Table Of ContentAMAZONIANA XII (2): 337 - 352 Kiel, Dezember 1992
Aus der Zusammenarbeit zwischen dem Max-Planck-Institut für Limnologie, Arbeitsgruppe Tropehöko-
logie, Plön, Deutschland, und dem Nationalen Institut für Amazonasforschung, Manaus, Amazonas,
Brasilien.
Da cooperação entre Instituto Max-Planck para Limnologia, Grupo de trabalho Ecologia Tropical, Plön,
Alemanha, e Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus/Amazonas, Brasil.
Abundância e biomassa de Paulínía acumínata (DE GEERrl773)
(Orthoptera: Pauliniidae) em um lago de vârzea ùa
Amazônia Central
de
Maria de Fátima Vieira. e Joachim Adis
M.Sc. Maria de Fátima Vieira, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA),
Caixa postal 478,69011-970 Manaus, Amazonas, Brasil.
Priv.-Doz. Dr. Joachim Adis, Max-Planck-Institut für Limnologie, AG Tropenökologie,
Postfach 165,W-2320 Plön, FRG.
(Aceito para publicação: Março, 1992).
Abundance and biomass of Paalínía acumínata (DE GEER, 1773)
(Orthoptera: Pauliniidae) in a várzea lake of Central Amazonia
Abstract
Paulinia acuminata (Orthoptera, Pauliniidae) completes its life cycle on aquatic macrophytes (Salvinia
spp. and Pistia stratiotes). The grasshopper populations are strongly regulated by the oscillations in water
level, presenting higher abundance and biomass during the flood period and least abundance and biomass
during low water of the Solimões-Amazon River. P. acuminata phenology was studied during l2 months
in a floodplain lake of Central Amazonia, where its host occurred.
Keywords: Paulìnía acumínata, Orthoptera, aquatic macrophytes, abundance, biomass, várzea
Parte da dissertação de mestrado financiado através do Projeto INPA/Max-Planck (Convênio
CNPq/MPGANPA).
ISSN 0065-6755119921337/ @ MPI ft¡r Limnologie, AG Tropenökologie, Plön; INpA, Manaus
337
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Introdução
Esfudos sobre fitófagos associados à macrófitas aquáticas demonstram que Paulinia
acuminata (DE GEER) 1773, (Pauliniidae, Orthoptera) alimenta-se de espécies dafamília
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Salvinaceae como Salvin- spp. e Azolla filiculoides, além de outras como Lemna sp.,
Hydromystria stolonifera e Pirodella intermédia (ANDRES & BENNETT 1975; BEN- MANAUS o
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NETT 1966,19'71,1974a,b,1975;, CARBONELL 1964,1981). Estudos realizados por -F
SANDS & KASSULKE (1986), a respeito da biologia e alimentação de P. acuminata sob l. de Coretroq
condições controladas, demonstraram que este gafanhoto vive e completa seu desenvolvi- D
mento associado a Salvinia auriculata, S. molesta, Azolla pinata e Pistia sfratiotes.
Embora sejam crescentes os problemas gerados por macrófitas aquáticas, principal-
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mente em lagos artificiais, pouca atenção tem sido dada à fauna de invertebrados herbívo- .2o
ros associada a essa vegetação e sua importância como agentes de controle biológico. d N
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Os rios de água branca da Amazônia Central (várrzea) apresentam sazonalidade caracte-
rizada por flutuação anual do nível da água. Este nível atinge em média 10 metros entre os
períodos de águas altas (enchente; máximo em junho/julho) e de águas baixas (vazante; ß\O O 5 tOKm
mínimo em outubro/novembro; ver SCHMIDT l9l3). Este fenômeno cíclico, chamado
pulso de inundação (JUNK et al. 1989), provoca grandes mudanças entre os ambientes ILHA DE MARCHANTARIA
aquáticos e terrestres, de forma a favorecer as adaptações biológicas em organismos ali
existentes. Por este motivo tanto a fauna quanto a flora podem apresentam adaptações para ,. _ -.)
transpor a fase da enchente ou da vazante.
Para macrófitas aquáticas da Amazônia Central, existem estudos detalhados de JUNK
(1973, 1980a, b, 1984) e JUNK & HOV/ARD-WILLIAMS (1984) no que diz respeito a
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sua eco-fenologia nas áreas alagáveis do Rio Solimões - Amazonas. Nas proximidades de r ô*1
Manaus (Lago Castanho), o ciclo sazonal das macrófitas aquáticas está intimamente ligado . x\ø'
ao pulso de inundação, sendo o maior crescimento de Salvinia auriculata, Pistia stratiotes ""*'
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e Eichhornia crassipes correlacionado com o início das enchentes (dezembro/janeiro).
Investigou-se neste fabalho a abundância e biomassa de Paulinia acuminatarelaciona-
da com a flutuação das suas plantas hospedeiras (Salvinia spp. e Pisrra stratiotes) em
função do pulso de inundação. t ? 5Km
Área de estudo Fig. 1:
Localização da llha de Marchantaria no Rio Solimões, Amazônia Cenrral (03'15' S, 59"58' W), conforme
A Ilha de Marchantaria está situada no Rio Solimões, município de lranduba, estado do KOSTE & ROBERTSON (1983).
Amazonas, entre 03"15'de latitude sul e 59'58'de longitude oeste, distante aproxima-
damente l5 km da foz do Rio Negro, e em tomo de 20 km da cidade de Manaus (Figura I ). da água do Rio Negro seguiu o padrão médio dos anos anteriores (Figura 4). o lago é
Possui uma área de 8 x 4 km (RADAM-BRASIL 1912), que pode ser aumentada para margeado por macrófitas aquáticas como Salvinia spp., Pistia stratiotes, Paspalum repens,
quase que o dobro durante avazante (IRION et al. 1983; PIEDADE 1988). Echinochloa polystachia entre outras (compare PIEDADE et al. 1991).
Dentro da Ilha de Marchantaria está localizado o Lago Camaleão, o qual é relativamen-
te estreito e alongado, com 7 km de comprimento e entre 300 a 500 metros de largura no
período intermediário entre o nível máximo e mínimo da água. Está em conexão direta Material e métodos
com o Rio Solimões e também sujeito ao pulso de inundação, com a enchente entre abril
e a vazante entre outubro e dezembro (KOSTE & ROBERTSON 1983; KOSTE et al. As amostragens foram feitas mensalmente ao longo do Lago Camaleão em sítios onde visualmente
1984). Segundo PIEDADE (1988), a variação do nível da âgua do Lago Camaleão é localizava-se a presença de tapetes de macrófitas aquáticas, com predominânciade Salvinia auriculara, S.
semelhante a do rio principal (Rio Solimões) que por sua vez é equivalente a do Rio minima, S. sprucei (: Salvinia spp.) e/ou Pistia strarioks.
Negro. Durante o período de estudo (junho de 1986 a maio de 1981), a oscilação do nível Pontos para amostragem de Paulinia acuminata somente foram estabelecidos no dia da coleta,
adotando o seguinte critério: primeiramente o lago foi percorrido em toda sua extensão para localização de
338 339
tapetes de Salvinia spp. e Pisria stratiotes comno mínimo 25 metros de diâmetro e que permitisse o acesso
com a canoa sem afugentar os gafanhotos da área.
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Os tapetes foram categorizados conforme sua distribuição nos diferentes sítios do lago em: A - tap€te
exposto ao sol na margem do lago; B - tapete sombreado por mata inundada; C - tapete exposto ao sol e q [ço PORTA
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protegido por gramíneas, D - tapete parcialmente sombreado por mata inundada e protegido por gramíneas
50 cm
(Figura 2).
Independentemente do ambiente onde se encontravam os tapetes, esses foram numerados sequencial-
mente pela ordem em que foram encontrados, obedecendo sempre a direção da entrada para a cabeceira do
lago (Figura 2). Se o número de tapetes ultrapassasse cinco, escolhia-se aleatóriamente, os cinco sítios
onde seriam retirâdos as amostras:
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capins flutuantes
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floresta inundada
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cabeceira Fig. 3:
do lago u Gaiola de alumínio telada (1 m'; com portas na parte superior e inferior e com adaptações de cordas e
\¿ u Ulu Itt ripas de madeira, utilizadas para captura de P. acuminata sobre macrófitas aquáticas.
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ù" |L Para a captura de P. acuminata utilizou-se uma gaiola de alumínio toda telada (Figura 3; método de
ADIS, não publicado). Após uma cautelosa aproximação com a canoa, a gaiola já previamente montada foi
\i ¡, arremessada por dois operadores sobre os tapetes, aprisionando em seu interior tanto as macrófitas como
lt a fauna presente na área.
A gaiola foi rapidamente fechada na sua parte inferior e superior para evitar que os animais eventual-
mente pudessem fugir (mergulhando ou pulando dentro da água) e depois foi transportada para dentro da
canoa, onde foi aberta em sua parte superior. Com o auxilio de aspiradores entomológicos retirava-se
dentre as plantas todos os exemplares de P. acuminata, os quais foram colocados em uma caixa térmica
e transportados vivos para o laboratório (do INPA em Manaus).
Fig.2: No laboratório, todos os gafanhotos coletados mensalmente foram mortos em um congelador e
Esquema da localização dos tapetes de macr(rfitas com predonrinãncia de Salvinia spp. e Pisria stratiotes posteriormente contados e triados segundo seu estágio de desenvolvimento, utilizando-s€ para isso um
segundo seu ambiente no Lago Camaleão. A - Tapete exposto ao sol na margem do lago. B - Tapete microscópio estereoscópio binocular (marca Olympus). A seguir os animais foram secos em estufa de
sombreado por mata inundada. C - Tapete exposto ao sol e protegido por capins flutuantes. D - Tapete ventilação forçada a temperatura de 60" C, até atingirem peso constante. Posteriormente foram pesados em
parcialmente sombreado por mata inundada e protegido por capins flutuantes. balança analítica de precisão.
Em cada um dos tapetes selecionados coletou-se um metro quadrado de macrófitas aquáticas, perfazen-
do um total de cinco amostras mensais durante o período dejunho de 1986 a maio de 1987, encenando um Resultados
ciclo sazonal completo. As coletas foram feitas entre a segunda e terceira semana do mês, em um único
dia, no período da manhã (entre 9:00 e l2:00 horas). Os dados sobre a fenologia e abundância de P. acuminato encontram-se na Tabela 1 e
As macrófitas aquáticas (Salvinia spp. e. Pistia stratiotes) foram quantificadas em função da sua Figura 4. A abundância de P. acuminota foi decrescente durante o período de vazante do
oconência: abundantes (++), pouco abundantes (+) e ausentes(-). Definiu-se abundante a ocorrência de rio, sendo o máximo de 43,2 indivíduos/ m2 em junho de 1986 e o mínimo de 3,4 indiví-
mais de cinco tapetes, com aproximadamente 40 metros de diâmetro cada, em cada coleta mensal. duos/m2 em novembro do mesmo ano. Já no peúodo de enchente esses valores foram
340 341
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Fig. 7:
Número de ninfas por metro quadrado e peso seco médio por nifa (em gramas) de Paulinia acuminata
Fig. 6: capturado mensalmente (unho de 1986 a maio de 1987) sobre macrófitas aquáticas no Lago Camaleão -
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346
347
Discussão aquáticas Salvinia spp. e Pisfi'a stratiotes se dispersam, juntamente com P. acuminata,
ambos sendo deslocados e transportados pela correnteza do rio. Este evento se repetiu
A ocorrência de Paulinia acuminqta durante todo o período amostral (Figura 4) também em maio de 1987 (Figura 4 e 5).
mostrou-se de forma variável onde a curva da fenologia e abundância acompanhou a curva Durante os meses de novembro, dezembro e janeiro a média de indivíduos, tanto ninfas
de variação do nível da água levando a crer que esse fator pode exercer influências sobre como adultos, peffnaneceu baixa, mas estável, coincidindo com meses em que foram
as populações de P. acuminata. Segundo IRMLER (tg7't), JUNK (19s4) e JUNK et marcados os pontos de baixo nível da água (Figura 4 e Tabela l). Para explicar esse fato
al.(1989) a variação do nível da água do rio é o mais importante fator físico de áreas é necessário salientar que nestes meses as águas do Lago Camaleão estavam praticamente
inundáveis, exercendo influência direta sobre suas comunidades. Estudos detalhados sobre represadas, sem conexão com o rio principal. Além de que, nesta época ocorreu um
a reação de artrópodos terrestres ao pulso de inundação, tanto em ambientes de vfuzea aumento populacional enorme de macrófitas aquáticas de maior porte como Paspalum
quanto em ambientes de igapó, são discutidos por ADIS (19g1, 1990 e l99l). repens, Echinochloa polystachya, entre outras, por enhe as quais foram encontrados oS
A presença de P. acuminato parcce estar diretamente ligada a Salviniq spp. e/ou pistia pequenos tapetes de Salvinia spp. Acredita-se que a intensidade reprodutiva de P. acumi-
stratiotes. Uma comparação entre as curvas da fenologia e abundância de p. acuminata nata estâ relacionada com a variação sazonal das macrófitas aquáticas hospedeiras bem
(Figura 4 ) com a estimativa de abundânciad,e Salvinia spp. e Prsriø stratiotes (Figura 5) como o nível das águas. Outro fato que também justifica tal afirmativa é que, quando
e com as curvas de crescimento de s. auriculata e p. stratiote.s (ver JUNK & HowARD_ iniciou a fase de enchente do lago, o número de indivíduos de P. acuminata apresentou um
WILLIAMS 1984), evidenciam uma sobreposição entre elas, indicando que a presença acenfuado crescimento, principalmente quando ao número de ninfas que praticamente
dessas macrófitas aquáticas é de fundamental importância para a ocorrência de p. acumi- triplicou no mês de março de 1987 (Figura 4). Vale ressaltar que paralelamente se obser-
nata. vou um crescimento significativo de S. auriculata e P. stratiofes, causado pela entrada da
conforme JUNK & HOV/ARD-WILLIAMS (19g4), existem evidências de que estas água do Rio Solimões pela parte inferior do Lago Camaleão.
macrófitas aquáticas também estão associadas às oscilações anuais do nível do rio, aparen- Dados obtidos a partir de cultivo em laboratório (VIEIRA 1989) junto com os dados de
tando ser esse um fator regulador: o maior crescimento coincide com o início (e o máiimo) fenologia do campo, indicam que P. acuminata reproduz durante o ano todo. Porém,
da enchente e o menor crescimento com a época da vazante. A vegetação flufuante respon- devido à alta seletividade alimentar apresentada pela espécie, acredita-se que a variação do
de às oscilações cíclicas do nível da âgua de diferentes formas. Algumas espécies, còmo nível da água atua como fator regulador populacional para as plantas hospedeiras e
Echinochloa polystachya, apresentam fases terrestres e aquáticas (pIEDADE 19gg; consequentemente para P. acuminata, o que é demonsÍado pelo visível aumento de ninfas
PIEDADE et al' 1991) enquanto outras, como Pistia stratiotes, Eichhornia crassipes e quando da subida das águas e a diminuição na época da descida das águas. Também a
salvinia auriculata, aumentam ou diminuem sua densidade (JUNK & HowARD-wIL- relação entre machos e fêmeas indica uma segunda estratégia de sobrevivência, a presença
LrAMS 1984). de um maior número de machos em seu microhabitat durante a vazante (Tabela l),
Segundo SILVA (19'19), P. stratiotes morre por causa da vazantee não pelo ataque de garantindo uma futura reprodução no período da enchente, considerando-se que neste
herbívoros' mas a frequência com que estes são encontrados sugere que isto seja veriiicado peúodo ambos os sexos não mostraram diferenças na atividade entre gafanhotos alados e
mais cuidadosamente. braquípteros como, por exemplo, o deslocamento entre fontes alimentares espalhadas
A maior abundância de Paulinia acuminata encontrada no período amostral foi em (VIEIRA 1989). Outro ponto a ser considerado é a presença de um maior número de
junho de 1986 (43,2 ind./m2) que coresponde com o peúodo da enchente no primeiro ano fêmeas durante o período de maior abundância das macrófitas aquáticas, o que proporciona
dos estudos (unho/julho de 1 986) e em abril de I 987 (43,4 ind./m2), coincidindo com o um máximo do seu aproveitamento pela prole (Figura 4). A cópula repetitiva de um macho
segundo período da enchente (março/maio de 1 987). Estes valores podem ser considerados com várias fêmeas causa um rápido aumento de ninfas em condições favoráveis (VIEIRA
elevados se comparados com dados de abundânci a de Stenacris f. fissicauda em paspalum r989).
repens no Lago Camaleão. Este acridídeo apresentou um de seus maiores valores em maio Conforme os dados apresentados na figura 7, P. acuminata pode ter mais de cinco
de 1987, com 9,9 ind./m2 (NI_INES lgSg). ciclos reprodutivos anuais. Entretanto o seu ciclo vital, conforme VIEIRA (1989), é em
Na vazante Qulho a dezembro de 1986) foi observada uma diminuição gradual no torno de 93 dias dentro dos quais 47,1 dias pertencem ao estágio ninfal. Baseado na
número médio de indivíduos (Figura 4 e Tabela 1). Esse fato foi mais evidente para ninfas comparação entre os dados de longevidade de P. acuminalc e suas curvas de abundância
onde, de um mês para o outro (unho/julho), o número médio diminuiu praticamente para e biomassa (Figura 7), acreditamos que haja uma sobreposição de ciclos vitais durante um
a metade. Tal fato não foi observado para adultos, levando a crer que o ritmo de repro- ciclo sazonal completo. Por ocasião de seca extrema este fato tende a modificar-se,
dução de P. acuminata diminui em.resposta a oscilação do nível da água. paralelamente, evidenciando uma redução no número de ciclos vitais em decorrência da ausência das
a abundância de tapetes de Salvinia spp. e Prsria stratiotes também teve uma visível plantas básicas em sua alimentação.
diminuição (Figura 5), acompanhando a variação do nível da água (ver JUNK & Ho- Os valores de biomassa de P. acuminata foram diretamente correlacionados com a
WARD-WILLIAMS 1984). variação do nível da água, atingindo seus valores mais elevadas durante a enchente e
No início da vazante (ulho de 1986), ocorreu uma queda na abundância total de p. menores valores na vazante (Figura 6). Estudos realizados por NUNES (1989) com
acuminata, com apenas 16 ind./m2 capturados. Tal fato pode ser atribuído a forte coren- Stenacris f. fissicauda em Paspalum repens no Lago Camaleão mostraram uma relação
teza das águas e a ação dos ventos visto que neste peúodo os tapetes das macrófitas diferente, pois a planta apresenta uma fase terrestre e uma aquática o que favorece a
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manutenção da população deste acridídeo. Stenacrisf.fissicauda apresentou umabiomassa BENNETT, F.D. (1966): Investigations on the insects attacking the aquatic fems, Sa/vinia spp. in Trinidad
maior em maio/junho de 1987, coincidindo com a enchente máxima, e outra em setembro and Northem South America. - Proc. 19th sth. Weed Control Conf' Jacksonville, Florida 196ó: 497-
do mesmo ano em época de águas baixas, com a planta apresentando-se na fase terrestre. 504.
As quedas bruscas da biomassa d e P. acuminata nos meses de julho de 1986 e maio de BENNETT, F.D. (1971): Some aspects of the biological control of aquatic weeds. - 2nd int. Symp..biol.
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1987 (Figura 6 e Tabela 2) ocoreram devido ao fato, que durante o perlodo amostral esses BENNETT, F.D. (1974a): Biological control of aquatic weeds. - In: MAXWELL, F.C. & F.A. HARRIS
foram os meses que marcaram o início da vazante. Com isso, coletou-se um pequeno (eds.): Proceedings of the Summer Institute on Biological Control of Plant Insects Diseases. Jackson,
número de gafanhotos em relação a quantidade de plantas (Salvinia spp. e P. stratiotes) as Mississipi, 197 4: 224-237.
quais estavam sendo levadas pela conenteza. BENNETT, F.D. (1974b): Biological Control. - In: MITCHELL, D.S. (ed.): Aquatic Vegetation and irs use
Comparando os valores de biomassa das ninfas (Figura 6 e Tabela 2) com sua abun- and control. New York, UNESCO: 99-106.
dância (Figura 4 e Tabela 1) nos meses de julho/agosto de 1986 verifica-se uma diferença BENNETT, F.D. ( I 975): Insects and plant pathogens for the control of Salvinia and Pis¡i¿. - In: BREZO-
significativa dos pesos secos por metro quadrado, enquanto que para a abundância os NIK, P.L. & J.L. FOX (eds.): Proceedings of a Symposium on water quality management rhrough
valores foram semelhantes. Em julho obteve-se 0,079 glm2 para 15,6 ind./m2 e em agosto biological control (an. 23-30). Gainesville, Florida: 28-35.
esses valores foram de 0,162 glm2 para 15,4 ind./m2. Arazão dessas diferenças pode ser CARBONELL, C.S. (1964): Habitat, etologia y ontogenia de Paulinia acuminata (DG), (ACRIDOIDEA,
explicada pela idade das ninfas. Certamente as ninfas capturadas em agosto pertenciam aos PAULINIIDAE) en el Uruguay. - Revta Soc. uruguaya Ent. 6: 39-48.
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aquáticas (Salvinia spp. e Pistia stratiotes). Populações que colonizam as várzeas são fortemente reguladas (Paspalo-Echinochloetum) on the middle Amazon. Part II. The aquatic fauna in the root zone of
pelas oscilações do nível da água, apresentando maior abundância e biomassa na época da enchente e floating vegetation. - Amazoniana 4(1): 9-,l02.
menor na vazante do Rio Solimões - Amazonas. Sua fenologia foi determinada ao longo de 12 meses JUNK, W.J. (1980a): Áreas inundáveis - um desafio para a limnologia. - Acta Amazônica l0(4):715-'195.
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Agradecemos aos colegas do'Projeto INPA/MAX-PLANCK e do Instituto Nacional de Pesquisa da 243. Junk Publ., Dordrechï: 763 PP.
Amazônia (INPA) em Manaus (Brasil), assim como do Grupo de Ecologia Tropical do Instituto Max- JUNK, W.J. & C. HOWARD-WILLIAMS (1984): Ecology of aquatic macrophytes in Amazonia. - In:
Planck para Limnologia em Plön (Alemanha), pela valiosa ajuda recebida. Agradecimentos especiais aos SIOLI, H. (ed.): The Amazon - Limnology and landscape ecology of a mighty tropical river and its
técnicos Edilson de Araujo Silva e Antonio Furtado Cosme da Silva, assim como ao Sr. José Femandes basin: 269-293. Junk Publ., Dordrecht: 763 pp.
Soares e família do laboratório flutuante'Harald Sioli'na Ilha de Marchantaria, por todo apoio prestado. JUNK, W.J.; BAYLEY, P.B. & R.E. SPARKS (1989): The flood pulse concept in river-floodplain systems.
À tr,t. Sc. Elizabeth Franklin, à M. Sc. Ana Maria Thielen Merck e à Sra. Gerda Lemke pelos comentários - Can. Spec. Publ. Fish. Aquatic. Sci. 106: 110-127-
e pela ajuda técnica recebida no manuscrito. KOSTE, V/. & B. ROBERTSON (1983): Taxonomic studies of the Rotifera (Phylum Aschelminthes) from
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