Table Of Content©EntomologicaFennica.5December2012
Ataxonomic study of the caddisfly Oxyethira falcata Morton,
1893 (Trichoptera: Hydroptilidae) using genital morphology
and DNAbarcoding
JuhaSalokannel,NiklasWahlberg,EeroJ.Vesterinen,JesusMartinez&MarcosGonzález
Salokannel, J., Wahlberg, N., Vesterinen, E. J., Martinez, J. & González, M.
2012: A taxonomic study of the caddisfly Oxyethira falcata Morton, 1893
(Trichoptera:Hydroptilidae)usinggenitalmorphologyandDNAbarcoding.—
Entomol.Fennica23:199–205.
Taxonomistshavehadproblemswiththehydroptilidcaddisfly,Oxyethirafalcata
Morton,inthepast.FourdescribedtaxahavebeensynonymizedwithO.falcata
duetoconsiderableintra-specificmorphologicalvariationofthemalegenitalia,
and due to misinterpretation of some of the structures of these. In the present
study specimens resembling morphologically O. boreella Svensson & Tjeder,
oneofthesynonymizedtaxa,werecomparedwiththetrueO.falcatausingDNA
barcodingandstudyingthemalegenitalia.Further,amolecularexaminationof
alltheFennoscandianOxyethiraspecieswerecarriedout,includingtherareO.
klingstedtiNybom,O.tamperensisMalicky,andO.ecornutaMorton.There-
sultssupportkeepingO.boreellaasasynonymofO.falcata.Inaddition,the
DNAanalysesshowedthepresenceofmonophyleticgroupsforallofthestudied
Oxyethiraspecies.
J.Salokannel,Siikinkatu13,33710Tampere,Finland;E-mail:juha.salokannel
@gmail.com
N.Wahlberg,DepartmentofBiology,LaboratoryofGenetics,UniversityofTur-
ku,20014Turku,Finland;E-mail:[email protected]
E.J.Vesterinen,DepartmentofBiology,SectionofEcology,UniversityofTurku,
20014Turku,Finland;E-mail:[email protected]
J.Martinez&M.González,DepartmentofZoologyandPhysicalAnthropology.
Faculty of Biology, University of Santiago de Compostela, Santiago de
Compostela, 15782, Spain; E-mails: [email protected]; marcos.gonzalez
@usc.es
Received29November2011,accepted17January2012
1.Introduction ishIslestoCentralAsiaandTibet(Schmid1960,
Ivanov2011,Tobias&Tobias2011).Thespecies
OxyethirafalcataMorton,1893isatinyhydro- inhabits predominantly groundwater feed
ptilidspecieswhosewestPalaearcticdistribution streams, including small sized rivers, small
rangesfromnorthernFennoscandiatoNorthAf- brooksandtrickles.Thelarvalstagesofthespe-
ricaandfromtheIberianPeninsulaandtheBrit- ciesarenotdescribed,butlarvaewhoseidentity
200 Salokanneletal. (cid:127) ENTOMOL.FENNICAVol.23
(cid:1)(cid:2)(cid:3)(cid:4)(cid:5)(cid:6)(cid:7)(cid:8)(cid:9)(cid:10)(cid:11)(cid:12)(cid:13)(cid:1)(cid:2)(cid:3)(cid:4)(cid:5)(cid:6)(cid:7)(cid:8)(cid:9)(cid:10)(cid:14)(cid:5)(cid:15)(cid:9)(cid:16)(cid:5)(cid:17)(cid:10)(cid:5)(cid:18)(cid:2)(cid:16)(cid:9)(cid:17)(cid:5)(cid:19)(cid:2)(cid:17)(cid:19)(cid:10)(cid:2)(cid:16)(cid:14)(cid:4)(cid:5)(cid:19)(cid:13)(cid:12)(cid:20)(cid:21)(cid:22)(cid:23)(cid:7)(cid:24)(cid:12)(cid:20)(cid:11)(cid:25)(cid:5)(cid:10)(cid:14)(cid:5)(cid:15)(cid:9)(cid:16)(cid:5)(cid:17)(cid:10)(cid:26)(cid:9)(cid:11)(cid:25)(cid:12)(cid:27)(cid:11)(cid:2)(cid:28)(cid:20)(cid:12)(cid:15)(cid:5)(cid:10)(cid:10)(cid:29)(cid:21)
(cid:12)(cid:17)(cid:4)(cid:30)(cid:16)(cid:2)(cid:4)(cid:5)(cid:31)(cid:5)(cid:17)(cid:9)(cid:11)(cid:2)(cid:4)(cid:9)(cid:2)(cid:26)(cid:5)(cid:20)(cid:5)(cid:5)(cid:18)(cid:2)(cid:16)(cid:9)(cid:17)(cid:5)(cid:19)(cid:7)(cid:29)(cid:17)(cid:15)(cid:12)(cid:4)(cid:27)(cid:16)(cid:17)(cid:22)(cid:12)(cid:11)(cid:5) (cid:3)(cid:20)(cid:5)(cid:13)(cid:5)(cid:20)(cid:10)(cid:11)(cid:12)(cid:10)(cid:11)(cid:8)(cid:4)(cid:4)(cid:12)(cid:12)(cid:9)(cid:13)(cid:12)(cid:20)(cid:16)(cid:2)(cid:17)(cid:19)!(cid:20)(cid:5)(cid:13)(cid:5)(cid:20)(cid:10)(cid:11)(cid:12)(cid:13)(cid:5)(cid:16)(cid:2)(cid:4)(cid:5)(cid:10)(cid:14)(cid:5)(cid:15)(cid:9)(cid:16)(cid:5)(cid:17)(cid:7)
(cid:28)(cid:20)(cid:12)(cid:15)(cid:5)(cid:10)(cid:10)"(cid:29)(cid:21) #(cid:14)(cid:5)(cid:15)(cid:9)(cid:5)(cid:10) (cid:22)(cid:12)(cid:11)(cid:5) $(cid:12)(cid:27)(cid:17)(cid:11)(cid:20)(cid:30) %(cid:5)(cid:31)(cid:9)(cid:12)(cid:17)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)(cid:6)&&’(cid:6)( (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:15)(cid:7)(cid:16)(cid:5)(cid:7)(cid:17)(cid:18)(cid:5)(cid:4)(cid:12)(cid:12)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) )(cid:2)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)(cid:6)&*’(cid:6)( (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:15)(cid:7)(cid:16)(cid:5)(cid:7)(cid:17)(cid:18)(cid:5)(cid:4)(cid:12)(cid:12)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) )(cid:2)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)+,*’(cid:6)(cid:6) (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:4)(cid:18)(cid:11)(cid:8)(cid:17)(cid:19)(cid:5)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) )(cid:3)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)+,-’(cid:6)(cid:6) (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:4)(cid:18)(cid:11)(cid:8)(cid:17)(cid:19)(cid:5)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) )(cid:3)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)+,,’(cid:6)(cid:6) (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) #(cid:14)(cid:2)(cid:9)(cid:17) $(cid:30)(cid:8)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)+,&’(cid:6)(cid:6) (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:3) #(cid:14)(cid:2)(cid:9)(cid:17) $(cid:30)(cid:8)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)(cid:6)(*’(cid:6)( (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:3) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:1)(cid:3)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)(cid:6)(.’(cid:6)( (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:3) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:1)(cid:3)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)(cid:6)(cid:6)(’(cid:6)( (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:3) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:1)(cid:3)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)(cid:6)(cid:6)(cid:6)’(cid:6)( (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:3) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:1)(cid:3)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)(cid:6)(cid:6)/’(cid:6)( (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:3) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:1)(cid:3)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)(cid:6)(cid:6)+’(cid:6)( (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:3) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:9)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)(cid:6)(cid:6),’(cid:6)( (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:3) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:9)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)(cid:6)(cid:6)0’(cid:6)( (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:1)(cid:3)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)(cid:6)(cid:6).’(cid:6)( (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:1)(cid:3)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)(cid:6)/&’(cid:6)( (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) #(cid:3)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)/(*’(cid:6)( (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:5)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)/(-’(cid:6)( (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:5)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)/(0’(cid:6)( (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:5)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)/(.’(cid:6)( (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:5)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)/(cid:6)+’(cid:6)( (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:9)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)/(cid:6),’(cid:6)( (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:9)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)*+*’(cid:6)(cid:6) (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) ! (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:9)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)*+-’(cid:6)(cid:6) (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) ! (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:9)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)*+0’(cid:6)(cid:6) (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) ! (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:9)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)*+.’(cid:6)(cid:6) (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) ! (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:9)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)*,(’(cid:6)(cid:6) (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) ! (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:9)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)(cid:6)&.’(cid:6)( (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:12)(cid:9)(cid:21)(cid:7)(cid:18)(cid:11)(cid:8)(cid:17)(cid:7)(cid:16) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) 12
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)(cid:6)*(’(cid:6)( (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:12)(cid:9)(cid:21)(cid:7)(cid:18)(cid:11)(cid:8)(cid:17)(cid:7)(cid:16) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:9)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)+,.’(cid:6)(cid:6) (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:8)(cid:7)(cid:18)(cid:7) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:9)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)+&(’(cid:6)(cid:6) (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:8)(cid:7)(cid:18)(cid:7) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:9)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)(cid:6)*&’(cid:6)( (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:22)(cid:12)(cid:7)(cid:17)(cid:23)(cid:16)(cid:5)(cid:4)(cid:15)(cid:5)(cid:7) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:9)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)/(cid:6)(’(cid:6)( (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:22)(cid:12)(cid:7)(cid:17)(cid:23)(cid:16)(cid:5)(cid:4)(cid:15)(cid:5)(cid:7) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:5)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)/(cid:6)(cid:6)’(cid:6)( (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:22)(cid:12)(cid:7)(cid:17)(cid:23)(cid:16)(cid:5)(cid:4)(cid:15)(cid:5)(cid:7) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:5)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)/(cid:6)/’(cid:6)( (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:22)(cid:12)(cid:7)(cid:17)(cid:23)(cid:16)(cid:5)(cid:4)(cid:15)(cid:5)(cid:7) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:5)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)(cid:6),*’(cid:6)( (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:24)(cid:7)(cid:8)(cid:9)(cid:10)(cid:7)(cid:12)(cid:7)(cid:16) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:9)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)(cid:6),.’(cid:6)( (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:24)(cid:7)(cid:8)(cid:9)(cid:10)(cid:7)(cid:12)(cid:7)(cid:16) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:9)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)(cid:6),0’(cid:6)( (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:24)(cid:7)(cid:8)(cid:9)(cid:10)(cid:7)(cid:12)(cid:7)(cid:16) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:1)(cid:3)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)(cid:6)&,’(cid:6)( (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:16)(cid:9)(cid:23)(cid:7)(cid:5)(cid:5)(cid:7)(cid:20)(cid:4)(cid:8)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:9)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)/(cid:6)&’(cid:6)( (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:16)(cid:9)(cid:23)(cid:7)(cid:5)(cid:5)(cid:7)(cid:20)(cid:4)(cid:8)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) )(cid:3)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)(cid:6)*/’(cid:6)( (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:16)(cid:7)(cid:24)(cid:25)(cid:12)(cid:4)(cid:2) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:1)(cid:3)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)(cid:6)*+’(cid:6)( (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:5)(cid:9)(cid:24)(cid:25)(cid:4)(cid:8)(cid:4)(cid:17)(cid:16)(cid:7)(cid:16) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:5)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)/(cid:6)*’(cid:6)( (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:5)(cid:9)(cid:24)(cid:25)(cid:4)(cid:8)(cid:4)(cid:17)(cid:16)(cid:7)(cid:16) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:5)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29)+,0’(cid:6)(cid:6) (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:5)(cid:8)(cid:7)(cid:16)(cid:5)(cid:4)(cid:12)(cid:12)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:23)(cid:3)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29),/&’(cid:6)(cid:6) (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:5)(cid:8)(cid:7)(cid:16)(cid:5)(cid:4)(cid:12)(cid:12)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:23)(cid:3)
(cid:1)%(cid:29)(cid:24)(cid:29),/,’(cid:6)(cid:6) (cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:5)(cid:8)(cid:7)(cid:16)(cid:5)(cid:4)(cid:12)(cid:12)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) #(cid:3)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:3) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:1)(cid:3)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:3) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:1)(cid:3)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:3) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:1)(cid:3)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:3) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:1)(cid:3)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:3) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:1)(cid:3)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:3) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:1)(cid:3)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:3) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:1)(cid:3)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:3) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:1)(cid:3)
ENTOMOL.FENNICAVol.23 (cid:127) TaxonomyofthecaddisflyOxyethirafalcata 201
(cid:28)(cid:20)(cid:12)(cid:15)(cid:5)(cid:10)(cid:10)"(cid:29)(cid:21) #(cid:14)(cid:5)(cid:15)(cid:9)(cid:5)(cid:10) (cid:22)(cid:12)(cid:11)(cid:5) $(cid:12)(cid:27)(cid:17)(cid:11)(cid:20)(cid:30) %(cid:5)(cid:31)(cid:9)(cid:12)(cid:17)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:3) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:1)(cid:3)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:3) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:1)(cid:3)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:3) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:9)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:9)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:9)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:9)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:9)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:9)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:9)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:9)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:8)(cid:5)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) )(cid:10)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) )(cid:10)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) #(cid:11)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) #(cid:11)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:1)(cid:3)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:1)(cid:3)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:1)(cid:3)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:1)(cid:3)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:1)(cid:3)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:1)(cid:3)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:1)(cid:3)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:1)(cid:3)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:1)(cid:3)
(cid:1)(cid:13)(cid:14)(cid:20)(cid:9)(cid:12)(cid:18)(cid:9)(cid:5)(cid:9) (cid:24)(cid:9)(cid:17)(cid:4)(cid:2)(cid:17)(cid:19) (cid:1)(cid:3)
was confirmed by rearing to adults have been havealsobeenfoundinSpain.Inthispaper,we
found among submerged macrophytes (P. compare Spanish and Finnish specimens of O.
Wiberg-Larsen,pers.comm.). falcata (including “O. boreella” specimens),
Fourtaxa,O.rhodaniSchmid1947,O.biden- based on the male genitalia and DNAbarcodes
tataNybom1948necMosely,1934(=O.dentata (Hebertetal.2003).Thepurposeisonceandfor
Nybom,1954nom.nov.),O.boreellaSvensson alltoconfirmthesynonymyofthetwospecies.In
& Tjeder 1975, and O. assia Botosaneanu & addition, most other north European Oxyethira
Moubayed1985weredescribedduringthe20th species,representingabouthalfoftheEuropean
century.Allofthemwerelatersynonymizedwith species(Malicky2005),werebarcodedasrefer-
O.falcatabySchmid(1960),Kelley(1984)and ences.
Malicky (2005, 2007). The descriptions of the
newspeciesoriginatefromapeculiarmorpholog- 2.Materialandmethods
icalfeatureofO.falcata:apartofthemalegenita-
liamayoccurintwopositions,apparentlycaus- SpecimensfromwhichtheDNAbarcodewasse-
ingthespecimenstolooklikedifferentspecies. quencedaregiveninTable1.ThesequencedO.
Theexplanationsforthesynonymsinearlierlit- falcata samples were collected from four loca-
eraturearehoweververybriefthattheymaynot tions in Finland and one location in Spain.
prevent new authors from repeating previous “Oxyethira boreella” samples were collected
mistakes. fromtwolocationsinFinlandandonelocationin
Oneofthesynonymizedtaxa,O.boreella,has Spain. Other sequenced Oxyethira material was
been reported from northern Europe: Sweden collected from eight locations in Finland. The
(Svensson&Tjeder1975),Finland(Laasonen& FinnishmaterialwasmostlycaughtwithMalaise
Laasonen 2000) and north Asia (Morse 2012). trapsusing50%glycolandstoredafterwardsin
TwospecimensofataxonresemblingO.boreella 70%or96%ethanol.
202 Salokanneletal. (cid:127) ENTOMOL.FENNICAVol.23
Total DNA was extracted using QIAgen’s
DNEasyextractionkit.TheDNAbarcoderegion
(cytochrome oxidase subunit I) was amplified
andsequencedfromallspecimensusinguniver-
salprimersLCO1490:5’-GGGTCAACAAAT
CATAAAGATATTGG-3’andHCO2198:5’-
TAAACTTCAGGGTGACCAAAAAATCA-
3’(Folmeretal.1994).AllPolymerasechainre-
actions(PCR)wereperformedin20µlreaction
volumescontaining1µlofDNAextract,12.5µl
ddH2O,2.0µl10×buffer,2.0µlMgCl2,1.0µl
primerF (LCO), 1.0 µl primerR (HCO), 0.4 µl
dNTPs, and0.1µlAmpliTaqGoldpolymerase.
PCRwasperformedusingfollowingprogram:95
°Cfor5min,40cyclesof94°Cfor30sec,50°C
for30sec,and72°Cfor1min30sec,withafinal
extensionperiodof10minat72°C.Successful
PCR products were purified and sequenced by
Macrogen Inc. (South Korea). Sequences were
trimmed and aligned first using the software
Geneious(Drummondetal.2010)andthenman-
uallyconfirmedbyeye.
The resulting sequences were uploaded to
TRIFIprojectintheBarcodeofLifeDataSystem
(Ratnasingham& Hebert 2007). The sequences
were analyzed in BOLD using the standard
neighbour-joining (NJ) method with pairwise
distancesmodifiedusingtheK2Pmodel.Thetree
was downloaded from BOLD server as newick
tree and formatted using program TreeGraph2
(Stöver & Müller 2010). Sequence divergences
werecalculatedonBOLDserver.
Furtherspecimenswerestudiedbasedonthe
malegenitaliaalone.Thesearealsopresentedin
Table1.Themorphologicalstudywasbasedon
examiningthecharactersofthelastsegmentsof
malespecimens.Thegenitaliawereexaminedin
70%or96%ethanolorinsomecasespreparedfor
glassslides,usingamagnificationof20–30×.
3.Results
3.1.Molecularresults
Fig.1.NeighbourjoiningtreeofpartialCOI(DNA
Intotal46Oxyethirasamplesweresuccessfully barcode)genesequencesforOxyethiraspecies
sequenced for their DNA barcode. All of the basedongeneticdistancescalculatedwiththe
Oxyethiraspecimens,exceptO.falcataand“O. Kimura2parametermodel.Specimensinboldwere
boreella”, formed monophyletic groups in the collectedfromSpain,underlinedspecimensarefe-
DNAbarcodetree(Fig.1).Oxyethirafalcataand males.DetailsforspecimensareinTable1.Scalebar
represents2%nucleotidedivergence.
ENTOMOL.FENNICAVol.23 (cid:127) TaxonomyofthecaddisflyOxyethirafalcata 203
Fig.2.MorphologyofmalegenitaliaofOxyethirafalcataand“boreella”specimens–a.O.boreella:inferiorap-
pendages,ventralview(afterKelley,1985);arrowindicatesthe“lack”ofcentrallobe.–b.O.falcata:lateralview
(afterKelley,1985);leftarrowpointstothewidedorsalpartof9thsegmentandtherightarrowpointstotheinfe-
riorappendagesof9thsegment.–c.O.boreella:lateralview(afterKelley,1985);leftarrowpointstothenarrow
dorsalpartof9thsegmentandtherightarrowpointstotheinferiorappendagesof9thsegment.–d.O.falcata
(”boreella”specimenfromSpain:Candelario,Salamanca):rightlatero-caudalview;arrowindicatesthe“lack”of
thecentrallobe.–e.O.falcata,lateralview(specimenfromSpain:Candelario,Salamanca);leftarrowpointsto
themediumsizedorsalpartof9thsegmentandtherightarrowpointstotheinferiorappendagesof9thsegment.–
f.O.falcata(”boreella”specimenfromSpain:Candelario,Salamanca):lateralview;leftarrowpointstothenar-
rowdorsalpartof9thsegmentandtherightarrowpointstotheinferiorappendagesof9thsegment.
“O. boreella” were clustered together in one d)(Svensson&Tjeder1975),whereasO.falcata
clearlydefinedmonophyleticgroup,wherethey hadsuchacentrallobe(Fig.3b).However,when
could not be distinguished from each other. In- studyingtheinferiorappendagesof“O.boreella”
deed, several specimens of “O. boreella” had specimensmoreclosely,itappearsthatitactually
DNAhaplotypesidenticalwiththoseofO.falca- didhaveacentrallobe.
ta.
4.Discussion
3.2.Morphologicalresults
ThemolecularresultsofO.falcatagroup(includ-
Inadditiontothemolecularinformation,genita- ing “O. boreella” specimens) showed moderate
lia of 51 male samples of Oxyethira falcata- diversity and there was no apparent correlation
boreellawerestudied.Thespecimenswerepre- between the groups of haplotypes and morpho-
liminarilyidentifiedasO.falcata(32specimens) logicalcharacters.Also,theDNAbarcodegroups
or“O.boreella”(19specimens)duetotheshape didnotdirectlyreflectageographicalpattern:e.g.
oftheinferiorappendagesintheventralandlat- theSpanishspecimensareverysimilartocentral
eralview.Intheventralview,theinferiorappend- andnorthernFinnishspecimens.
agesof“O.boreella”specimenshadlargelateral Although according to Svensson and Tjeder
projectinglobes,butnocentralprocess(Figs.2a, (1975)itmaybeeasytorecognizetwoOxyethira
204 Salokanneletal. (cid:127) ENTOMOL.FENNICAVol.23
known.Oursuggestionisthatitmaydependon
whetherornotamalehascopulated,andthatthe
twopositionsrepresentpre-orpostmatingstages.
Thiscouldhowevernotbeconfirmedbythepres-
entstudy.Therecognitionoftwopossibleposi-
tionsofthe9thsegmentinfalcatahasaccordingly
beenobservedbySchmid(1960,p.99)studying
some specimens of O. rhodani from Pakistan:
“En étudiant mes rhodani pakistanais, j’ai eu
l’idée d’introduire une épingle dans l’abdomen
traité à la potasse et de pousser les pieces
génitales vers l’extérieur. Mes rhodani se sont
alors tous transformés en des falcata des plus
orthodoxes” translated in English as: “While
studyingPakistaneserhodani,Ihadtheideatoin-
troduceapinintheabdomenaftertreatingitwith
potassium hydroxide and to push the genitalia
outwards.Allrhodanithenbecamemostperfect
falcata”. Further, Malicky (2007) came to the
sameconclusionregardingO.falcataandO.bo-
reella, but provided no extensive verbal docu-
mentationorillustrations.
AccordingtoSvenssonandTjeder(1975),the
ventralpartofthe9thsegment(inlateralview)in
O. boreella should be clearly shorter than in O.
falcata. In the specimens examined by us, this
character varied considerably within and be-
tweenthetwoforms(Figs.2b,c,e,f).Also,the
dorsalpartofthe9thsegment(inlateralview)var-
iedstronglybetweenthetwoforms(Figs.2b,c,e,
f,and3a).ItseemsevidentthatO.boreellaisjust
avariationofO.falcata.
Fig.3.O.falcata(”boreella”specimenfromFinland: Theresults,bothmolecularandmorphologi-
Toivakka,Ruostesuo):Inthisspecimenthecentral cal, strongly support keeping O. boreella as a
lobewasturnedafterKOHtreatmentandatypical synonymforO.falcatawiththereservationthat
“boreella”wastherebytransformedintoafalcata.–a.
thetypespecimensofbothspecieswerenotstud-
Lateralview;leftarrowpointstothewidedorsalpartof
ied.Altogether,theDNAbarcodingresultsshow
9thsegmentandrightarrowpointstotheinferiorap-
pendagesof9thsegment.–b.Ventralview;arrow monophyleticgroupsforallofthestudiedOxye-
thiraspecies,includingtherareborealspeciesO.
pointstothevisiblecentrallobe.
ecornuta,O.klingstedtiandO.tamperensis.This
result is similar to a recent study on the genus
species,boreellaandfalcata,usingcharactersof ApataniainFinlandthatfoundalmostallspecies
the9thsegmentandinferiorappendages,themain to be identifiable using DNA barcodes (Salo-
difference between the two is in fact based on kanneletal.2010).
howthispartofthemalegenitaliaispositioned
during preparation. Thus in specimens of “O. Acknowledgements.Prof.HansMalickygaveusessential
boreella” the apical process is strongly bent in- guidanceinthemorphologicalquestions.JukkaSalmelais
thankedforhisstrongcontributiontocollectingthemajor-
wards(Figs.2a,d),causinganillusionofgenita-
ityoftheusedFinnishOxyethiraspecimensinhiswide
liadifferentfromthoseofO.falcata.Thereason
MalaisetrapstudiesandAkiRinneforsortingOxyethira
for the two different positions is however un- individualsoutofthevastinsectmaterial.Wealsothank
ENTOMOL.FENNICAVol.23 (cid:127) TaxonomyofthecaddisflyOxyethirafalcata 205
twoanonymousrefereesforextensivecommentsonthe Laasonen,E.M.&Laasonen,L.2000:Shortreports.Tri-
manuscript.ThestudywassupportedbyVuokonLuon- choptera.—EntomologicaFennica11:2.
nonsuojelusäätiö (JS) and Suomen Luonnonsuojelun Malicky,H.2005:EinkommentiertesVerzeichnisderKö-
Säätiö (EJV). NW would like to acknowledge funding cherfliegen (Trichoptera) Europas und des Mediter-
fromtheAcademyofFinland(grantnumber129811)and rangebietes.—LinzerBiologischeBeiträge37:533–
KoneenSäätiö. 596.
Malicky,H.2007:AdditionsandcorrectionstotheAtlasof
EuropeanCaddisfliesandthecorrespondinglist.—
References
Braueria34:51–52.
Morse,J.C.(ed.)2012:TrichopteraWorldChecklist(ver-
Drummond,A.J.,Ashton,B.,Buxton,S.,Cheung,M.,
sion 1). [www document] URLhttp://entweb.clem-
Cooper,A.,Heled,J.,Kearse,M.,Moir,R.,Stones-
son.edu/database/trichopt/index.htm (Site visited on
Havas,S.,Sturrock,S.,Thierer,T.&Wilson,A.2010:
28February,2012).
Geneious v 5.1. Available from http://www.ge-
Ratnasingham,S.&Hebert,P.D.N.2007:BOLD:The
neious.com.
Barcode of Life Data System (www.barcodingli-
Folmer,O.,Black,M.,Hoeh,W.,Lutz,R.&Vrijenhoek,
fe.org).—MolecularEcologyNotes7:355–364.
R.1994:DNAprimersforamplificationofmitochon-
Schmid, F. 1960: Trichoptères du Pakistan. 3me partie
drialcytochromecoxidasesubunitIfromdiverseme-
(Hydroptilidae,Philopotamidae,Polycentropodidae).
tazoan invertebrates. — Molecular Marine Biology
—TijdschriftvoorEntomologie103:83–109.
andBiotechnology3:294–299.
Hebert,P.D.N.,Cywinska,A.,Ball,S.L.&deWaard,J.R. Salokannel,J.,Rantala,M.J.,&Wahlberg,N.2010:DNA-
2003:BiologicalidentificationsthroughDNAbarco- barcodingclarifiesspeciesdefinitionsofFinnishApa-
des.—ProceedingsoftheRoyalSocietyB:Biological tania (Trichoptera: Apataniidae) — Entomologica
Sciences270:313–321. Fennica21:1–11.
Kelley,R.W.1984:Phylogeny,MorphologyandClassifi- Stöver,B.C.&Müller,K.F.2010:TreeGraph2:Combi-
cationoftheMicro-CaddisflyGenusOxyethiraEaton ningandvisualizingevidencefromdifferentphyloge-
(Trichoptera:Hydroptilidae). —Transactionsofthe neticanalyses.—BMCBioinformatics11:7.
AmericanEntomologicalSociety110:435–463. Svensson,B.W.&Tjeder,B.1975:Oxyethiraboreellan.
Kelley,R.W.1985:RevisionoftheMicro-CaddisflyGe- sp.fromNorthernSweden(Trichoptera:Hydroptili-
nus Oxyethira (Trichoptera: Hydroptilidae). Part II: dae).—InsectSystematics&Evolution6:131–133.
SubgenusOxyethira.—TransactionsoftheAmerican Tobias, D. & Tobias, W. 2008: Trichoptera Africana.
EntomologicalSociety111:223–253. [www document]. URL http://deposit.d-nb.de/cgi-
Ivanov,V.D.2011:CaddisfliesofRussia:Faunaandbio- bin/dokserv?idn=983001952.(Sitevisitedon25No-
diversity.—Zoosymposia5:171–209. vember,2011).
