und Alter 485
Verilnderungen durch die Funktion 487
Krankhafte Veranderungen der Nervenzellen 488
Verilnderungen der Glia . 497
Systemerkrankung • . . . . 505
.'
Pathoplastische Faktoren . . . 507
Entziindung. . . . . . . . 511
Heilung ohne Regeneration . 513
Der Stoffwechsel des Zentralnervensystems. Von Professor Dr. HANS WINTERSTEIN
Breslau. Mit einer Abbildung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 515
I. Der Bedarf der Nervenzentren an Sauerstoff und sein EinfluB auf die Erregbarkeit 515
EinfluB der Temperatur auf den O-Bedarf .............. 517
Der EinfluB des Sauerstoffs auf die Erregbarkeit ........... 520
II. Versuche zur Feststellung des Stoffwechsels der Nervenzentren durch Unter-
suchung des Gesamtstoffwechsels des Organismus . . . . . . 523
III. Direkte Untersuchungen des Stoffwechsels der Nervenzentren. . . . . .. 529
A. Gaswechsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 529
1. Untersuchungen am Organ in situ . . . . . . . . . . . . . . . . . 529
2. Der Gaswechsel des isolierten Zentralnervensystems . . . . . . . . . 543
a) Der Gaswechsel des funktionsfilhig iiberlebenden Zentralnervensystems 544
IX) Wirbeltiere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 544
{J) Wirbellose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 555
b) Gaswechsel von Brei und Schnitten des Zentralnervensystems 558
Anhang: Oxydoreduktionen 561
B. Siiurebildung . . . . . . . . . . . . . . .. .. 564
C. Der Stoffumsatz organischer Bubstanzen. . . . . . . 568
1. Zuckerstoffwechsel . . . . . . . . . . . . . . . 568
a) Zuckerumsatz im umgebenden Medium 568
b) Umsatz von Zuckerstoffen in den Nervenzentren 572
c) Das Schicksal der umgesetzten Zuckerstoffe und die Milchsiiurebildung 577
2. Stickstoffumsatz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 587
3. Umsatz von Fettstoffen und phosphorhaltigen Bubstanzen 595
4. Der EinfluB der Stoffzufuhr auf den Stoffumsatz 599
a) Zuckerzufuhr. . . . . . . . . . . . . . . 599
b) Zufuhr von EiweiB und EiweiBbestandteilen 602
c) Zufuhr einfacher N- und P-haltiger BaIze 602
d) Phosphatide und Cerebroside 603
Zusammenfassung . . . . . . . . . . 603
D. Wilrmebildung. . . . . . . . . . . . . . . . 604
Allg~!Deine lB~mende und erregbarkeitssteigernde Gifte. Von Professor Dr. ALFRED
FRoHLICH-Wlen ..•............................ 612
VIII Inhaltsverzeichnis.
Seite
Uber Reiznachwirkung im Zentralnervensystem. Von Professor Dr. ALOIS KREIDL t-
Wien . . . . . . . . . . . .. . ................... 622
Die Irreziprozitlit der Zentralteile des Nervensystems. Von Professor Dr. ALOIS
KREIDL t-Wien .......... . 626
Summation (Forderung) und Bahnung. Von Professor Dr. ERNST TH. BRucKE-Inns-
bruck .......... . 633
Hemmung. Von Professor Dr. ERNST TH. BRucKE-Innsbruck. Mit 2 Abbildungen 645
Leitungsverzogerung in den Zentralteilen, Reflexzeit, einschl. Summationszeit,
und ihre Abhlingigkeit von der Reizstlirke. Von Professor Dr. WILHELM
STEINHAUsEN-Greifswald. Mit 4 Abbildungen 666
Definition der Reflexzeit. . . . . . 667
Latenzzeit des receptorischen Organs 674
Reizzeit fiir den elektrischen Reiz 676
Reizzeit bei chemischem Reiz 677
Reizzeit bei thermischem Reiz . 678
Reizzeiten bei optischem Reiz . 679
Reizzeit bei mechanischem Reiz . ... 679
Direkte Bestimmung der Latenzzeit des receptorischen Organs 680
Die Diskontinuitat der Vorgange im receptorischen Organ 682
Nervenleitungszeit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 683
Latenzzeit des effektorischen Organs . . . . . . . . . . . . 686
~erechnung der zentralen "Oberleitungszeit aus der Reflexzeit . 690
Uberkreuzungszeit '" . . . . . . . . . . . . . . . . . 691
Versuche, eine Leitungsverzogerung im Zentralorgan auf anderem Wege zu be-
stimmen ........... . 692
Reflexzeit bei wiederholten Reizen 694
SchluBbetrachtung . . . . . . . 695
Refraktlire Phase und Rhythmizitlit. Von Professor Dr. ERNST TH. BRUCKE-Inns
bruck. Mit 2 Abbildungen 697
Tonus. Von Dozent Dr. ERNST ADOLF SPIEGEL-Wien. Mit einer Abbildung .... 711
Gesetz der gedehnten Muskeln. Von Professor Dr. JAKOB v. UExKuLL-Hamburg.
Mit 7 Abbildungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 741
Reflexumkehr. Starker und schwacher Reflex. Von Professor Dr. JAKOB v. UEXKULL-
Hamburg. Mit 3 Abbildungen ................. . 755
Die Sensomobilitlit. Von Professor Dr. ALOIS KREIDL t-Wien ......... . 763
Beziehungen zwischen GanglienzeIlen, Grau und langen Bahnen. The 0 r i e n
de r Zen t r e n fun k t ion e n. Von Professor Dr. ERNST TH. BRUCKE-Inns bruck.
Mit 3 Abbildungen •............................ 771
Diffuses und zentralisiertes Nervensystem. Von Professor Dr. ERNST TH. BRUCKE
Innsbruck. Mit 2 Abbildungen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 791
Vergleichende Physiologie des Nervensystems der Wirbellosen. Von Professor
Dr. WOLFGANG v. BUDDENBRocK-Kiel. Mit 18 Abbildungen . 805
Echinodermen . . . 812
Die Wiirmer . . . . 816
Die niederen Wiirmer 816
Anneliden . 817
Mollusken . . . 820
Arthropoden . . 823
Sachverzeichnis 829
Reizleitungen bei den Pflanzen.
Von
H. FITTING
Bonn.
Handbuch der Physlologie IX. 1
2 H. FITTING: Reizleitungen bei den Pflanzen.
Zusammenfassende Darstellungen.
FrrTmG, HANS: Die Reizleitungsvorgange hei den Pflanzen. I. u.ll. Erg. Physiol.
Wiesbaden 4, 683 (1905); 5,155 (1906) (auch selbstandig Wiesbaden. J. F. Bergmann 1907).
- STARK, PETER: Das Reizleitungsproblem bei den Pflanzen im Lichte neuerer Erfahrungen.
Erg. BioI. 2, 1. Berlin (1927). - Vgl. ferner die Lehr· und Handbiicher der .Pfianzenphysio.
logie, im besonderen fiir die iiJtere Literatur PFEFFER, WILH.: Pflanzenphysiologie, 2. Aufl .•
2. Leipzig 1904, fiir die neuere JOST, L. U. BENECKE, W.: Pflanzenphysiologie. Jena 1923/24.
1. Allgemeines.
Es ist eine reoht undankbare Aufgabe, bei dem jetzigen Stand der Forschung
dem Tierphysiologen etwas iiber das Wesen und den Ablauf der Vorgange zu
sagen, die in der Pflanzenphysiologie als "Reizleitungen" bezeichnet werden.
Wissen wir dooh dariiber nooh nichts Bestimmtes oder gar AbsohlieBendes. Des
halb gehort dieser allgemein gebrauohte Begriff auoh nooh zu den ungeklartesten
der ganzen pflanzlichen Reizphysiologie. Naheres Zusehen zeigt namlioh bald,
daB sioh dafiir zur Zeit keine zweokma13ige Definition geben laBt, die eipe klare
Umgrenzung des Begriffes erlaubte, da es sich bei den mit diesem Worte bezeich·
neten Vorgangen offenbar um ganz versohiedenartige Dinge handelt. So viel ist
allerdings gewiB: Auoh bei den Pflanzen sind die Reizleitungen Korrelationen;
d. h. sie gehoren zu der groBen Zahl von Beziehungen, die zwischen allen Teilen
(den Zellen, Geweben und Organen) bei den verschiedenartigsten Lebensvor
gangen bestehen und die die Pflanze gleich dem Tier mehr oder weniger vollkommen
zu einer physiologischen Einheit, eben dem Organismus, machen. AIle Reiz
leitungen also sind, soweit ich sehe, Korrelationen; aber nicht aIle Korrelationen
ist der Pflanzenphysiologe geneigt als Reizleitungen anzusehen. Was leitet
ihn bei einer Unterscheidung; was zeichnet also die Reizleitungsvorgange gegen
iiber den iibrigen Korrelationen aus? Schon auf diese Frage laBt sich keine be
stimmte Antwort mehr geben.
Sehen wir uns die Einfiihrung des Begriffes historisch an, so ist dieser in der
Pflanzenphysiologie doch wohl von der Tierphysiologie iibernommen worden,
und zwar von dem Vorgang im System AuBenreiz·Sinnesorgan-Nerv.Muskel>
der zwischen dem AuBenreiz und dem Erfolgsorgan vermittelt. So pflegt man
auch in der Pflanzenphysiologie als Reizleitungen zunachst und vor allem solche
Beziehungen (Korrelationen) zwischen verschiedenen Teilen zu bezeichnen, wobei
ein Teil A von einem AuBenreiz gereizt wird, die Reizreaktion aber nioht auf A
beschrankt bleibt oder iiberhaupt nicht in A eintritt, sondern sich auch oder allein
in einem anderen, vom ReizanlaB evtl. iiberhaupt nicht betroffenen Teil 0
geltend macht. Da es in solohen Fallen eben so aussieht, als ob die Reaktion gar
nicht durch korrelative Verkettung mit einem anderen Teil, sondern als ob sie
durch "direkte" Reaktion auf den AuBenreiz erfolgt sei, sagt man in solchem
FaIle, "der Reiz sei von A nach C geleitet worden", und sprioht von Reizleitung,
obwohl zum mindesten in sehr vielen Fallen keine Rede davon sein kann, daB
der Reiz (begrifflich gleich gesetzt mit AuBenfaktor) oder auch die Veranderung
(die "Reizung"), die durch den AuBenfaktor an der von ihm betroffenen Stelle
hervorgerufen worden ist, als 80lche von A naoh C iibertragen wiirden. Vielmehr ist
es oft wohl ahnlioh wie beim Sinnesorgan-Nerv-Muskel so, daB der ReizanlaB in A
irgendwelche Veranderungen (also wenn man will "Reaktionen") hervorgerufen
hat, von denen direkt oder mehr oder weniger indirekt Wirkungen gleicher oder
auch ganZ anderer Art in die Ferne nach C ausstrahlen. Da also die Wirkungen
des "geleiteten" AuBenreizes ganz indirekte sind oder in vielen Fallen doch sein
konnen, da die Endreaktion in der "Reaktionszone" demnach durch verschieden-
