Table Of ContentCopyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Федеральное агентство по рыболовству
Федеральное государственное унитарное предприятие
“Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр”
(ТИНРО-центр)
Federal Agency of Fisheries
Federal State Unitary Enterprise
“Pacific Research Fisheries Centre”
(TINRO-Centre)
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
PELAGIC MACROFAUNA
OF THE NORTHWESTERN PACIFIC:
occurrence, abundance, and biomass
1979–2009
Edited by V.P. Shuntov
and L.N. Bocharov
Vladivostok
2012
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
МАКРОФАУНА ПЕЛАГИАЛИ
СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ
ТИХОГО ОКЕАНА:
таблицы встречаемости,
численности и биомассы
1979–2009
Под редакцией В.П. Шунтова
и Л.Н. Бочарова
Владивосток
2012
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
УДК 597+592(265.51)
ББК 28.693.32+28.691
М15
Макрофауна пелагиали северо-западной части Тихого океана:
таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1979–2009 / В.П.
Шунтов, Л.Н. Бочаров, И.В. Волвенко, В.В. Кулик ; под ред. В.П. Шунтова
и Л.Н. Бочарова ; Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйст-
венный центр. – Владивосток : ТИНРО-центр, 2012. – 616 с.
ISBN 978-5-89131-107-7
В книге по 13 биостатистическим районам обобщаются данные о встречаемости,
численности и биомассе видов и групп макрофауны в пелагиали северо-западной части
Тихого океана – рыб, круглоротых, головоногих, ракообразных, медуз, гребневиков,
крылоногих и пелагических оболочников. Используются данные комплексных экспе-
диций ТИНРО-центра, выполненных в 1979–2009 гг. Они подразделены на 4 периода,
различающиеся по климато-океанологическим условиям и статусу биологических ре-
сурсов – 1979–1990, 1991–1995, 1996–2005 и 2006–2009 гг. Количественная информа-
ция, кроме того, систематизирована по сезонам и вертикальным зонам моря.
Pelagic macrofauna of the northwestern Pacific: occurrence, abun-
dance, and biomass. 1979–2009 / V.P. Shuntov, L.N. Bocharov, I.V. Vol-
venko, V.V. Kulik ; edited by V.P. Shuntov and L.N. Bocharov. – Vladivostok :
TINRO-Centre, 2012. – 616 p.
Occurrence, abundance, and biomass information for the northwestern Pacific macro-
fauna species and groups (fishes, cyclostomes, cephalopods, crustaceans, jellyfishes, cteno-
phores, pteropods, and free-floating oceanic tunicates) is summarized in this book for 13 bio-
statistical regions. Data from the complex expeditions, which were conducted during 1979-
2009 by TINRO-Center, are used. They are grouped into four periods (1979–1990, 1991–
1995, 1996–2005, and 2006–2009), which differ in climate-oceanological conditions and
status of biological resources. Besides of this, quantitative information summarized by differ-
ent seasons and vertical zones of water layer.
© ТИНРО-центр, 2012
ISBN 978-5-89131-107-7 © TINRO-Centre, 2012
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие (Шунтов В.П.) ........................................................................................................... 7
Материал и методика (Волвенко И.В.) ........................................................................................ 11
Серии таблиц
Эпипелагиаль независимо от сезона 1979–2009 гг. ............................................................... 24
Верхняя эпипелагиаль независимо от сезона 1979–2009 гг. ................................................. 81
Мезопелагиаль независимо от сезона 1979–2009 гг. ........................................................... 125
Эпипелагиаль летом 1979–2009 гг. ........................................................................................ 154
Верхняя эпипелагиаль летом 1979–2009 гг. ......................................................................... 190
Мезопелагиаль летом 1979–2009 гг. ...................................................................................... 224
Эпипелагиаль осенью 1979–2009 гг. ..................................................................................... 231
Верхняя эпипелагиаль осенью 1979–2009 гг. ....................................................................... 264
Мезопелагиаль осенью 1979–2009 гг. ................................................................................... 290
Эпипелагиаль зимой 1979–2009 гг. ....................................................................................... 299
Верхняя эпипелагиаль зимой 1979–2009 гг. ......................................................................... 324
Мезопелагиаль зимой 1979–2009 гг. ..................................................................................... 342
Эпипелагиаль весной 1979–2009 гг. ...................................................................................... 361
Верхняя эпипелагиаль весной 1979–2009 гг. ........................................................................ 371
Мезопелагиаль весной 1979–2009 гг. .................................................................................... 378
Эпипелагиаль независимо от сезона 1979–1990 гг. ............................................................. 385
Верхняя эпипелагиаль независимо от сезона 1979–1990 гг. ............................................... 419
Мезопелагиаль независимо от сезона 1979–1990 гг. ........................................................... 443
Эпипелагиаль независимо от сезона 1991–1995 гг. ............................................................. 457
Верхняя эпипелагиаль независимо от сезона 1991–1995 гг. ............................................... 491
Мезопелагиаль независимо от сезона 1991–1995 гг. ........................................................... 519
Эпипелагиаль независимо от сезона 1996–2005 гг. ............................................................. 531
Верхняя эпипелагиаль независимо от сезона 1996–2005 гг. ............................................... 555
Мезопелагиаль независимо от сезона 1996–2005 гг. ........................................................... 574
Эпипелагиаль независимо от сезона 2006–2009 гг. ............................................................. 579
Верхняя эпипелагиаль независимо от сезона 2006–2009 гг. ............................................... 597
Мезопелагиаль независимо от сезона 2006–2009 гг. ........................................................... 612
Список литературы ...................................................................................................................... 615
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
CONTENTS
Preface (Shuntov V.P.) ....................................................................................................................... 7
Material and Methods (Volvenko I.V.) ........................................................................................... 11
Catalog of tables
Epipelagial regardless of the season 1979–2009 ......................................................................... 24
Upper epipelagial regardless of the season 1979–2009 .............................................................. 81
Mezopelagial regardless of the season 1979–2009 ................................................................... 125
Epipelagial in summer of 1979–2009 ....................................................................................... 154
Upper epipelagial in summer of 1979–2009 ............................................................................. 190
Mesopelagial in summer of 1979–2009 .................................................................................... 224
Epipelagial in fall of 1979–2009 ............................................................................................... 231
Upper epipelagial in fall of 1979–2009 ..................................................................................... 264
Mesopelagial in fall of 1979–2009 ............................................................................................ 290
Epipelagial in winter of 1979–2009 .......................................................................................... 299
Upper epipelagial in winter of 1979–2009 ................................................................................ 324
Mesopelagial in winter of 1979–2009 ....................................................................................... 342
Epipelagial in spring of 1979–2009 .......................................................................................... 361
Upper epipelagial in spring of 1979–2009 ................................................................................ 371
Mesopelagial in spring of 1979–2009 ....................................................................................... 378
Epipelagial regardless of the season 1979–1990 ....................................................................... 385
Upper epipelagial regardless of the season 1979–1990 ............................................................ 419
Mesopelagial regardless of the season 1979–1990 ................................................................... 443
Epipelagial regardless of the season 1991–1995 ....................................................................... 457
Upper epipelagial regardless of the season 1991–1995 ............................................................ 491
Mesopelagial regardless of the season 1991–1995 ................................................................... 519
Epipelagial regardless of the season 1996–2005 ....................................................................... 531
Upper epipelagial regardless of the season 1996–2005 ............................................................ 555
Mesopelagial regardless of the season 1996–2005 ................................................................... 574
Epipelagial regardless of the season 2006–2009 ....................................................................... 579
Upper epipelagial regardless of the season 2006–2009 ............................................................ 597
Mesopelagial regardless of the season 2006–2009 ................................................................... 612
References ...................................................................................................................................... 615
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ПРЕДИСЛОВИЕ
Северо-западная часть Тихого океана в границах российской экономической зоны
с сопредельными с юга и востока океаническими районами занята в основном субаркти-
ческими водами. Южная и юго-восточная части этой акватории находятся в зоне влияния
Субарктического фронта, а в теплое время года сюда с ветвями Куросио и вихрями рас-
пространяются трансформированные субтропические воды.
Собственно субарктическая часть акватории на широте южных Курильских остро-
вов входит в состав южнобореальной, а северная – северобореальной зон.
В плане трансконтинентальной зональности большая часть северо-западной части
Тихого океана занята океаническими ландшафтами, но по ее западной окраине на распре-
деление биоты значительный отпечаток накладывала зона шельфа и свала глубин, хотя
она здесь не широкая, особенно у Курильских островов. В последнем районе ее влияние
усиливается мощными апвеллингами, охлаждающими поверхностные слои летом и смяг-
чающими температурные контрасты зимой.
Высокая динамика вод, а также разнородность и мозаичность распределения вод-
ных масс и их модификаций предопределили довольно большое видовое разнообразие
фауны северо-западной Пацифики и высокую био- и рыбопродуктивность ее вод. Встре-
чаемость, состав и концентрации нектона (в основном рыбы и кальмары) в данном районе
для 25-летнего периода на границе XX–XXI столетий (1979–2004 гг.) по данным экспеди-
ций ТИНРО ранее были представлены в каталоге нектона северо-западной части Тихого
океана (Нектон…, 2005). При подготовке этого каталога были обобщены данные 7833
тралений, выполненных в 117 экспедициях. После этого в 2005–2009 гг. в рассматривае-
мых районах по стандартной методике было осуществлено еще 15 экспедиций ТИНРО-
центра, в которых было выполнено 623 траления. Таким образом, ряд наблюдений был
продолжен еще на пять лет.
Как раньше, так и в последние годы во время учетных съемок пелагиали вместе с
нектоном учитывался прилов некоторых групп макропланктона, среди которых массово-
стью и размерами выделялись сцифоидные и гидроидные медузы, гребневики и пелагиче-
ские оболочники. Включение их вместе с нектоном в списки каталогов дает возможность
говорить уже о составе и обилии макрофауны в целом. В данном случае это особенно
важно в связи с тем, что дополнительные группы в основном относятся к так называемо-
му желетелому планктону, внимание к которому значительно возросло еще в конце 1990-
х гг. Это объясняется их массовыми вспышками численности, которые в некоторых мес-
тах негативно отражаются на состоянии планктонных сообществ и даже рыболовства.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
В последние годы при изучении причин динамики в биоте морей и океанов помимо
влияния глобального изменения климата большое значение придается более коротким цик-
лам в климато-океанологических процессах. Из последних особое внимание уделяется де-
кадным сменам климатических режимов. Но аналогичная цикличность в биологических про-
цессах, как правило, четко не выражена. Кроме того, как показывают конкретные наблюде-
ния, за некоторыми исключениями не наблюдается и синхронная динамика разных компо-
нентов в сообществах, а также в популяциях и биоценозах разных районов. Даже в смежных
районах она может иметь противофазный характер. Поэтому при выборе границ временных
отрезков для осреднения информации в каталогах (и атласах) исходили не из границ клима-
тических периодов, хотя некоторые из них действительно имели протяженность около 10
лет. Отсчет был начат с 1980 г. – года начала комплексных съемок, во время которых в обя-
зательном порядке все уловы идентифицировались до вида, при этом у каждого из них под-
считывалось количество особей и определялся общий вес. Но получилось так, что начало
первых съемок (1980 г.) приблизительно совпало с очередной декадной сменой климатиче-
ского режима, так же как и окончание первого периода (1980–1900 гг.). Декадную протяжен-
ность имеет и период в каталоге с 1996 по 2005 г. Между указанными декадными периодами
информация осреднялась только для отрезка в пять лет – с 1991 по 1995 г. – времени резкого
и значительного снижения объема биоресурсов (и рыбопродуктивности), связанного с силь-
ным уменьшением количества самых массовых промысловых рыб – сардины иваси Sardinops
melanostictus и минтая Theragra chalcogramma.
Охваченная учетными съемками акватория северо-западной части Тихого океана за
весь период наблюдений (к северу от 37о с.ш.) составила около 3,3 млн км2. В последнее де-
сятилетие она уменьшилась наполовину – до 1,6 млн км2 (площадь Охотского моря) в связи с
прекращением наблюдений в обширных биостатистических районах 11 и 12. Хотя исполь-
зуемые в каталоге данные были собраны при выполнении комплексных съемок, при которых
охватываются обширные площади, равномерными наблюдениями всю акваторию и во все
периоды (даже без районов 11 и 12) охватывать не удавалось. В 1980-е гг. конкретные участ-
ки работ определялись необходимостью оценить численность сардины, скумбрии (Scomber
japonicus) и минтая, а позднее – тихоокеанских лососей (Oncorhynchus spp.) и частично мин-
тая. В связи с обширностью рассматриваемого района (расстояние от Командорских остро-
вов до южной части Курильской гряды составляет около 1000 миль), а также заселенностью
его представителями биоты из разных биогеографических и ландшафтных зон, невозможно
получить адекватное представление о составе и структуре сообществ в целом по данным ло-
кальных наблюдений (отдельных станций, разрезов или микросъемок). Кроме того, в этом
регионе, как и в северной части Японского моря, из-за близости к Субарктическому фронту
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
состав пелагической фауны кардинально меняется в теплое и холодное время года. Летом, а
также в первой половине осени в пелагиали весьма заметными становятся южные виды: эпи-
пелагические – сардина иваси, скумбрия, японский анчоус Engraulis japonicus, японский
морской лещ Brama japonica, сайра Cololabis saira, тихоокеанский кальмар Todarodes
pacificus, кальмар Бартрама Ommastrephes bartramii, кальмар-светлячок Watasenia scintillans
и др. Из южнобореальных районов в это время в основном уходят к берегам и в североборе-
альные воды тихоокеанские лососи. В холодное время года, когда субтропические и тропи-
ческие виды уходят в зону Субарктического фронта и южнее, в субарктической эпипелагиа-
ли (в том числе в южнобореальных водах) одной из главных доминирующих групп становят-
ся тихоокеанские лососи. Почти столь же значительные сезонные перераспределения имеют
и некоторые мезопелагические представители нектона.
Адекватные представления о составе и структуре сообществ при такой пестроте и ди-
намичности могут дать только макросъемки и стандартные подходы, обеспечивающие срав-
нимость данных. Последнее как раз и обеспечивается осреднением информации по стан-
дартным биостатистическим районам. В настоящем каталоге таких районов 13, но, как отме-
чалось выше, в последние годы не проводились наблюдения в двух самых южных районах –
11 и 12.
В настоящем каталоге макрофауны, как и в предыдущем каталоге нектона (Нектон …,
2005), обобщение информации по стандартным районам проводится: для всего 30-летнего
периода, по четырем сезонам, четырем периодам лет (1980–1990, 1991–1995, 1996–2005,
2006–2009 гг.) и трем вертикальным зонам (0–50, 0–200 и 200–1000 м). Эту подразделен-
ность обязательно нужно учитывать при сравнениях и оценке тенденций в динамике видов
пелагических сообществ в целом. Следует, тем не менее, заметить, что даже с учетом пере-
численных условий оценка изменений в биоте в течение всего 30-летнего периода затрудне-
на тем, что в разное время не удавалось охватывать тралениями часть районов, сезонов и
особенно вертикальных зон. Так, в последние годы информация собиралась во время лососе-
вых съемок, когда большая часть тралений выполнялась только в верхней эпипелагиали (0–
50 м). Во все периоды меньше всего данных было собрано в слое мезопелагиали и в части
биостатистических районов в слое эпипелагиали глубже 50 м. Вообще для этих слоев более
достоверную информацию дали бы косые траления и объемный метод расчетов плотности
концентраций. Такой возможности не было в связи с насущной необходимостью во все вре-
мена получить количественные данные по основным промысловым видам – сардине, скум-
брии, минтаю и лососям (это естественно и понятно, учитывая прикладной характер инсти-
тута и его экспедиций). Что касается мезопелагических видов, то при пользовании таблица-
ми каталогов нужно иметь в виду, что приведенные цифры плотности их концентраций от-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
носятся только к слою воды, равному вертикальному раскрытию трала (30–50 м). В настоя-
щее время без знания количественного распределения большинства таких видов по вертика-
ли пока невозможно и внесение конкретных поправок.
Несмотря на некоторые методические издержки исследований, благодаря многочис-
ленности экспедиций ТИНРО удалось собрать не имеющую аналогов в мировой практике
информацию о составе, структуре и динамике макрофауны пелагиали обширного региона,
включающего всю океаническую часть дальневосточной экономической зоны России.
Ценность накопленной базы данных о многолетней динамике пелагических животных
северо-западной части Тихого океана усиливается тем, что рассматриваемый район своей
южной частью соприкасается с пограничной зоной между умеренными и субтропическими
водами и соответственно умеренной и тропической биогеографическими областями. В таких
пограничных районах как нигде выражена наиболее значительная изменчивость (сезонная,
межгодовая, многолетняя) в составе фаунистических и экологических комплексов гидробио-
нтов. Замеченные здесь крупные перестройки могут быть предвестником предстоящих изме-
нений и в субарктических водах.
Созданный банк данных и в настоящее время используется при изучении межгодовой
динамики в биоте макроэкосистем Северной Пацифики, а в дальнейшем он будет служить
исходной базой для сравнений и определения тенденций в развитии и динамике популяций,
сообществ, биоценозов и экосистем.