Table Of Content植 物 分 类 与 资 源 学 报 ,33 ( ):
摇 2011 2 164~170
Plant Diversity and Resources :
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI 10.3724/SP.J.1143.2011.10178
中国喜马拉雅地区特有植物黄花木属的细胞学研究
*
陆覃昱, 王兴江, 张永增, 李志敏**
云南师范大学生命科学学院 云南昆明
( , 摇 650092)
摘要: 对中国喜马拉雅特有类群黄花木属 Piptanthus 的黄花木 P.nepalensis 和绒叶黄花木 P.to鄄
( ) ( ) (
mentosus 的 个居群进行了核形态学研究 黄花木属染色体基数x 染色体数目 n 均为二倍体
) 5 。 =9, 2 =18, ;
该属种间核型存在显著差异 即黄花木居群属于 型 绒叶黄花木属于 型 另外 黄花木种内居群
, 1A , 2A ; ,
间核型公式也表现出一定的差异 该研究结果从细胞学印证和支持了前人系统学和生物地理学的推论 即
。 ,
绒叶黄花木 核型 是由黄花木或祖先 核型 在喜马拉雅隆升过程中由西向东扩张分化形成的
(2A ) (1A ) 。
关键词: 黄花木属 居群 核型 进化
; ; ;
中图分类号: 文献标识码: 文章编号:
Q943摇 摇 摇 摇 摇 摇 A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 2095-0845(2011)02-164-07
A Karyological Study of Piptanthus Leguminosae
( )
from Sino鄄Himalayas
**
LU Qin鄄Yu, WANG Xing鄄Jiang, ZHANG Yong鄄Zeng, LI Zhi鄄Min
LifeScienceSchool YunnanNormalUniversity
( , ,Kunming650092,China)
Abstract Piptanthus P.nepalensis P.tomentosus
: The karyology of5 populations, all two species of ( and ) from Si鄄
P.tomentosus
no鄄Himalayas were studiedinthispaper,ofwhichchromosomenumberandthekaryotypeof wasfirstly
P.nepalensis P.tomentosus
reported. The results show that bothspecies and sharethesamechromosomebasicnum鄄
x n
ber =9 and2 =18,allofthemarediploids. Statisticalanalysesshowthatthereareevidentlydifferencesofkaryo鄄
P.nepalensis P.tomentosus
types between the twospecies,thatis, belongtothe1Atype,and isthe2Atype. Inad鄄
P.nepalensis
dition, therearesomedifferencesinkaryotypeamongpopulationsin aswell. Theseresultsareconsist鄄
P.tomentosus
ent with the anterior hypothesis by systematic and biogeography that (with2A) was resulted from the
P.nepalensis
expansion and differentiation of (with1A ) from west to east during the himalaya uplift.
Key words Piptanthus
: ; Population; Karyotype; Evolution
黄花木属 Piptanthus 隶属于豆科 国的云南西北部和四川西南部
摇 摇 ( ) (Legu鄄 (Wei, 2010)。
黄华族 常生于海拔 黄华族是豆科的进化主干之一 彭泽祥和
minosae) (Thermopsideae)。 (
的山坡灌丛 河滩或林缘中 分 袁永明 该族染色体报道较为丰富 张
2300 ~4000 m 、 , , 1992), (
布于我国西南横断山区及喜马拉雅地区 该属有 寿洲和曹睿 潘伯荣和黄少甫 刘
。 , 1990; , 1993;
种即黄花木 P.nepalensis 和绒叶黄花木 P. 玉红等 但关于黄花木的染色体数目及
2 ( ) ( , 1996)。
tomentosus 前者广泛分布于中国西南至印度 核型到目前为止仅报道过西藏芒康的黄花木
), 、
不丹 尼泊尔等喜马拉雅诸国 后者仅分布于中 P.nepalensis 的一个居群 刘玉红等
、 , ( ) ( , 1996)。
基金项目 国家自然科学基金项目 云南省重点项目 科技部基础平台专项重点项目
* : (40930209,30770167), (2008CC013),
云南省教育厅省级精品课程项目
(2007FY110100)。
通讯作者
** :Authorforcorrespondence;E鄄mail:[email protected]
收稿日期 接受发表
: 2010-10-19, 2011-02-15
作者简介 陆覃昱 男 级本科生 主要从事细胞学研究
: (1989-) , 2008 , 。
期 陆覃昱等 中国喜马拉雅地区特有植物黄花木属的细胞学研究
2 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 : 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇1摇65
而绒叶黄花木 P. tomentosus 的染色体数目及 态百分比 按
( ) (total morphological percentage, TM%) TM
核型尚未见报道 本文对采自西藏的 个黄花木 短臂总长 全组染色体总长计算 染色体相对长
。 4 (%)= / ;
度指数 按 染色体
居群和采自四川的 个绒叶黄花木居群进行了细
(index relative length, I.R.L) I.R.L=
1
长度 全组平均染色体长度计算 利用 软件对 个
胞学研究 并在此基础上对其种间 内 核型 / 。 SPSS 5
, ( ) 居群的核型不对称系数 臂比 染色
分化进行了初步的分析 旨在检查该属的地理分 (As.K.C)、 (AR)、
。 体长度比 染色体总形态百分比 个指
布区域中 该属不同种或居群的细胞学特征及倍 (LR)、 (TM%) 4
, 数进行了变化显著性检验以及 型聚类分析
性是否存在差异 探讨其细胞水平上的变异及进 Q 。
,
化趋势 并为黄花木属乃至黄华族的系统及进化
, 2摇 结果与分析
研究积累基础资料
。 2 1摇 间期核与有丝分裂前期染色体类型分析
.
黄花木属 种间及居群间的间期核和有丝分
1摇 材料和方法
2
裂前期染色体的形态特征较一致 间期核中都有
黄花木 P.nepalensis 个居群和绒叶黄花木 P.to鄄 。
( )4 (
一些着色较深的染色体 根据
mentosus 个居群的种子的采集地 经纬度 海拔 凭
) 1 、 、 、 , Tanaka (1971,
证标本见表 凭证标本存于中国科学院昆明植物研究 的标准 属于复杂型染色体 图
1。 1977, 1987) , (
所标本馆 有丝分裂前期染色体异染色质多分布
(KUN)。 1: A, B);
本研究采用植物染色体常规压片法 用砂纸除去部 在染色体的两端 少数分布在着丝点区域 为中
。 , ,
分种皮 在 培养箱中萌发 待幼嫩根尖达到 间型 图
, 22益 。 1 cm
( 1: a, b)。
长时将生长旺盛的根尖取下 用 -1的 羟基
, 0.003mol·L 8鄄 2 2摇 染色体数目及核型分析
喹啉避光处理 在 环境下用卡诺氏固定液 .
3 ~4 h, 4益 在观察的黄花木 个居群和绒叶黄花木 个
无水乙醇 冰醋酸 固定 在 恒温 4 1
( 颐 =3 颐 1) 2~24h。 60益
居群中 每个居群统计 个细胞 每个居群
水浴锅中用1mol·L-1 HCl解离18~20min, 卡宝品红染 ( 60 ),
色至少 压片 显微镜镜检 拍照 至少有 的细胞具有 条染色体 故可以确
24h。 、 、 。 90% 18 ,
观察植物体细胞间期核 有丝分裂前期染色体和中 定它们均为二倍体 为 n 其中有 对染色
、 , 2 =18, 1
期染色体 每个居群选取 个细胞进行染色体计数 并 体具随体 未见多倍现象 表 图
。 60 , , ( 2, 2)。
对 个染色体分散较好的细胞进行核型分析 间期核 核型分析表明 黄花木属 型 绒叶黄花
5 。 、
, 1A 。
前期染色体的形态划分按
木 木里卡拉 属 型 表 中
Tanaka (1971, 1977, 1987)
( ) 2A ( 2)。 I. R. L ,
的标准 着丝粒位置确定根据 等 的标准
; Levan (1964) ; 绒叶黄花木 木里卡拉 有 染色体 而黄花
中期核型按同源性进行配对 核型分析依据 对 ( ) L ,
, Stebbins 木仅有 和 染色体 所有 个种的居群中随
称性标准 李懋学和张赞平 并参考李懋学和陈 M1 M2 。 2
( ,1996) 体均位于短臂上 臂比存在一定的差异 具
瑞阳 的标准 臂比 按 长 。 , m
(1985) 。 (arm ratio, AR) AR= 与 型两类染色体 臂比最小值为居群 波密
臂 短臂计算 染色体长度比 按 sm , 1 (
/ ; (length ratio, LR) LR=
通麦 的为 臂比最大值为居群 木里卡
最长染色体长度 最短染色体长度计算 核型不对称性
/ ; ) 1.10, 5 (
系数 按 拉 的为 值的变化范围在
(asymmetrical karyotype coefficient, As.K.C) As. ) 2.15。 TM% 38.87% ~
长臂总长 全组染色体总长计算 染色体总形 集中于 左右
K.C(%)= / ; 42.68%, 40% 。
表1摇 实验材料来源
Table1摇 Theoriginofthematerials
居群号 海拔
分类群 采集地 经纬度 凭证标本
Population Altitude
Taxon Locality Position Voucher(KUN)
No. (m)
P.nepalensis 西藏波密通麦
1 Tongmai,Bomi,Tibet N29毅57忆38义, E95毅22忆17义 2620 SunH鄄07ZX鄄2584
P.nepalensis 西藏波密忠坝
2 Zhongba,Bomi, Tibet N29毅44忆57义, E95毅59忆27义 3000 SunH鄄07ZX鄄2526
P.nepalensis 西藏波密玉普
3 Yupu,Bomi,Tibet N29毅36忆46义, E96毅22忆57义 2900 SunH鄄07ZX鄄2557
P.nepalensis 西藏吉隆卓汤
4 Zuotang,Gyirong,Tibet N28毅31忆06义, E85毅13忆02义 3600 Nie鄄992
P.tomentosus 四川木里卡拉
5 Kala,Muli,Sichuan N28毅05忆29义, E101毅10忆01义 3319 Nie鄄1102
植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷
摇16摇6 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 33
图 黄花木属的间期核 有丝分裂前期染色体 标尺
1摇 , ( =5滋m)
黄花木间期核 黄花木有丝分裂前期染色体 绒叶黄花木间期核 绒叶黄花木分裂前期染色体
A. ;a. ; B. ;b.
Piptanthus
Fig.1摇 InterphasenucleiandMitoticprophasesof (Scalebars=5滋m)
P.nepalensis P.nepalensis
A. Interphasenucleiof ;a. Mitoticprophasesof ;
P.tomentosus P.tomentosus
B. Interphasenucleiof ;b. Mitoticprophasesof
表2摇 黄花木属各居群核型比较
Piptanthus
Table2 摇 Comparisonofkaryotypeineachpopulationof
染色体相对 染色体 核型分类 染色体总形态
居群 分类群 核型公式
长度指数 长度比 百分比
Classicalof (%)
Population Taxon Formulaofkaryotypes
I.R.L LR karyotypes TM
P.nepalensis n x
1 2 =2 =18=18m(2SAT) 3M2+6M1 1.47 1A 42.60
P.nepalensis n x
2 2 =2 =18=16m(2SAT)+2sm 4M2+5M1 1.46 1A 42.68
P.nepalensis n x
3 2 =2 =18=16m(2SAT)+2sm 5M2+4M1 1.31 1A 40.62
P.nepalensis n x
4 2 =2 =18=12m(2SAT)+6sm 4M2+5M1 1.31 1A 40.82
P.tomentosus n x
5 2 =2 =18=12m(2SAT)+6sm L+3M2+5M1 1.57 2A 38.87
随体未计算在染色体长度内 居群编号与表 相似
; 1 。
Satellitenotinchromosomeleght;Thenumberofpopulationsarethesameasintable1.
2 3摇 核型指标的变异显著性检验 居群 与居群 间也有差异
. 3、 4 1、 2 。
由于核型不对称系数 臂比 由于染色体长度比 数据方差不同质
(As. K. C)、 (LR) ,
染色体总形态百分比 三个数据 故对 个居群的该指标进行 检验
(AR)、 (TM%) 5 Kruskal鄄Wallis ,
方差同质 故对 个种共 个居群的上述三个核 其结果为 各居群平均值按居群 黄花木
, 2 5 : 1 ~4 ( )
型指标进行 检验 表 结果表明 在 和 绒叶黄花木 分别为
Duncan ( 3)。 : 5 ( ) 13.60、 15.40、 7.80、
核型不对称系数 臂比 以及 卡方统计量为 显著性为
(As. K. C)、 (AR) 10.20、 18.00, 6.092,
染色体总形态百分比 上 绒叶黄花木 由于其显著性大于显著水平 所以
(TM%) , 0.192。 0.050, 5
与黄花木 个居群差异达到显著水平 黄花木的 个居群的染色体长度比 并不存在显著差异
4 。 (LR) 。
期 陆覃昱等 中国喜马拉雅地区特有植物黄花木属的细胞学研究
2 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 : 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇1摇67
图 黄花木属各居群的中期染色体 染色体核型图 居群 为黄花木 居群 为绒叶黄花木 标尺
2摇 , ( 1~4 , 5 , =5滋m)
居群 中期染色体 居群 染色体核型图 居群 中期染色体 居群 染色体核型图 居群 中期染色体
A. 1 ;a. 1 ;B. 2 ;b. 2 ;C. 3 ;
居群 染色体核型图 居群 中期染色体 居群 染色体核型图 居群 中期染色体 居群 染色体核型图
c. 3 ;D. 4 ;d. 4 ;E. 5 ;e. 5
Piptanthus
Fig.2摇 Mitoticmetaphasesandkaryotypesofeachpopulationin (Population1-4 are
P.nepalensis P.tomentosus
,population5 is , Scalebars=5滋m)
A. Mitoticmetaphasesofpopulation1;a. Karyotypesofpopulation1;B. Mitoticmetaphasesofpopulation2;b. Karyotypesofpopulation2;
C. Mitoticmetaphasesofpopulation3;c. Karyotypesofpopulation3;D. Mitoticmetaphasesofpopulation4;
d. Karyotypesofpopulation4;E. Mitoticmetaphasesofpopulation5;e. Karyotypesofpopulation5
表3摇 黄花木和绒叶黄花木居群核型指标的Duncan检验
P.nepalensis P.tomentosus
Table3摇 TheDuncan爷stestofkaryotypesinthepopulationsof and
居群号 分类群 核型不对称系数 臂比 染色体总形态百分比
(%) (%)
PopulationNo. Taxon As.K.C AR TM
P.nepalensis
1 57.40c 1.35c 42.60a
P.nepalensis
2 57.32c 1.34c 42.68a
P.nepalensis
3 59.38b 1.46b 40.62b
P.nepalensis
4 58.96b 1.44b 40.82b
P.tomentosus
5 61.13a 1.57a 38.87c
种的居群编号与表 一致 同列中不同小写字母表示差异达 显著水平
1 ; 5%
Thenumberofpopulationsarethesameasintable1;Thedifferentsmalllettersinthesamelinearesignificantlydifferentat5%
植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷
摇16摇8 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 33
2 4摇 聚类分析结果 最大 分别为 和 而第 类与第 类
. , 61.13 1.57; I III
利用 软件对我们报道的 个黄花木居 的染色体长度比相等 第 类各项指标值居中
SPSS 4 , II 。
群 个绒叶黄花木居群及刘玉红等 报 2 5摇 黄花木属染色体进化趋势分析
、 1 (1996) .
道的采于西藏昌都地区芒康县的黄花木 芒康居 将绒叶黄花木和黄花木 个居群与刘玉红等
( 5
群 的核型不对称系数 臂比 报道的采于西藏昌都地区芒康县的黄花
) (As.K.C)、 (AR)、 (1996)
染色体长度比 染色体总形态百分比 木 芒康居群 我们表述为居群 进行进化趋
(LR)、 ( , 6)
个指数进行了 型聚类分析 图 势分析 图 根据 的研究
(TM%) 4 Q ( 3)。 ( 4), Stebbins (1971) ,
结果表明 当距离取 时可以将 个居群 平均臂比 和长度比 可以表示不
, 10 6 (MAR) (LR)
分为 类 第 类包括居群 居群 以及芒康 同种质间核型的不对称性 二者愈大 其核型愈
3 : I 1、 2 , ,
居群 黄花木 第 类包括居群 和居群 不对称 从二维进化趋势图 图 可以看
( ); II 3 4 。 ( 4: A)
黄花木 第 类包括居群 绒叶黄花木 出 该属染色体均有沿 和 增加的
( ); III 5 ( )。 : (1) MAR LR
划分为同一类的居群染色体特征相似性大 进化趋势 该属 个种居群核型明显呈
。 ; (2) 2
由 型聚类结果可知 表 第 类染色 双向进化趋势 即一些居群沿 进化较
Q ( 4), I “ 冶, MAR
体总形态百分比 最大 为 第 快 如绒叶黄花木居群 居群 比黄花木的芒
(TM%) , 42. 84; , ( 5)
类核型不对称系数 及臂比 康居群 居群 提高了 相反一些居群沿
III (As. C. K) (AR) ( 6) 0.26;
图 个黄花木属居群聚类分析 居群 和芒康居群为黄花木 居群 为绒叶黄花木
3摇 6 ( 1~4 , 5 )
Piptanthus
Fig.3摇 Clusteranalysisonsixpopulationsof (Population1-4 andMangkang
P.nepalensis P.tomentosus
populationare ,Population5 is )
表4摇 黄花木属居群Q型聚类分析
Piptanthus
Table4 摇 Q鄄clusteron populations
居群数 分类群组成 核型不对称 染色体 染色体总形态
种类 臂比
系数 长度比 百分比
No. of Taxon (%) (%)
Class AR
populations composition As.K.C LR TM
P.nepalensis
I 3 57.16(0.63) 1.34(1.50) 1.57(10.91) 42.84(0.84)
P.nepalensis
II 2 59.17(0.50) 1.45(0.90) 1.31(0.12) 40.72(0.35)
P.tomentosus
III 1 61.13 1.57 1.57 38.87
括号内数值为变异系数
(%)。 CV (%) inbrackets.
期 陆覃昱等 中国喜马拉雅地区特有植物黄花木属的细胞学研究
2 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 : 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇1摇69
图 黄花木属 个居群核型进化趋势图
4摇 6
和 的二维进化趋势图 和 的二维进化趋势图
A:MAR LR ; B:MAR As.K.C
居群编号与表 相一致 居群 为芒康居群 刘玉红等
( 1 , 6 ( , 1996))
Piptanthus
Fig.4摇 Evolutiontrendofkaryotypeinsixpopulationsof
A:Two鄄dimensionalrepresentationofevolutionarytrendofMARandLR;B:Two鄄dimensionalrepresentationofevolutionarytrendof
etal
MARandAs.K.C (Thenumberofpopulationsaresameastable1,population6 isMangkangpopulation (Liu .,1996))
进化较快 如芒康居群 居群 比居群 均为二倍体 染色体基数x 染色体数目 n
LR , ( 6) 3、 , =9, 2 =
提高了 黄花木种内居群显示出较 且 种每个居群中均有一对染色体短臂上具
4 0.45; (3) 18, 2
为单一的进化趋势如芒康居群 居群 的进化 有一个随体 但在种间核型上则存在明显差异
( 6) 。 ,
主要集中于 上 而居群 与 的进化主要集 即黄花木居群 含刘玉红等 所报道核
LR , 3 4 ( (1996)
中于 上 型 属于 型 绒叶黄花木属于 型 此外
MAR 。 ) 1A , 2A ; ,
和 的二维进化趋势图 图 在黄花木种内居群间核型公式也表现出一定的差
MAR Ac. K. C ( 4:
则表明 个居群按 和 向右上 异 表
B) , 6 MAR As.K.C ( 3)。
角方向进化 平均臂比 和核型不对称系数
。 摇 摇 (MAR) (As.
则从另一角度反映了核型的不对称性 二
K.C) ,
3摇 讨论 者愈大 核型愈不对称 利用 和
, 。 MAR Ac. K. C
在已报道的黄华族其它类群的细胞学资料 的二维进化趋势图 图 发现 该属 种
( 4: B) , 2
中 Anagyris属的A.foetida的染色体数目为 n 共 个居群按 和 向右上角方向进
, 2 = 6 MAR As. K. C
等 黄华属 Thermopsis 的紫 化 绒叶黄花木居群 居群 的 及
18 (Van , 1971); ( ) , ( 5) MAR As.
花黄华 T.barbata 的染色体数目为 n 为 均最大 最为进化 相比之下 黄花木的
( ) 2 =18, K.C , ; ,
型 沙冬青属 Ammopiptanthus 的矮沙冬青 芒康居群 居群 则较为原始
2A , ( ) ( 6) 。
A.nanus 的染色体数目为 n 为 型 黄花木的 值变化范围为
( ) 2 =18, 2A , 摇 摇 TM 40.62% ~42.68%,
沙冬青 A.mongolicus 的染色体数目为 n 集中于 左右 与刘玉红等 所报道的
( ) 2 =18, 41% , (1996)
为 型 刘玉红等 由此可见黄华族的 略有差异 染色体具有对称特征常意味着
3A ( , 1996); 43.25 。
倍性及染色体基数较为稳定 但核型不对称性上 该种植物在进化中是属于原始性的 值越
, , TM%
有差异 似乎表明黄华族的几个类群在细胞水平 接近 则越对称 韩一凡等 黄花木
。 50% ( , 1984)。
上的进化仅局限于核型不对称性的分化上 属的 值分布于接近对称与绝对对称之间
。 TM% ,
本研究得出的黄花木属的结果也与之类似 这表明黄花木属在核型的进化中仍处于较低水
,
种间或居群间不存在染色体数目及倍性差异 平 而绒叶黄花木的 值则为 意味
2 , 。 TM% 38.87,
植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 卷
摇17摇0 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 33
着绒叶黄花木较黄花木进化 学 20
。 ), (2):113—121
但孤立地用被子植物核型的进化规律 LevanA, Fedga K, Sandberg AA, 1964. Nomenclature for centro鄄
Hereditas 52
即由对称向不对称进化的基本 mericpositiononchromosomes [J]. , :201—220
(Stebbins, 1971) 李懋学 陈瑞阳
趋势来讨论具体类群的进化 通常会导致片面的 LiMX( ),ChenRY( ),1985. Asuggestion on the
, Journal of
standardizationof karyotype analysis in plants [J].
结论 因此 还应该考虑其它方面的证据 王恒 WuhanBotanicalResearch 武汉植物学研究 3
。 , 。 ( ), (4):297—
昌和孙航 的研究表明黄华族可能起源
(2001) 302
于古北大陆南端的古地中海地区 黄花木属的近 刘玉红 王荷生 王善敏
LiuYH( ), Wang HS ( ), Wang SM ( ),
,
Ammopiptanthus
缘类群Anagyris分布于现代地中海地区 黄华族 1996. Astudyonthe chromosomal geography of
, GeographicalResearch 地理研究 15
一些孤立古老的类群如沙冬青 Ammopiptan鄄 genus [J]. ( ), (4):40—
(
47
thus 等分布于中亚干旱区 表明黄花木属也有 潘伯荣 黄少甫
) , PanBR( ),HuangSF( ),1993. Acytologicalstudy
着古地中海起源的背景 王恒昌和孙航 Ammopiptanthus Acta Botanica Sinica 植物
( , 2001)。 ofthe genus [J]. (
从形态 地理分析上看 黄花木分布范围最广可 学报 35
), (4):314—317
鄄 ,
彭泽祥 袁永明
达西喜马拉雅的克什米尔及巴基斯坦东北部 地 PengZX( ), Yuan YM ( ),1992. Systematic revi鄄
, ActaBo鄄
质历史上该区域曾属古地中海范围 其形态性状 siononThermopsideae(leguminosae) ofChina [J].
, tanicaBoreali鄄OccidentaliaSinica 西北植物学报 12
( ), (2):
也较原始 和 可能是黄花木
(Yuan Peng, 1990), 158—166
属较早出现的类群 而位于该属分布区东部 且 Chromosomal Evolution in Higher Plants
。 , StebbinsGL,1971. [M].
分布范围较小 四川西南和云南西北部 的绒
( ) London:EdwardArnoldLtd,72—123
Botan鄄
叶黄花木则被认为是喜马拉雅隆升过程中形成的 TanakaR,1971. TypesofrestingnucleiinOrchidaceae [J].
icalMagazineTokyo 84
年轻类群 王恒昌和孙航 本研究结果 , :118—122
( , 2001)。
同上述结论相吻合 表明了位于黄花木属分布区 TanakaR, 1977. Recent karyotype studies [A]. In: Ogawa K,
, KoikeS,KurosumiIetal.,eds. PlantCytology [M]. Tokyo:
东翼的具有 型的绒叶黄花木要比分布范围更
2A Asakura,293—326
广 可达西喜马拉雅地区 的具有 型的黄花
( ) 1A Tanaka R,1987. Thekaryotypetheoryandwidecrossingasanexam鄄
木进化 因此 我们的细胞学研究结果也印证和 pleinOrchidaceae [A]. In: Hong DY ed,1989. Plant Chro鄄
。 , mosomeResearch
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