Table Of ContentAINFLUENCIADA SELEÇAO DO HABITAT E DO REFUGIO NA
DISTRIBUIÇÃO E ABUNDÂNCIADE NEANTHES SUCCINEA (FREY &
LEUCKART, 1847) (POLYCHAETA, NEREIDAE)
Carlos Emílio Bemvenuti1
ABSTRACT
THEROLEOFHABITATSELECTIONANDREFUGEINDISTRIBUTIONANDABUNDANCE
OFNEANTHESSUCCINEA(FREY&LEUCHART, 1847)(POLYCHAETA,NEREIDAE).Theroleofhabitat
selection and refuge on the distribution and abundance ofthe epifaunal polychaete Neanthes succinea is
srudied. The species' colonization patterns were described from data collected during 31 and 63 day field
experiments, in the estuarineregion ofLagoados Patos, southern Brazil. The polychaete was not found in
naturalenvironmentbutshowedsignificantdensitiesinsidePVCbuckets,afterthe63day-experiment.Through
activehabitatpreference,larvaepromoteearlybucketscolonization.Resultsshowedthatlarvalhabitatselection
contraisthespeciesdistributionandregulatethepopulationabundance,providingarefugeforjuveniles and
adults.
KEYWORDS.Polychaeta,larvalbehavior,refuge,habitatselection.
INTRODUÇÃO
A influênciados microhabitats na dinâmica de predadores e presas é considerado
umrequisitofundamentalparaacompreensãodadistribuiçãoe abundânciadafaunaem
ambientes aquáticos (LEBER, 1985). Entre os invertebrados da infauna, aprofundidade
de escavação atua como um refúgio ao minimizar o impacto dos macropredadores
(VIRNSTEIN, 1979; HOLLANDetai., 1980;WOODIN, 1981;REISE, 1985; BEMVE-
NUTI, 1987b).
Organismos epifaunais pequenos e lentos estão expostos a uma severa pressão da
predaçãonoepistrato(WOODIN, 1981; REISE, 1985),ocorrendoomesmocomjuvenis
da infauna na superfície do sedimento (VIRNSTEIN, 1979; HOLLAND et ai., 1980).
Para este grupo, a vida em habitats estruturalmente complexos, como pradarias de
gramíneas submersas, representa uma maior garantia de sobrevivência (HECK &
THOMAN, 1981; ORTHetai., 1984; SUMMERSON & PETERSON, 1984; ZIEMAN
&ZIEMAN, 1989).Amaiorabundânciadaepifaunanestesambienteségeralmente atri-
buídaaorefúgiocontrapredadores,proporcionadopelacomplexidadeestruturalebiomassa
das pradarias (NELSON, 1981; HECK & ORTH, 1980; STONER, 1982; ORTH et ai.,
1984).
Depto.deOceanografia,UniversidadedeRioGrande,CaixaPostal474.RioGrande.96.201-900.RS.Brasil.
Iheringia,Sér.ZooLPortoAlegre.(79): 121 - 127.29 set. 1995
BEMVENUTI
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Aseleçãodohabitatpelamacrofaunatemsidotambémconsideradacomorespon-
sável pela maior abundância da macrofauna em fundos vegetados. Experimentos com
anfípodes em laboratório (STONER, 1980) e com decápodes no campo (BELL &
WESTOBY, 1986),evidenciaramqueosjuvenisdoscrustáceos sãocapazesdediscrimi-
narentregramíneascomdistintacomplexidadeestrutural.Emrelaçãoaosestágioslarvais
WOODIN
dos invertebrados, (1986) observou que são escassas as informações sobre a
seleçãodas larvas nomomentodo assentamento e enfatizou anecessidade de ummaior
número de exemplos apartirdeexperimentos de campo.
A seleção do substrato e a obtenção de refúgio pelo macrobentos necessitam ser
investigados com um maiornúmero de habitats e de organismos, considerando-se aca-
rência de estudos desta natureza e a importância dos microhabitats para a macrofauna
bentônica(LEBER, 1985; BELL&WESTOBY, 1986; WOODIN, 1981). Nestecontex-
to, objetiva-se avaliar a influência da seleção do habitat e do refúgio na distribuição e
abundânciadopoliquetaNeanthessuccinea,numexperimentoefetuadonaáreaestuarina
daLagoados Patos, RS, Brasil.
MATERIALEMÉTODOS
Osdadosanalisadosforamobtidosnumexperimentodecampooriginalmenteplanejadoparainvesti-
gar a influência do poliqueta carnívoro-detritívoro Nephtysfluviatilis (MONRO, 1937) como predador da
infaunanacomunidadedefundosmoles(BEMVENUTI, 1994).Asmanipulaçõesforamefetuadasnumfundo
areno-lodosoa0,4mdeprofundidadeemmarébaixa,namargemsuldaenseadaSacodoJustino(32e03'55"S
-52912'30"W),naregiãoestuarialdaLagoadosPatos,RS,Brasil.Otrabalhofoidesenvolvidoentre 16-1-89
e21-111-89,emetapasde31 e63diasdeduração.
TubosdePVC(25cmdediâmetroe30cmdealtura),enterradosa25cmdeprofundidade,foramutiliza-
dosnostratamentos,noscontrolesenascoletasnoambientenatural.Asamostrascom0,049m2deáreaforam
peneiradas no campocom umamalhade0,3mm de abertura, fixadas comformalinaneutralizadaecoradas
comRosadeBengala.
As manipulaçõescontaramcomquatroréplicas,conformeoseguintedelineamentoexperimental: 1-
TratamentotubocomtelaeadiçãodeNephtys(TtN).Tuboscomapartesuperiorcobertaporumamalhacom
5mmdeabertura,comaadiçãode50exemplaresdeNephtys;2-Tratamentotubocomtela(Tt).Tuboscobertos
pelamalhacom5mmdeaberturae semmanipulação; 3 - TratamentotubocomNephtys(TbN). Tubos sem
cobertura, com adiçãode50exemplaresde Nephtysporréplica; 4- Tratamentocomtubo (Tb). Tubos sem
coberturaesemmanipulação; 5-quatroamostrasnoambientenatural,efetuadasnoinício(Ani)eaofinalde
cadaumadasetapasdoexperimento(An).
Efetuou-seacomparaçãodasdensidadesdeNeanthessuccineaconsiderando-seoconjuntodapopula-
ção,exemplares> 12mm,indivíduosentre5e 12mmemenoresdoque5mmdecomprimento.Estesúltimos
foramdenominadosjuvenis.
Efetuou-seatransformaçãodasdensidadesdeTV.succineautilizando-selog(x+1).Apósatransforma-
ção,aaplicaçãodotesteCdeCochran(SOKAL&ROHLF, 1981)indicouahomocedasticidade(P>0,05)das
variâncias. As médias das densidades do poliqueta foram comparadas através de uma análise de variância
unifatorial.Empregou-seotestedecontrastedeScheffécom95%designificância,paraconfrontareestabele-
cerasrelaçõesdeequivalênciaentreasmédias(SOKAL&ROHLF, 1981).
Asalinidadeeatemperaturadaáguaforamregistradasemtodasascoletas.Foramtomadasamostras
replicadas de sedimento nos tratamentos com tubo, tubo com tela e no ambiente natural para análise de
granulometria(KRUMBEIN&PETTIJOHN, 1938)edoteordematériaorgânica(MétododeÁcidoCrômico
-WALKEY&BLACK, 1934). Nasegundaetapafoiregistradoopesoúmidododetritoretidonamalhade
0,3mm.Asvariáveisedáficasforamcomparadasatravésdaanálisede"ranking"deKruskallWallis(SOKAL
&ROHLF, 1981).
RESULTADOS
A temperatura d'agua oscilou entre 22QC e 26,5QC e a salinidade entre 12%o e
Iheringia,Sér.Zool.,PortoAlegre,(79): 121 - 127,29 set. 1995
)
Ainfluênciadaseleçãodohabitatedorefúgio... 123
24%o. O sedimentofoi dominado porareiafina (partículascom 0,149mm) e areiamuito
fina (partículas com 0,105mm) e mostrou um teor médio de matéria orgânica de 5,5%
A
(desvio padrão=0,5). análise de "ranking" de Kruskall Wallis mostrou valores simila-
res (P>0,05) no percentual de ocorrência das classes granulométricas, incluindo-se as
frações silte e argila, na comparação entre as réplicas nos tratamentos com tubo, tubo
comtelae no meio natural. O sedimento mostrou percentuais elevados de matéria orgâ-
nica(5,5%,desviopadrão=0,5),refletindoaabundânciadomaterialdetríticoencontrado
naenseada(143g/0,049m2 desviopadrão=28,3). Ospercentuaisdematériaorgânicaeo
,
peso do detrito mostraram valores similares (P>0,05-Kruskall Wallis) nas comparações
entre os tratamentos e o ambiente natural.
Foramcoletadas 18espéciesdomacrozoobentos, sendo 8 espéciesdainfaunae 10
espécies daepifauna sedentária. O tanaidáceoKalliapseudesschubartii (Mane-Garzón,
1949)ospoliquetasLa<?6w<?rm<2cwta(Treadwell, 1923),Nephtysfluviatilis(Monro, 1937)
eHeteromastussimilis (Southern, 1921), integrantes dainfauna, corresponderam amais
de 90% dos organismos coletados. Entre a epifauna foram comuns o tanaidáceo Temais
stanfordi(Richardson, 1901)eosisópodesDiesfluminensis(Mane-Garzón, 1944)eMunna
peterseni (Vanin, 1985).
RecrutamentosdocirripédioBalanusimprovisus(Darwin, 1854)foramregistrados
nos 5cmdaextremidade superiordos tubosdePVC,emtodos ostratamentos. Durante a
segundaetapa,comodesenvolvimentodoscirripédioseacontinuidadedosassentamen-
tos, as incrustações atingiramcercade lern deespessuranaparede dos artefatos.
Neanthes suecinea ocorreu em baixas densidades no interior dos tubos de PVC
durante aprimeiraetapadoexperimento. Neste período, foram coletados somentejuve-
nis e exemplares entre 5 e 12mm de comprimento. A análise de variância não indicou
diferenças significativas (P>0,05)entreasdensidadesdeAA suecinearegistradasnostra-
tamentos, controles e o ambiente natural (tab. I.).
Neanthessuecinea mostrou um incremento de mais de 10 vezes na densidade no
interior dos artefatos de PVC durante a segunda etapa do experimento. Nesta ocasião
foram registrados exemplares das três categorias de tamanho (tab. II). Neste período,
após 64 dias de desenvolvimento, foram encontrados desde juvenis recém assentados
(comcercade lmm)atéexemplarescom40mmdecomprimento. Ocontrastede Scheffé
indicouaheterogeneidadeentreasdensidadessignificativamentemaiselevadas(P<0,001
no interior dos artefatos, para todas as classes de tamanho, em relação ao registrado no
ambiente natural (tab. II).
DISCUSSÃO
DurantetrabalhosdesenvolvidosnaáreaestuarianadaLagoadosPatos(CAPITOLI
et ai., 1978; BEMVENUTI 1987a, b), exemplares deN. suecineajá foram encontrados
nointeriordegaiolasdeexclusãodepredadores,emtroncos submersosou sobembarca-
ções encalhadas nas enseadas de águas rasas. Outras evidências dos hábitos crípticos da
espécie foram registradas em ambientes expostos no infralitoral, com a coleta de exem-
plares4m acimadasuperfíciedofundoem calões de pescaocupandotocasde moluscos
perfurantes (Baniria sp.) ou entre macroalgas nos molhes da barra de Rio Grande. O
observado coincide com o tipo de distribuição agrupada, registrada em habitats simila-
res, encontradaparaN. suecinea naLaguna MarChiquita, Argentina (ORENSANZ &
Iheringia,Sér.ZooLPortoAlegre.(79): 121 - 127.29 set. 1995
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TabelaI.ComparaçãoentreasdensidadesmédiasdoconjuntodapopulaçãoecategoriasdetamanhodeNeanthes
succineana primeiraetapa:noambientenaturalnoiníciodoexperimento=Ani; ambientenatural=An;tubo
comtela=Tt; tubo= Tb; tubocomNephtys =TbN; etubocomtelaeadiçãodeNephtys =TtN(EP=erro
padrãoeP=probabilidadenumaanálisedevariânciaunifatorial).
Conjuntoda População
Tratamento Mé Erropadrão p>0,05
Ani 0,0 0,0 *
An 0,0 0,0 *
Tb 0,3 0,2 *
TbN 0,3 0,2 *
Tt 0,8 0,6 *
TtN 1,0 0,9 *
mm
Exemplaresde5a 12
Ani 0,0 0,0
An 0,0 0,0
Tb 0,0 0,0
TbN 0,0 0,0
Tt 0,8 0,6
TtN 0,5 0,4
Exemplares<5mm
Ani 0,0 0,0
An 0,0 0,0
Tb 0,3 0,2
TbN 0,3 0,2
Tt 0,0 0,0
TtN 0,5 0,4
ESTIVARIZ, 1971). Estas informações, emconjunto com os resultados encontrados no
presentetrabalhoindicamqueestepoliquetadehábitoscrípticosdificilmenteiráocorrer
emfundos moles desprovidos e algumtipo derefúgio.
BORZONE (1988) registrou Neanthes bruaca Lana, 1987 como a únicaespécie
dogénero,em45 estaçõesdecoletaefetuadasemfundosmolesentre3e 10mdeprofun-
didade,nomeiomarinhoadjacenteàdesembocaduradalaguna.CAPÍTOLIetai.(1978)
eBEMVENUTIetai.(1992)identificaramcomosendoNeanthessuccinea,algunsexem-
plaresjuvenis coletados no fundo arenoso de altainstabilidade do canal de desemboca-
duradalaguna. Considerando,entretanto,ascaracterísticasmorfológicas(LANA, 1987)
e os tipos de substratoemqueocorremN. succineaeN. bruaca, émaisprovávelqueos
juvenis registrados na desembocadurapertençam àespécieN. bruaca. Organismos que
vivemembancos, como os cirripédios,possuemmecanismosparaatrairsuas larvas du-
rante o assentamento (LEWIS, 1978). CAPÍTOLI (1983) mostrou que o assentamento
larval de Balanus improvisus foi mais intenso em substratos colonizados pela espécie.
Como este cirripédio é aespécie pioneirana colonização de substratos consolidados na
região(CAPÍTOLI, 1983), somenteatravésdeexperimentosespecíficos poderáserava-
Iheringia,Sér.Zool.,PortoAlegre,(79): 121 - 127,29 set. 1995
Ainfluênciadaseleçãodohabitatedorefúgio... 125
Tabela II. Comparação entre as densidades médias do conjunto da população e categorias de tamanho de
Neanthessuccinea nasegundaetapa: no ambiente natural = An; tubo com tela = Tt; tubo= Tb; tubo com
Nephtys=TbN;etubocomtelaeadiçãodeNephtys =TtN(EP=erropadrão,P=probabilidadenumaanálise
devariânciaunifatoriale *=contrastedeScheffe95%).
Conjuntoda População
Tratamento Média Erropadrão p<0,001
An 0,0 0,0
TbN 12,3 2,0
Tt 1144,,55 22,,99 *
TtN 1133,,88 11,,77 *
Tb 1166,,88 55,,33 *
Exemplares > 12 mm
An 0,0 0,0
TtN 0,0 0,0
Tt 22,,88 11,,66
TbN 44,,55 11,,00 *
Tb 55,,88 22,,00 *
mm
Exemplaresde5a 12
An 00,,00 00,,00 *
TbN 33,,88 11,,66 *
Tt 66,,33 11,,22 *
Tb 7,0 1,8
TtN 7,8 0,5
Exemplares <5 mm
An 0,0 0,0
Tb 4,0 1,6
TbN 4,3 0,8
Tt 6,0 1,8
TtN 6,0 2,2
liadaarelaçãoentreasinscrustaçõesde£. impwvisuseosassentamentosdeA7 succinea.
,
As densidades similares de N. succinea nos tratamentos com adição de Nephtys
fluviatilis e nos controles não indicaram a ocorrência de interações entre ambos. Neste
caso, deve ser considerado que apesar das duas espécies atuarem como predadores da
macrofauna (ORENSANZ & ESTIVARIZ, 1971; BEMVENUTI, 1988), N. succinea
mostra um comportamento críptico no epistrato enquanto que Nephtysfluviatilis deslo-
ca-sevigorosamente nacamada subsuperficial do sedimento (BEMVENUTI, 1988).
BELL&WESTOBY(1986)observaramqueaepifaunamóvelterámaioreschances
desobrevivêncianumrefúgio,aindaquepoucofavorável,doqueexpondo-seàpredação
ao atravessar um fundo desabrigado em busca de um novo habitat. A migração lateral,
como forma de ocupação de novos habitats pelos adultos, pode ser considerada ainda
mais arriscadae improvável paraorganismos mais lentos e de hábitos crípticos comoN.
succinea.
CAPÍTOLI (1983) observou que exemplares deN. succinea atingiram lOmm, em
Iheringia,Sér.ZooLPortoAlegre.(79): 121 - 127.29 set. 1995
BEMVENUTI
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média,noprimeiromêsapósoassentamentodaslarvasempainéis suspensos.Apósdois
meses, o autorencontrou exemplares comumtamanhomédiode 30mmdecomprimen-
to. OtamanhoqueatingiuN. succinea,nopresentetrabalho,considerando-seinclusiveo
máximo de 40mm de comprimento no período de 63 dias, concorda com os valores
médios registrados por CAPÍTOLI (1983). Esta coincidência e a vida críptica de N.
succinea, permitem suporque acolonização dos tubos de PVC ocorreu exclusivamente
pelavialarvaleque, dificilmente, osjuvenis ou adultos irãocontribuirnosprocessosde
dispersão e invasão denovos habitats.
Revisando vários experimentos de campo e laboratório, BUTMAN (1987) mos-
trou que as larvas de diversos grupos do macrozoobentos, em escalas de decímetros a
metros,podemselecionarosubstratonomomentodoassentamento.Aseleçãodohabitat
pelas larvas, deve ser particularmente importante para espécies com adultos de pouca
mobilidade,quedependemdealgumtipoderefúgioapósorecrutamento.Este,foiocaso
deN. succinea, ondeaocorrênciadejuvenisrecémassentados, somentenos artefatosde
PVC, indicou que as larvasbuscaramdemaneiraativao substrato. Verificando-sequea
seleção do habitat pelas larvas controla a distribuição da espécie e, ao mesmo tempo,
influi na abundânciapopulacional ao garantirumrefúgioparajuvenis e adultos.
Agradecimentos.AotécnicodelaboratórioNiltonA.Abreupeloauxílionasamostragens.ÀDra.Enir
G.Reispelarevisãodoabstracteaoscomentáriosdedoisrevisoresanónimos.
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