Table Of ContentAllgemeine
Mikrobiologie
Herausgegeben von
Georg Fuchs
Begründet von
Hans-Günter Schlegel
Mit Beiträgen von
Thomas Eitinger
Georg Fuchs
Johann Heider
Börries Kemper
Erika Kothe
Bernhard Schink
Erwin Schneider
Gottfried Unden
8., vollständig überarbeitete
und erweiterte Auflage
498 farbige Abbildungen
53 Tabellen
Georg Thieme Verlag
Stuttgart · New York
Aus Fuchs, G. : Allgemeine Mikrobiologie (ISBN 978-313-444608-1) © Georg Thieme Verlag KG 2007
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1.Auflage1969 BibliografischeInformationderDeutschenNationalbibliothek
2.Auflage1972
3.Auflage1974 DieDeutscheNationalbibliothekverzeichnet
3.Auflage,1.unveränderterNachdruck1975 diesePublikationinderDeutschenNationalbibliografie;
4.Auflage1976 detailliertebibliografischeDatensindimInternetüber
5.Auflage1981 http://dnb.d-nb.deabrufbar.
6.Auflage1985
7.Auflage1992
1.bis7.AuflagevonHans-G.Schlegel Geschützte Warennamen (Warenzeichen) werden nicht besonders kennt-
lich gemacht. Aus dem Fehlen eines solchen Hinweises kann also nicht
geschlossenwerden,dassessichumeinenfreienWarennamenhandele.
DasWerk,einschließlichallerseinerTeile,isturheberrechtlichgeschützt.
1.russischeAuflage1972 Jede Verwertung außerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes
2.russischeAuflage1987 ist ohne Zustimmung des Verlages unzulässig und strafbar. Das gilt ins-
1.spanischeAuflage1975 besondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen und
2.spanischeAuflage1997 dieEinspeicherungundVerarbeitunginelektronischenSystemen.
1.polnischeAuflage1975
2.polnischeAuflage1996
1.englischeAuflage1986
2.englischeAuflage1993
1.indonesischeAuflage1994
1.italienischeAuflage1996
c1969,2007GeorgThiemeVerlag
Rüdigerstraße14
D-70469Stuttgart
Titelbild: Homepage:www.thieme.de
Transmissionselektronenmikroskopische
Aufnahme von Legionella pneumophila, dem PrintedinGermany
Erreger der Legionärskrankheit. Die Flagellen,
mit denen sich die Bakterien fortbewegen, Umschlaggestaltung:ThiemeVerlagsgruppe
sind deutlich zu sehen. Die Aufnahme wurde Zeichnungen:BITmap,Mannheim
nachträglichkoloriert,umdieStruktureninner- Satz:HagedornKommunikation,Viernheim
halb der Zellen besser hervorzuheben. Die Far- Druck:DruckhausGötz,Ludwigsburg
ben entsprechen dabei nicht den natürlichen
Farben.AufnahmevonOliverMeckes,copyright ISBN3-13-444608-1
sciencefotolibrary. ISBN978-3-13-444608-1 123456
Aus Fuchs, G. : Allgemeine Mikrobiologie (ISBN 978-313-444608-1) © Georg Thieme Verlag KG 2007
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Vorwort zur 8. Auflage V
Vorwort zur 8. Auflage
Seit der letzten, siebten Auflage des „Schlegel“, wie das Lehrbuch „All-
gemeine Mikrobiologie“ respektvoll genannt wird, sind 14 Jahre ver-
strichen. In dieser Zeit hat sich die Mikrobiologie stürmisch weiterent-
wickelt,undmethodischeFortschritte,vondenenmanzuvornurträumen
konnte, wurden Wirklichkeit. Hunderte bakterielle Genome und Meta-
genombanken wurden sequenziert und ausgewertet, und die massen-
spektrometrische Analyse erschloss den Zugang zur Funktion zahlloser
Proteine, unsere Kenntnis von der Vielfalt der Mikroorganismen und
ihrerLeistungenhatsichbeträchtlicherweitert....
Die Neuauflage baut auf Bewährtem der letzten Auflage von Hans-
Günter Schlegelauf. Ein Buch nach vielen Auflagen gleicht einemSchiff,
dessenPlankenallesamt morschgewordenwarenund im Laufe derZeit
ausgetauscht wurden. Ist das Schiff nun neu, oder ist es das alte? Es ist
altundneuzugleich.DieFortschrittederDrucktechnikunddasBemühen
desVerlageshabenesermöglicht,dasBuchineineransprechendenneuen
Form herauszubringen. Das Konzept eines kurzen Lehrbuches der All-
gemeinenMikrobiologieistdasaltegeblieben.
Wie jedes Lehrbuch versucht auch dieses eine Gratwanderung zwi-
schen der wachsenden Stofffülle auf der einen Seite und der straffen
Darstellung und konzeptuellen Aufarbeitung auf der anderen. Das Buch
soll grundlegend und detailliert genug sein für Studierende der Mikro-
biologie,abereinfachgenug,umauchfürStudierendeimGrundstudium
Biologie und für „Besucher“ aus anderen Disziplinen einladend und ver-
ständlichzusein.NachAlbertEinsteinsolltemanversuchen,allessoein-
fachwiemöglichdarzustellen,...abernichteinfacher!Wirhoffen,dieser
Versuchistweitgehendgelungen.
HeuteistkaummehreinePersonalleineinderLage,dasGesamtgebiet
der Mikrobiologie zu überschauen; ein Grund dafür, dass sich für die
Neuauflage ein Team von Autoren zusammengefunden hat. Dieses Zu-
sammenfinden hat lange gedauert, und wir Autoren sind Hans-Günter
Schlegel, der dieses Lehrbuch begründet hat, außerordentlich dankbar
für die unendliche Geduld mit uns, für sein großzügiges Verständnis
und seinen ermutigendenZuspruch. SeineAnregungen warenuns wich-
tig,undwirhoffen,dass„seinBuch“inneuerAufmachungseineZustim-
mungfindet.
UnserDankgehtanFrauMargritHauff-TischendorfvomGeorgThieme
Verlag; ihre Initiative, Zähigkeit und Liebenswürdigkeit haben den nöti-
genfrischenSchwunggebracht,wenndieFahrtwiedereinmalinsStocken
geriet. Unter der neuen Regie von Frau Marianne Mauch war das Ziel
schon näher vor Augen, und die Zusammenarbeit mit Frau Dr. Karin
Hauser, die genauestens und kompetent unsere Manuskripte redigierte,
warschließlicheinVergnügen.Ihnenundauchallennichtnamentlichge-
nanntenMitarbeiternundZuarbeiterndesVerlagsundvielenungenann-
tenKollegen,dieunsmit Rat undBildmaterial geholfenhaben,seiherz-
lichstgedankt.
Nun wünschen wir uns wohlwollende, aufmerksame und kritische
Leser,diesichnichtscheuen,unsihreKritikundWünschemitzuteilen.
DieAutoren
August2006
Aus Fuchs, G. : Allgemeine Mikrobiologie (ISBN 978-313-444608-1) © Georg Thieme Verlag KG 2007
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VI Vorwort zur 1. Auflage
Vorwort zur 1. Auflage
Die Mikrobiologie behandelt vorwiegend die großen Gruppen der Pilze,
BakterienundViren,dieanMannigfaltigkeitundphysiologischenPhäno-
menendenObjektendertraditionellenFächerBotanikundZoologienicht
nachstehen.ZurLösungderGrundproblemederallgemeinenBiologiehat
das Studium der Mikroorganismen in den letzten Jahren hervorragende
Beiträge geleistet. Die leichte Handlichkeit, das rasche Wachstum, das
hohe Anpassungsvermögen und andere Eigenschaften haben die Mikro-
organismen zu den bevorzugten Objekten der Biochemie und Genetik
werdenlassen.
Den Studierenden der Mikrobiologie stehen die hervorragenden, im
LiteraturverzeichnisgenanntenLehrbücher„STANIERetal.,GeneralMicro-
biology“, „THIMANN, Das Leben der Bakterien“ und „DAVIS et al., Microbio-
logy“ sowie zahlriche andere Lehr- und Handbücher zur Verfügung. Es
fehltejedocheineknapp gefasste Darstellung, die nicht nur dem Mikro-
biologen eine Übersicht, sondern auch dem Studierenden der Botanik,
Zoologie, Pharmazie, Landwirtschaft, Medizin, Chemie und Physik die
nötigen Grundkenntnisse der Allgemeinen Mikrobiologie zu vermitteln
vermag. Das vorliegende Buch soll den Anforderungen dieses weiten
Leserkreises Rechnung tragen. Es soll einen allgemeinen Überblick und
spezielle Kenntnisse vermitteln und Anregungen geben. Das Buch setzt
gewisse Kenntnisse der Biologie voraus, die beispielsweise in denin der
gleichen Reihe herausgegebenen kurzen Lehrbüchern der Botanik und
der Zoologie vermittelt werden. Das Buch regt auch dazu an, Grenz-
gebiete, in erster Linie Allgemeine Biochemie, eingehend zu studieren.
NebeneinemSkelettderchemischenGrundreaktionendesStoffwechsels
werden hier nur die für Mikroorganismen typischen Stoffwechselreak-
tionenhinreichendausführlichdargelegt.
ZugunsteneinermöglichsteingehendenDarstellunggrundlegenderZu-
sammenhängeundHintansetzungeinermehrbeschreibendenMitteilung
konzentriertsich dervorliegendeText auf die PhysiologiederBakterien.
DurchdasVerständnismolekularerZusammenhängeistdieBiologieein-
facher und leichter überschaubar geworden.Die mannigfaltigen Lebens-
äußerungen und Stoffwechselleistungen lassen sich auf gemeinsame
UrsachenundeinebegrenzteZahlvonElementarstrukturenund-prozes-
sensowievonBau-undStoffwechselplänenzurückführen,derenKenntnis
wiederumauchfürdendeskriptivenBereichwertvolleheuristischePrin-
zipien abzuleiten gestattet. So trägt das Eindringen in die Tiefe für das
VerständnisderBreitereicheFrucht.
Dank:FürdievielfältigeUnterstützung,KritikundBeratung,dieichvon
meinenMitarbeiternD.Claus,U.Eberhardt,G.GottschalkundN.Pfennig
erfahrenhabe,seiandieserStellebesondersgedankt.Einenwesentlichen
Anteil an der Arbeit hat Fräulein Dr. K. Schmidt. Ohne ihre Mithilfe bei
dem Entwurf der Zeichnungen, bei der Durcharbeitung des Manuskripts
und vielen redaktionellen Arbeiten wäre der rechtzeitige Abschluss des
Manuskripts nicht möglich gewesen. Herrn L. Schnellbächer danke ich
für die sorgfältige und verständnisvolle Ausführung der Zeichnungen.
FrauM.WelskopseifürdasSchreibendesManuskriptsunddieAbfassung
desSachverzeichnissesgedankt.
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Vorwort zur 1. Auflage VII
Dank gebührt auch allen Kollegen, die mir unveröffentlichte fotogra-
fische Abbildungen überlassen oder Hochglanzabzüge bereits veröffent-
lichterAbbildungenzurVerfügunggestellthaben.DiegroßzügigeGeneh-
migungderWiedergabedieserAbbildungendurchdieVerlagshäuserwird
dankbargewürdigt.
Besondere Anerkennung verdient der Georg Thieme Verlag, der es
unternommen hat, für die biologischen Wissenschaften eine Reihe
außerordentlichpreiswerter,gutausgestattetereinführenderLehrbücher
herauszubringen.
H.-G. Schlegel
Göttingen,imNovember1968
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VIII Adressenverzeichnis
Adressenverzeichnis
PDDr.rer.nat.ThomasEitinger Prof.Dr.Hans-GünterSchlegel
InstitutfürBiologie/Mikrobiologie Görlitzerstraße35
Humboldt-UniversitätBerlin 37120Bovenden
Chausseestraße.117 (VormalsInstitutfürMikrobiologoie
10115Berlin UniversitätGöttingen)
[email protected]
Prof.Dr.rer.natBernhardSchink
Prof.Dr.rer.nat.GeorgFuchs FakultätfürBiologie
InstitutfürBiologieIIderUniv. UniversitätKonstanz
Schänzlestraße1 Universitätsstraße10
79104Freiburg 78464 Konstanz
[email protected] [email protected]
Prof.Dr.rer.nat.JohannHeider Prof.Dr.rer.nat.ErwinSchneider
TUDarmstadt InstitutfürBiologiederHumboldtUniversität/
InstitutfürMikrobiologieundGenetik PhysiologiederMikroorganismen
Schnittspahnstraße10 Chaussestraße117
64287 Darmstadt 10115Berlin
[email protected] [email protected]
Prof.Dr.rer.nat.BörriesKemper Prof.Dr.rer.nat.GottfriedUnden
InstitutfürGenetikderUniv.zuKöln InstitutfürMikrobiologie
ZülpicherStraße47 undWeinforschungderUniv.
50674Köln Becherweg15
[email protected] 55099Mainz
[email protected]
Prof.Dr.rer.nat.ErikaKothe
InstitutfürMikrobiologie
FriedrichSchillerUniversität
Neugasse24
07743Jena
[email protected]
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Inhalt IX
Inhalt
1 Die Mikroorganismen – eine kurze Einführung 1
G.Fuchs
1.1 DieAnfängederMikrobiologie....................................... 3
1.2 DiealtendreiReiche:Tiere,PflanzenundProtisten ..................... 5
1.2.1 Tiere...................................................... 5
1.2.2 Pflanzen ................................................... 6
1.2.3 Protisten................................................... 7
1.3 VondenzweiReichenderProkaryontenundEukaryonten
zudendreineuenReichen .......................................... 7
1.3.1 DiezweiReiche............................................. 7
1.3.2 DiedreineuenReiche ........................................ 8
1.4 EvolutionderOrganismenundphylogenetischerStammbaum............. 9
1.5 AllgemeineEigenschaftenderMikroorganismen ........................ 11
1.5.1 DaserfolgreichePrinzipKleinheit............................... 11
1.5.2 GrößeneinheitMikrometer,dieElledesMikrobiologen .............. 12
1.5.3 GroßesOberfläche/Volumen-VerhältnisundseineFolgen ............ 12
1.5.4 StoffwechselvielfaltundindividuelleAnpassungsfähigkeit............ 13
1.5.5 RaschegenetischeAnpassung .................................. 14
1.5.6 VerbreitungundÜberdauerungsvermögenderMikroorganismen ...... 15
1.5.7 MikroorganismenalsModellobjektederForschung ................. 15
1.6 RollederMikroorganismenimKreislaufderStoffe ...................... 17
1.6.1 KreislaufdesKohlenstoffs ..................................... 17
1.6.2 KreislaufdesStickstoffs....................................... 19
1.6.3 KreislaufdesPhosphors....................................... 19
1.6.4 KreislaufdesSchwefels ....................................... 20
1.6.5 MikroorganismenundihreFressfeinde........................... 21
1.7 MikroorganismenalsSymbionten .................................... 21
1.8 MikroorganismenimDienstedesMenschen............................ 23
1.8.1 KlassischemikrobielleVerfahren ............................... 23
1.8.2 NeuemikrobielleVerfahren ................................... 24
1.8.3 MikroorganismenundGentechnologie ........................... 24
1.8.4 MikroorganismeninUmweltprozessen........................... 25
1.8.5 MonopolstellungderMikroorganismen .......................... 25
1.9 MikroorganismenalsGesundmacher–derMenschalsbesiedelterRaum.... 25
1.10 MikroorganismenalsKrankheitserreger ............................... 26
2 Die Prokaryonta und die prokaryontische Zelle 29
E.Schneider
2.1 ProkaryontenversusEukaryonten .................................... 31
2.1.1 StrukturdesGenoms......................................... 31
2.1.2 StrukturderZelle ........................................... 32
2.2 ArchaebakterienversusEubakterien .................................. 34
2.3 DieProkaryontenzelle–ZellformenundGröße,chemischeZusammensetzung 36
2.3.1 MorphologischeMerkmale .................................... 36
2.3.2 StofflicheZusammensetzung................................... 38
2.4 TaxonomieundArtbegriff........................................... 44
2.4.1 Taxonomie ................................................. 44
2.4.2 Artbegriff .................................................. 47
2.5 Die„natürliche“oderphylogenetischeKlassifikation..................... 47
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X Inhalt
2.6 AusgewählteBeispieleausdem„natürlichenSystem“ .................... 48
2.6.1 Eubakterien ................................................ 48
2.6.2 Archaebakterien............................................. 53
3 Pilze 57
E.Kothe
3.1 VorkommenderPilze .............................................. 59
3.2 DiepilzlicheZelle.................................................. 59
3.2.1 AufbauderpilzlichenZelle .................................... 59
3.2.2 Pilzwachstum............................................... 60
3.3 EinteilungderPilze ................................................ 61
3.3.1 VermehrungsformenderPilzealsEinteilungskriterien............... 62
3.3.2 Basidiomyceten ............................................. 63
3.3.3 Ascomyceten ............................................... 64
3.3.4 ZygomycetenundGlomeromyceten ............................. 64
3.3.5 Chytridiomyceten ........................................... 65
3.3.6 DeuteromycetenundHyphomyceten ............................ 65
3.4 AsexuelleVermehrung.............................................. 66
3.4.1 MitoseundZellzyklus ........................................ 66
3.4.2 AsexuelleVermehrungsformenbeiAscomyceten ................... 67
3.4.3 AsexuelleVermehrungsformenbeiBasidiomyceten,Zygomyceten,
GlomeromycetenundChytridiomyceten.......................... 68
3.5 SexuelleVermehrung............................................... 68
3.5.1 HomothallieundHeterothallie ................................. 68
3.5.2 SexuelleEntwicklungbeiBasidiomyceten ........................ 69
3.5.3 SexuelleEntwicklungbeiAscomyceten .......................... 70
3.5.4 SexuelleEntwicklungderZygomyceten .......................... 72
3.6 SaprophytischesWachstum.......................................... 73
3.6.1 Schimmelpilze .............................................. 74
3.6.2 WeißfäuleundBraunfäule..................................... 74
3.7 Mykorrhiza–SymbiosezwischenPilzundPflanze ...................... 75
3.7.1 ArbuskuläreEndomykorrhiza .................................. 75
3.7.2 Ektomykorrhiza ............................................. 76
3.8 Parasitismus ...................................................... 78
3.8.1 PhytopathogenePilze ........................................ 78
3.8.2 Tier-undhumanpathogenePilze ............................... 80
3.9 Pilzgenetik ....................................................... 82
3.9.1 Ascusanalyse ............................................... 83
3.9.2 MolekulargenetikmiteukaryontischenSystemen .................. 84
3.10 PilzeinderBiotechnologieundProduktion ............................ 85
3.10.1 Biotechnologie .............................................. 86
3.10.2 SpeisepilzeundPilzgifte ...................................... 86
3.11 VielfaltpilzlicherLebensformen ...................................... 88
3.11.1 SynchroneMeiosebeimTintling................................ 88
3.11.2 UmwandlungvonPflanzenorganendurchdenAntherenbrand ........ 88
3.11.3 KomplizierteLebenszyklenbeiRostpilzen ........................ 89
3.11.4 HumanpathogenePilze:VirulenzfaktorenbeiCryptococcus ........... 90
3.11.5 DieInnereUhr:ZeitgeberbeiNeurosporacrassa ................... 91
3.11.6 SeptenbildungbeifilamentösenPilzen:Ashbyagossypii ............. 92
3.11.7 Sexandcrime–mykoparasitischeZygomyceten ................... 92
3.11.8 Oomyceten:Kraut-undKnollenfäulederKartoffel ................. 93
3.11.9 Mycetozoa:cAMPalsLockstoff ................................. 94
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Inhalt XI
4 Viren 97
B.Kemper
4.1 VorkommenundEntdeckung........................................ 99
4.2 Entwicklung ...................................................... 100
4.2.1 DerlytischeZyklus .......................................... 100
4.2.2 DerlysogeneZyklus ......................................... 101
4.3 Aufbau........................................................... 101
4.4 Vermehrung ...................................................... 104
4.5 MechanismenderVerbreitung ....................................... 105
4.6 KlassifizierungderViren ............................................ 105
4.7 Beispiele ......................................................... 106
4.7.1 DoppelsträngigeDNA-Viren(Klasse-I-Viren) ...................... 106
4.7.2 PartielldoppelsträngigeDNA-Viren ............................. 110
4.7.3 EinzelsträngigeDNA-Viren(Klasse-II-Viren)....................... 112
4.7.4 Dieplus-Strang-RNA-Viren(Klasse-IV-undKlasse-VI-Viren).......... 114
4.7.5 Dieminus-StrangRNA-VirenderEukaryonten(Klasse-V-Viren) ....... 117
4.7.6 DoppelsträngigeRNA-Viren(Klasse-III-Viren)...................... 118
4.8 Viroide........................................................... 120
5 Die Besonderheiten prokaryontischer Zellen 123
E.Schneider
5.1 AbbildungvonMikroorganismen ..................................... 125
5.1.1 Lichtmikroskopie ............................................ 125
5.1.2 Elektronenmikroskopie ....................................... 127
5.2 ChromosomundPlasmide .......................................... 128
5.3 Cytoskelett ....................................................... 129
5.4 Ribosomen ....................................................... 129
5.5 Zellmembranen ................................................... 130
5.5.1 Cytoplasmamembran......................................... 130
5.5.2 IntracytoplasmatischeMembranen .............................. 132
5.6 Zellwand ......................................................... 133
5.7 KapselnundSchleime .............................................. 136
5.8 DieäußereMembrangramnegativerBakterien ......................... 137
5.9 Flagellen,Fimbrien,Pili............................................. 138
5.9.1 Flagellen................................................... 138
5.9.2 FimbrienundPili............................................ 142
5.10 Speicherstoffe ..................................................... 143
5.10.1 Polysaccharide .............................................. 143
5.10.2 FettartigeSubstanzen ........................................ 143
5.10.3 Polyphosphate .............................................. 144
5.10.4 Schwefel................................................... 144
5.10.5 Cyanophycin ............................................... 145
5.11 AndereZelleinschlüsse.............................................. 145
5.12 SpezielleZelldifferenzierung......................................... 146
5.12.1 EndosporenundandereDauerformen ........................... 146
5.12.2 Heterocysten ............................................... 147
5.13 ProkaryontischeundeukaryontischeZellenimVergleich................. 149
5.14 AngriffsorteundWirkungsweisewichtigerAntibiotika ................... 150
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