Table Of Content植 物 分 类 学 报 45 (4): 523–537(2007) doi:10.1360/aps050113
Acta Phytotaxonomica Sinica http://www.plantsystematics.com
中国蓼属萹蓄组植物果实形态的研究
1,2侯元同* 1许崇梅* 1,3曲畅游 3巴晓革 1鲁法军 1李法曾**
1(山东师范大学逆境植物重点实验室 济南 250014)
2(曲阜师范大学生命科学学院 曲阜 273165)
3(山东药品食品职业学院 威海 264400)
A study on fruit morphology of Polygonum sect.
Polygonum (Polygonaceae) from China
1,2HOU Yuan-Tong* 1XU Chong-Mei * 1,3QU Chang-You 3BA Xiao-Ge 1LU Fa-Jun 1LI Fa-Zeng**
1 (Key Laboratory of Stress Plant Research, Shandong Normal University, Jinan 250014, China)
2 (College of Life Sciences, Qufu Normal University, Qufu 273165, China)
3 (Shandong Drug and Food Vocational College, Weihai 264400, China)
Abstract The morphology of fruits in 16 species, one variety and one form of Polygonum
sect. Polygonum from China was studied under stereoscope and scanning electron microscope
(SEM). Fruits were observed heterocarpic in five species of the annuals of Polygonum sect.
Polygonum, viz., shorter fruits (shorter or sub-equal to persistent perianths) vs. longer fruits
(obviously longer than persistent perianths). Based on morphology of achene surface, fruits of
Polygonum sect. Polygonum can be divided into two types: (1) achenes smooth and shiny, but
not tuberculate or verrucate; (2) achenes scabrous, but not or slightly shiny, tuberculate or
verrucate. The first type includes two subtypes: (1) achenes shallowly waved, e.g., P.
cognatum, P. argyrocoleum and P. acerosum; (2) achenes with irregular hollows or stellate
plications, e.g., P. plebeium, P. polycnemoides and P. shiheziense. The second type includes
four subtypes: (1) achenes irregularly verrucate, e.g., P. intramongolicum; (2) achenes with
scattered tubercules, e.g., P. humifusum and the shorter fruits of P. patulum; (3) achenes with
tubercules standing in a queue, e.g., P. aviculare, P. tachengense and shorter fruits of P.
urumqiense; (4) achenes with tubercules scattered in upper part and hollows or stellate
plications in lower part, e.g., the longer fruits of P. aviculare, P. aviculare f. erectum, P.
patulum and P. rigidum. The heterocarpy and micro-morphological characteristics of fruits are
valuable to identify species and varieties in Section Polygonum. In this study, the systematic
position of Polygonum aviculare L. var. fusco-ochreatum (Kom.) A. J. Li was determined and
restated as Polygonum fusco-ochreatum Kom. and a new species, Polygonum huichunense F.
Z. Li, Y. T. Hou & C. Y. Qu, was described.
Key words Fruit, heterocarpy, morphology, new species, Polygonum sect. Polygonum,
Polygonaceae, China.
摘要 应用解剖镜和电子扫描显微镜对中国产蓼属萹蓄组Polygonum sect. Polygonum 16种1变种及1变
型植物的果实形态进行了研究。发现该组5种一年生植物的果实具有两型性, 即有长、短两种果实类型。
短果类型为卵形, 具三棱, 包于宿存花被内或与花被近等长, 呈黑褐色。在解剖镜下观察到其表面具小
———————————
2006-10-31收稿, 2007-03-23收修改稿。
基金项目: 国家自然科学基金资助项目(30270107)(Supported by the National Natural Science Foundation of China, Grant
No. 30270107)。
* 并列第一作者(The two authors contributed equally to this work)。
** 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: [email protected])。
524 植 物 分 类 学 报 45卷
点、无光泽, 而在电子扫描显微镜下观察到其表面具有散乱分布或排列成行的瘤状颗粒; 长果类型为狭
卵形, 具三棱, 长于宿存花被, 黄褐色或淡黄绿色, 在解剖镜下观察到其表面平滑、有光泽, 而在电子
扫描显微镜下观察到其表面上部具有散乱分布的瘤状颗粒, 中、下部则具不规则洼点、星花状褶皱或
浅波纹状。果实具两型性的植物有萹蓄P. aviculare、乌鲁木齐萹蓄P. urumqiense、展枝萹蓄P. patulum、
直立萹蓄P. aviculare f. erectum和尖果萹蓄P. rigidum。果实微形态可分为两种类型: 1. 果实表面无瘤状
颗粒或疣状突起、有光泽, 此类型又可以分为2种亚类型: (1)果实表面平滑、浅波纹状, 如岩萹蓄P.
cognatum、松叶萹蓄P. acerosum和帚萹蓄P. argyrocoleum; (2)果实表面具浅洼点或洼点, 如铁马鞭P.
plebeium和针叶萹蓄P. polycnemoides。2. 果实表面有瘤状颗粒或疣状突起, 无或具微光泽, 此类型又可
分为4种亚类型: (1)果实表面具疣状突起, 如圆叶萹蓄P. intramongolicum.; (2)果实表面具散乱分布的瘤
状颗粒, 如普通萹蓄P. humifusum和展枝萹蓄的短果; (3)果实表面具有纵行排列的瘤状颗粒, 如萹蓄和
乌鲁木齐萹蓄的短果; (4)果实表面上部具散乱分布的瘤状颗粒, 中、下部具不规则洼点、星花状褶皱或
浅波纹状, 如萹蓄、展枝萹蓄、直立萹蓄和尖果萹蓄的长果。因此果实两型性和果实微形态特征对蓼
属萹蓄组种、变种的鉴定具有较大的分类学价值。基于果实微形态特征以及其他形态特征, 确定了新
种晖春萹蓄Polygonum huichunense F. Z. Li, Y. T. Hou & C. Y. Qu, 同时恢复褐鞘萹蓄Polygonum
aviculare L. var. fusco-ochreatum (Kom.) A. J. Li为原种, 即Polygonum fusco-ochreatum Kom.。
关键词 果实; 果实两型性; 形态; 新种; 蓼属萹蓄组; 蓼科; 中国
蓼属萹蓄组Polygonum L. sect. Polygonum植物有50–80种, 世界广布(Li, 1998; Li et
al., 2003); 中国产19种1变种及1变型(郭庆梅等, 2001; 侯元同等, 2006)。该组植物因其外
部形态特征一致而被处理为一个自然类群。Yurtseva (2000)探讨了其雄蕊数目、果实和花
结构在组内亚组划分上的分类学意义, Ronse De Craene等(2000)研究了其果实形态结构
及其系统学意义, 但较少涉及中国产类群; 赵佐成等(2000)和周忠泽等(2003)仅对荞麦属
Fagopyrum Mill.植物的果实微形态进行了研究, 对于蓼属萹蓄组植物果实的研究尚未见
报道。因此, 本文对中国产蓼属萹蓄组16种1变种及1变型植物的果实形态和果皮微形态
进行了解剖镜和电子扫描显微镜下的观察研究, 以期为中国蓼属萹蓄组植物的分类提供
新的证据。
1 材料和方法
材料来源见表1。凭证标本保存于山东师范大学生命科学学院植物标本室(SDNU)、
中国科学院植物研究所植物标本馆(PE)等(傅立国, 1993)。
方法: 选取成熟饱满的果实直接置于解剖镜下观察和测量, 再将其放到贴有双面胶
的样品台上, 在IB-5离子溅射仪中真空喷金镀膜2–3 min, 在HITACHI S-570型扫描电镜
下观察, 记录并拍照。果实形态术语的描述参考《杂草种子图说》(刘长江等, 1980)和“中
国植物种子形态学研究方法和术语”(刘长江等, 2004)。文中数据均为20粒果实的平均值。
2 观察结果
蓼属萹蓄组植物果实的一般特征: 瘦果卵形、狭卵形、或椭圆状卵形, 具三棱, 棱锐
或钝, 包于宿存花被内或伸出宿存花被外, 大小为1.16–3.65×0.80–2.61 mm, 深褐色、褐
4期 侯元同等: 中国蓼属萹蓄组植物果实形态的研究 525
表1 材料来源
Table 1 Source of Materials
分类群 产地 海拔 采集日期 采集人及 标本馆
Taxon Locality Alt. (m) Collecting date 采集号 Herbarium
Collector Number
圆叶萹蓄 内蒙古贺兰山 2000 1956-09-20 黄河队(Huanghe PE*
Polygonum intramongolicum Mt. Helanshan, Nei Mongolia Exped.) 8820
A. J. Li ex Borod.
库车萹蓄 新疆昭苏县夏塔扎提河 2300 1978-07-16 托考(Tuokao) 780607 SDNU**
P. popovii Borod. Zhati River, Xiata, Zhaosu,
Xinjiang
岩萹蓄 新疆乌库公路发电厂 2003-08-08 李法曾, 鲁法军(F. Z. SDNU
P. cognatum Meisn. power plant, highway from Li & F. J. Lu) 03003
Ürümqi to Kuqa, Xinjiang
萹蓄 云南丽江古水车北侧 2410 2003-10-22 侯元同, 曲畅游(Y. T. SDNU
P. aviculare L. north of the old water wheel, Hou & C. Y. Qu) 103
Lijiang, Yunnan
褐鞘萹蓄 吉林晖春郊区 200 2003-08-13 侯元同, 曲畅游(Y. T. SDNU
P. aviculare var. suburb of Huichun city, Jilin Hou & C. Y. Qu)
fusco-ochreatum 039(C)
(Kom.) A. J. Li
乌鲁木齐萹蓄 新疆乌鲁木齐后峡 2003-08-08 李法曾, 鲁法军(F. Z. SDNU
P. urumqiense F. Z. Li, Y. T. Houxia, Ürümqi, Xinjiang Li & F. J. Lu) 03007
Hou & F. J. Lu
普通萹蓄 黑龙江哈尔滨至庙台子 1951-06-11 王光正等(G. Z. Wang PE
P. humifusum Merk ex C. Harbin to Miaotaizi, et al.) s.n.
Koch Heilongjiang
晖春萹蓄 吉林晖春郊区 200 2003-08-13 侯元同, 曲畅游(Y. T. SDNU
P. huichunense F. Z. Li, Y. suburb of Huichun city, Jilin Hou & C. Y. Qu) 039
T. Hou & C. Y. Qu (A)
铁马鞭 山东蓬莱艾山大刘家水库 2002-07-11 李法曾(F. Z. Li) 2226 SDNU
P. plebeium R. Br. Da Liujia Reservoir, Mt.
Aishan, Penglai, Shandong
江西九江县新合大洼 1996-05-22 谭策铭(C. M. Tan) SDNU
Dawa, Xinhe, Jiujiang, Jiangxi 9605147
针叶萹蓄 新疆阿尔泰齐白岭 1250 1964-08-16 朱格麟(G. L. Zhu) PE
P. polycnemoides Jaub. & Qibailing Ridge, Mt. Altay, 6287
Spach Xinjiang
展枝萹蓄 新疆乌鲁木齐白杨沟 2300 2003-08-09 李法曾, 鲁法军(F. Z. SDNU
P. patulum Bieb. Baiyanggou, Ürümqi, Xinjiang Li & F. J. Lu) 03025
塔城萹蓄 新疆塔城南湖 2003-08-30 李法曾, 鲁法军(F. Z. SDNU
P. tachengense F. Z. Li, Y. Nanhu, Tacheng, Xinjiang Li & F. J. Lu) 03036
T. Hou & F. J. Lu
直立萹蓄 山东黄河三角洲 60 1989-09-20 李建秀, 周凤琴(J. X. SDCM
P. aviculare L. f. erectum Y. Huanghe delta, Shandong Li & F. Q. Zhou) 0892
M. Zhang & J. X. Li
帚萹蓄 新疆沙湾炮台 2003-08-29 李法曾, 鲁法军(F. Z. SDNU
P. argyrocoleum Steud. ex Paotai, Shawan, Xinjiang Li & F. J. Lu) 03090
Kunze
石河子萹蓄 新疆石河子大学校园内 2003-08-13 李法曾, 鲁法军(F. Z. SDNU
P. shiheziense F. Z. Li, Y. T. The campus of Shihezi Li & F. J. Lu) 03095
Hou & F. J. Lu University, Shihezi, Xinjiang
灰绿萹蓄 新疆伊犁绥定青水河 1959-06-14 新疆综合考察队 PE
P. acetosum Bieb. Qingshuihe river, Suiding, Ili, (Xinjiang Exped.)
Xinjiang 10631
526 植 物 分 类 学 报 45卷
表1 (续) Table 1 (continued)
分类群 产地 海拔 采集日期 采集人及 标本馆
Taxon Locality Alt. (m) Collecting date 采集号 Herbarium
Collector Number
松叶萹蓄 新疆托克逊白阳河 1959-06-07 Anonymous 0132 PE
P. acerosum Ledeb. ex Baiyang River, Toksun, Xinjiang
Meisn.
尖果萹蓄 山东寿光山东省林业科学院 2003-11-02 李法曾(F. Z. Li) 0302 SDNU
P. rigidum Skv. Shandong Academy of Forest
Science, Shouguang, Shandong
色或黄褐色。在解剖镜下观察到其表面光滑、具光泽, 或具小点、无光泽; 在电子扫描
显微镜下观察到其表面光滑、有光泽者, 具不规则洼点、星花状褶皱或浅波纹状; 表面
粗糙或具小点、无光泽者, 具瘤状颗粒或疣状突起。
2.1 圆叶萹蓄(李安仁, 徐国士, 2005)
瘦果宽卵形, 具三棱, 包于宿存花被内, 大小约为3.65×2.61 mm, 黑褐色。在解剖镜
下观察到其表面粗糙, 微有光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表面具不规则的疣状突
起(图1: A, B)。
2.2 库车萹蓄
瘦果宽卵形, 具三锐棱, 与宿存花被近等长, 大小约为2.77×1.96 mm, 深褐色。在解
剖镜下观察到其表面平滑, 有光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表面具不规则的浅洼
点(图1: C, D)。
2.3 岩萹蓄
瘦果狭卵形, 具三棱, 包于宿存花被内, 大小约为2.73×1.50 mm, 黑色。在解剖镜下
观察到其表面平滑, 有光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表面呈浅波纹状(图1: E, F)。
2.4 萹蓄
瘦果两型。短果类型为卵形, 具3棱, 与宿存花被近等长, 大小约为2.21×1.66 mm,
黑褐色。在解剖镜下观察到其表面具小点组成的细条纹, 无光泽, 在电子扫描显微镜下观
察到其表面具排列成行的瘤状颗粒, 颗粒直径6.70–11.77 µm, 行间距离约为34.78 µm。长
果锥状狭卵形, 具三锐棱, 伸出宿存花被之外, 大小约为3.21×1.87 mm, 黄褐色或黄绿
色。在解剖镜下观察到其表面平滑, 具微光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其上部表面
具散乱分布的瘤状颗粒, 中、下部表面具不规则洼点(图1: G–K)。
2.5 褐鞘萹蓄
瘦果卵形, 具三棱, 与宿存花被近等长, 大小约为1.80×1.15 mm, 深褐色。在解剖镜
下观察到其表面具小点, 无光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表面具散乱分布的瘤状
颗粒, 颗粒直径为8.70–11.04 µm (图1: L; 2: A)。
2.6 乌鲁木齐萹蓄
瘦果两型。短果类型为椭圆状卵形, 具三棱, 与宿存花被近等长, 大小约为2.25×
1.33 mm, 深褐色。在解剖镜下观察到其表面具小点组成的细条纹, 无光泽; 在电子扫描
显微镜下观察到其表面具有排列成行的瘤状颗粒。长果类型为卵形, 具三棱, 伸出宿存花
被之外, 大小约为2.57×1.41 mm, 黄褐色。在解剖镜下观察到其表面具小点; 在电子扫
4期 侯元同等: 中国蓼属萹蓄组植物果实形态的研究 527
图1 A, C, E, G, I, L. 果实整体观。B, D, F, H, J, K. 果实局部观。A, B. 圆叶萹蓄。C, D. 库车萹蓄。E, F. 岩萹蓄。
G–K. 萹蓄。G, H. 短果。I. 长果, J. 长果上部, K. 长果下部。L. 褐鞘萹蓄。
Fig. 1. A, C, E, G, I, L, Whole view of fruits. B, D, F, H, J, K, Partial view of fruits. A, B, Polygonum intramongolicum.
C, D, P. popovii. E, F, P. cognatum. G–K. P. aviculare. G, H, Shorter fruit. I, Longer fruit. J, Upper part of the longer
fruit. K, Lower part of the longer fruit. L, P. aviculare var. fusco-ochreatum.
528 植 物 分 类 学 报 45卷
图2 A, C, E, G, I, K. 果实局部观。B, D, F, H, J, L. 果实整体观。A. 褐鞘萹蓄。B–E. 乌鲁木齐萹蓄 B, C. 短果。
D, E. 长果。F, G. 普通萹蓄。H–K. 晖春萹蓄。H, I. 短果。J, K. 长果。L. 铁马鞭(三棱)。
Fig. 2. A, C, E, G, I, K, Partial view of fruits. B, D, F, H, J, L, Whole view of fruits. A, Polygonum aviculare f.
fusco-ochreatum. B–E, P. urumqiense. B, C, Shorter fruit. D, E, Longer fruit. F, G, P. humifusum. H–K, huichunense. H,
I, Shorter fruit. J, K, Longer fruit. L, P. plebeium (trigonous).
4期 侯元同等: 中国蓼属萹蓄组植物果实形态的研究 529
描显微镜下观察到其表面具有散乱分布的瘤状颗粒(图2: B–E)。
2.7 普通萹蓄
瘦果狭卵形, 具三棱, 稍突出于宿存花被, 大小约为2.51×1.20 mm, 深褐色。在解剖
镜下观察到其表面具散乱小点, 微有光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表面具散乱分
布的瘤状颗粒, 颗粒直径为8.34–3.33 µm(图2: F, G)。
2.8 晖春萹蓄
瘦果两型。短果类型为卵形, 具三棱, 包于宿存花被内, 大小约为1.12×1.72 mm, 深
褐色。在解剖镜下观察到其表面具小点, 无光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表面具
不规则成簇的疣状突起。长果类型为狭卵形, 具三棱, 伸出宿存花被外, 大小约为1.10×
1.98 mm, 黄褐色。在解剖镜下观察到表面光滑, 有光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其
上部具散乱分布的瘤状颗粒, 中、下部具有不规则洼点(图2: H–K)。
2.9 铁马鞭
瘦果两型。一为宽卵形, 具三钝棱, 包于宿存花被内, 大小约为1.16×0.80 mm, 黑褐
色。在解剖镜下观察到其表面光滑, 有光泽; 而在电子扫描显微镜下观察到其表面具不
规则浅洼点。另一为卵形, 双凸, 包于宿存花被内, 大小约为1.30×0.81 mm, 黑褐色。在
解剖镜下观察到其表面光滑, 有光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表面具拟脑纹状纹
饰(图2: L; 3: A–C)。
2.10 针叶萹蓄
瘦果椭圆状狭卵形, 具三钝棱, 大小约为 1.85×0.91 mm, 黑褐色。在解剖镜下观察
到其表面平滑, 微有光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表面具不规则洼点(图3: D, E)。
2.11 展枝萹蓄
瘦果两型。短果类型为卵形, 具三棱, 与宿存花被近等长, 大小约为2.25×1.43 mm,
褐色。在解剖镜下观察到其表面具散乱小点, 无光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表
面具散乱分布的瘤状颗粒, 颗粒直径为6.77–13.04 µm。长果类型为狭卵形, 具三棱, 伸出
宿存花被片之外, 大小约为2.50×0.95 mm, 黄褐色。在解剖镜下观察到其表面平滑, 有
光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表面上部具散乱分布的瘤状颗粒, 颗粒直径为
7.03–14.01 µm, 中、下部具不规则星花状褶皱(图3: F–J)。
2.12 塔城萹蓄
瘦果卵形, 具三棱, 与宿存花被近等长, 大小约为1.86×1.30 mm, 黑褐色。在解剖镜
下观察到其表面具小点组成的细条纹, 无光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表面具排
列成行的疣状颗粒(图3: K, L)。
2.13 直立萹蓄
瘦果两型。短果类型为卵形, 具三棱, 与宿存花被近等长, 大小约为2.18×1.34 mm,
褐色。在解剖镜下观察到其表面具散乱小点, 无光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表
面具散乱分布的瘤状颗粒, 颗粒直径约为10.87 µm。长果类型为狭卵形, 具三钝棱, 伸出
花被之外, 大小约为3.14×1.12 mm, 黄绿色。在解剖镜下观察到其表面平滑, 有光泽; 在
电子扫描显微镜下观察到其表面上部具散乱分布的瘤状颗粒, 颗粒直径约为6.25 µm,
中、下部具不规则洼点(图4: A–E)。
530 植 物 分 类 学 报 45卷
图3 A, C, E, G, I, J, L. 果实局部观。B, D, F, H, K. 果实整体观。A. 铁马鞭(三棱)。 B, C. 铁马鞭(双凸)。D, E. 针
叶萹蓄。F–J. 展枝萹蓄。F, G. 短果。H. 长果。I. 长果上部。J. 长果下部。K, L. 塔城萹蓄。
Fig. 3. A, C, E, G, I, J, L, Partial view of fruits. B, D, F, H, K, Whole view of fruits. A, P. plebeium (trigonous). B, C,
P. plebeium (biconvex). D, E, P. polycnemoides. F–J, P. patulum. F, G, Shorter fruit. H, Longer fruit. I, Upper part of the
longer fruit. J, Lower part of the longer fruit. K, L, P. tachengense.
4期 侯元同等: 中国蓼属萹蓄组植物果实形态的研究 531
图4 A, C, F, H, J, L. 果实整体观。B, D, E, G, I, K. 果实局部观。A–E. 直立萹蓄。A, B. 短果。C. 长果。D. 长
果上部, E. 长果下部。F, G. 帚萹蓄。H, I. 石河子萹蓄。J, K. 灰绿萹蓄。L. 松叶萹蓄。
Fig. 4. A, C, F, H, J, L, Whole view of fruits. B, D, E, G, I, K, Partial view of fruits. A–E, Polygonum aviculare f.
erectum. A, B, Shorter fruit. C. Longer fruit. D, Upper part of the longer fruit. E, Lower part of the longer fruit. F, G, P.
argyrocoleum. H, I, P. shiheziense. J, K, P. acetosum. L, P. acerosum.
532 植 物 分 类 学 报 45卷
2.14 帚萹蓄
瘦果宽卵形, 具三棱, 包于宿存花被内, 大小约为1.83×1.23 mm, 褐色。在解剖镜下
观察到表面光滑, 有光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表面平滑, 浅波纹状(图4: F,
G)。
2.15 石河子萹蓄
瘦果卵形, 具三锐棱, 与宿存花被近等长, 大小约为1.72×1.15 mm, 深褐色。在解剖
镜下观察到其表面光滑, 具微光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表面具有不规则星花
状褶皱(图4: H, I)。
2.16 灰绿萹蓄
瘦果宽卵形, 具三棱, 包于宿存花被内, 大小约为1.95×1.27 mm, 淡褐色。在解剖镜
下观察到其表面具微光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表面具散乱分布的疣状突起,
颗粒直径为5.00－8.34 µm (图4: J, K)。
2.17 松叶萹蓄
瘦果宽卵形, 具三棱, 包于宿存花被内, 大小约为1.77×1.20 mm, 深褐色。在解剖镜
下观察到其表面光滑、有光泽; 在电子扫描显微镜下观察到其表面平滑, 浅波纹状(图4:
L; 5: A)。
图5 A, C, E, F. 果实局部观。 B, D. 果实整体观。A. 松叶萹蓄。B–F. 尖果萹蓄。B, C. 短果。D. 长果。E. 长
果上部, F. 长果下部。
Fig. 5. A, C, E, F, Partial view of fruits. B, D, Whole view of fruits. A, P. acerosum. B–F, P. rigidum. B, C, Shorter
fruit. D, Longer fruit. E, Upper part of the longer fruit. F, Lower part of the longer fruit.
