Table Of ContentFORSCHUNGSBERICHTE DES LANDES NORDRHEIN-WESTFALEN
Nr.1247
Herausgegeben
im Auftrage des Ministerpräsidenten Dr. Franz Meyers
von Staatssekretär Professor Dr. h. c. Dr. E. h. Leo Brandt
DK 576.3: 578.6: 593.12
Prof. Dr. Kar/-Ernst Wohlfarth-Bottermann
Zentral-Laboratorium für ang ewandte Ubermikroskopie
am Zoologischen Institut der Universität Bonn
Zellstrukturen und ihre Bedeutung
für die amäboide Bewegung
WESTDEUTSCHER VERLAG KÖLN UND OPLADEN 1963
Herrn Prof. Dr. W. J. SCHMIDT zur Vollendung seines 80. Lebensjahres
am 21. 2. 1964 gewidmet.
Nicht für den Verkauf bestimmt
ISBN 978-3-663-04039-2 ISBN 978-3-663-05485-6 (eBook)
DOI 10.1007/978-3-663-05485-6
Verlags-Ne. 011247
© 1963 by Westdeutscher Verlag, Köln und Opladen
Gesamtherstellung: Westdeutscher Verlag'
Inhalt
I. Einführung ................................................... 7
H. Mikroskopische Zellstrukturen .................................. 10
IH. Korrelationen von Struktur und Dynamik ........................ 21
1. Dynamik von Membranen ................................... 27
2. Membrangenese durch Flächenwachstum ...................... 39
3. Membrangenese »de novo« .................................... 40
4. Membranflußmechanismen und Konvertibilität von Membranen .. 48
IV. Die Bedeutung des Grundcytoplasmas für die Erzeugung der Triebkraft 57
1. Das Grundcytoplasma von Amöben . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 59
2. Das Grundcytoplasma von Schleimpilzen ...................... 64
V. Bewertung der Theorien der amöboiden Bewegung ................ 80
1. Amöben................................................... 81
2. Schleimpilze ............................................... 87
VI. Literatur ..................................................... 91
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1. Einführung
Die Gestalt der lebenden Substanz und eine ihrer charakteristischen Eigenschaften,
ihre Motilität, sind zu allen Zeiten der Zellforschung ein bevorzugtes Unter
suchungsziel gewesen. Nur selten ist bezweifelt worden, daß die Protoplasma
strämung - eine Form der Motilitätserscheinungen und wohl eines der wichtigsten
Lebensphänomene - in direktem und ursächlichem Zusammenhang mit der
Struktur des Protoplasmas steht. So verwundert es nicht, wenn die Auffassungen
über die Ursachen der Protoplasmasträmung und besonders der amäboiden
Bewegung in den verschiedenen Epochen der Zellforschung enge Verbindungen
zu den jeweils vorherrschenden Theorien der Protoplasmastruktur erkennen
lassen. Man kann sogar sagen, daß die Theorien der Protoplasmasträmung oft
durch die Theorien der Protoplasmastruktur bestimmt worden sind (DE BRUYN,
1947; NOLAND, 1957).
Es ist nicht der Zweck dieses Referates, auf die sehr verschiedenen Arten und
Einzelheiten der Protoplasmasträmung einzugehen; vielmehr soll gezeigt werden,
welche Beiträge die moderne Zellmorphologie, die wesentlich durch die Elek
tronenmikroskopie bestimmt wird, zur Analyse des Mechanismus der amäboiden
Bewegung liefern kann. Soweit der Morphologe zu diesem zellphysiologischen
Problem Aussagen machen kann, wird ihm vor allem die Frage gestellt, welche
Zells trukturen für die Erzeugung der Triebkraft dieses Vorganges in Frage kommen oder
verantwortlich sind. Weiterhin ist gegebenenfalls ihre sinnvolle funktionelle An
ordnung ein morphologisches Problem und die unerläßliche Grundlage für
physiologische und biochemische Analysen.
Die Betrachtungen dieses Referates wurden in denjenigen Abschnitten, die sich
mit den Strukturen zur Erzeugung der Triebkraft der Protoplasmasträmung
befassen, im wesentlichen auf die »klassischen Objekte« - die Amäben und
Schleimpilze - beschränkt, weil hier sowohl die morphologische als auch die
physiologische Analyse am weitesten vorangetrieben worden sind. Das bedeutet
eine Ausklammerung der Protoplasmasträmung in pflanzlichen Zellen, der
»Cyclose«, einer Form der Protoplasmasträmung, die von der amäboiden Be
wegung abgetrennt wird, weil sie nicht mit einer Gestaltveränderung und einer
Fortbewegung der Zelle verbunden ist. Hierzu sei auf die zusammenfassenden
Darstellungen von KAMIYA (1959, 1960a und 1960b) verwiesen.
Bei dem Versuch einer Korrelation von Struktur und Dynamik im Hinblick auf
den Mechanismus der amäboiden Bewegung ist es zweckmäßig bzw. erforderlich,
in die Betrachtung auch die Dynamik einzelner grundlegender Strukturelemente
der Zelle miteinzubeziehen, wie z. B. der wichtigen cytoplasmatischen Mem
branen. Das bedeutet weiterhin aber, daß gleichzeitig einige morphogenetische
Prinzipien diskutiert werden müssen, ohne deren Kenntnis kein vollständiges
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Bild von der Dynamik der Feinstrukturen der Zelle zu entwerfen ist. Der enge
Zusammenhang zwischen der Dynamik einzelner Strukturk omponenten, ihren
morphogenetischen Fähigkeiten und dem Phänomen der Protoplasmamotilität
resultiert aus der Tatsache, daß im makromolekularen Bereich der lebenden
Substanz Dynamik, Morphogenese und Motilität nicht getrennt voneinander
behandelt werden können, weil sie sich weitgehend gegenseitig bedingen bzw.
identisch sind.
Auf die Verbreitung der Protoplasmaströmung und ihre Bedeutung im Rahmen
der amöboiden Bewegung ist immer wieder hingewiesen worden, seit F. E.
SCHULZE (1875) wohl die erste Kontraktilitätstheorie mit zahlreichen Beobach
tungen untermauerte, die später PANTIN (1923-1925) und MAST (1926-1931)
ergänzten. Da die Morphologie seinerzeit jedoch nicht in der Lage war, die
Kontraktilitätstheorien zu stützen oder zu widerlegen, gewannen in der ersten
Hälfte dieses Jahrhunderts die Oberflächenspannungstheorien mehr und mehr an
Bedeutung, die auf BERTHOLD (1886), BÜTSCHLI (1892) und RHUMBLER (1898)
zurückgehen (ältere Literatur vgl. HERTWIG, 1929). Obgleich DELLINGER (1906)
schon kurz darauf Beobachtungen vorlegte, die mit einer Erklärung der amöboi
den Bewegung allein durch Oberflächenspannungskräfte unvereinbar waren und
für das Vorhandensein eines kontraktilen Substrats sprachen, blieben die Ober
flächenspannungstheorien zunächst doch verbreitet, da sie mit physikalischen
und chemischen Begriffen operierten, die es gestatteten, den Mechanismus der
Protoplasmaströmung »zu erklären«, ohne einer ungewissen Protoplasmastruktur
eine wesentliche Funktion einräumen zu müssen.
Der Einfluß der sich in den 20er Jahren dieses Jahrhunderts entwickelnden
Kolloidchemie auf die Zellforschung bestand u. a. darin, daß man die als un
befriedigend erkannten Oberflächenspannungstheorien verließ und zu Kontrak
tionstheorien verschiedener Art zurückkehrte, wobei die Einführung neuer Termini
(»Sol-Gel-Theorie«, »Endoplasma-Ektoplasma«) nicht darüber hinwegtäuschen
sollte, daß ihr wesentlicher Gehalt schon auf F. E. SCHULZE (1875) zurückgeht.
Aber auch die Einführung kolloidchemischer Termini brachte zunächst wenig
Gewinn, weil es nicht möglich war, das morphologische Substrat, die kontraktile
Struktur, näher zu identifizieren und so den Kontraktionstheorien eine sichere
morphologische Grundlage zu geben. (Ausführliche Literatur über die Ge
schichte der Theorien siehe DE BRUYN, 1947.) Zwar sind nun seither von bio
chemischer und physiologischer Seite zahlreiche Hinweise für das Vorhandensein
von Kontraktionsmechanismen zur Erzeugung der Triebkraft der Protoplasma
strömung und damit der amöboiden Bewegung erbracht worden (MARsLAND
und BRowN, 1936; MARS LAND, 1939, 1942; LOEWY, 1952; HOFFMANN-BERLING
und WEBER, 1953; LANDAu, ZIMMERMAN und MARSLAND, 1954; WEBER, 1955;
ALLEN und ROSLANSKY, 1958; HOFFMANN-BERLING, 1958; KAMIYA, 1959, 1960a
und 1960b; GOLDACRE, 1961; YAGI, 1961), das Substrat hat sich jedoch bis in
die jüngste Zeit einem eindeutigen morphologischen Nachweis entzogen (»Elec
tron microscopists have so far not been able to see any contractile-Iooking
filaments ... «, GOLDACRE, 1961), so daß wie früher auch heute noch immer
wieder Zweifel an der Richtigkeit der Kontraktionstheorien zumindest bei be-
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stimmten Objekten auftauchen und Alternativen erwogen werden (vgl. STEW ART
und STEWART, 1959a und 1959b; BINGLEY und THoMPsoN, 1962). Die Erklärung
des Mechanismus der Protoplasmaströmung muß aber zweifellos auf strukturelle
Gegebenheiten des Protoplasmas zurückgeführt werden.
Zweck dieses Referates ist es, darzulegen, daß die heutige Zellmorphologie
erstmalig in der Lage zu sein scheint, in den elektronenmikroskopisch erkenn
baren Zellstrukturen (zumindest bei bestimmten Objekten) ein für die Erzeugung
der Triebkraft der Protoplasmaströmung ausreichendes kontraktiles Substrat
darzustellen. Dieses Referat stellt also weder eine Übersicht der heutigen Zell
morphologie noch der Motilitätserscheinungen der lebenden Substanz dar,
vielmehr mögen einige schon mögliche Korrelationen zwischen bei den Wissens
gebieten dargelegt werden, um weitere Untersuchungen anzuregen und vielleicht
zu erleichtern. Dies erscheint um so wünschenswerter, als die Elektronen
mikroskopie auf diesem interessanten Gebiet der Biologie bisher vergleichsweise
wenig erfolgreich gewesen ist. Da die amöboide Bewegung der Bewegungs
mechanismus ist, mit dessen Hilfe sich nicht nur Protozoen und Blutzellen
(vgl. DE BRUYN, 1944, 1945, 1946), sondern auch Gewebezellen und die meisten
embryonalen Zellen (vgl. LEWIS, 1931, 1939, 1942) fortbewegen bzw. bestimmte
Stoffwechsel-Leistungen vollbringen, braucht die Bedeutung der Analyse des
Mechanismus der amöboiden Bewegung nicht unterstrichen zu werden.
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II. Mikroskopische Zellstrukturen
Die Beobachtung einer lebenden Zelle unter geeigneten lichtoptischen Bedin
gungen zeigt uns je nach Objekt zumeist sehr schön das Phänomen der Proto
plasmaströmung und in vielen Fällen, wie z. B. bei Amöben, Schleimpilzen und
tierischen Gewebekulturzellen, eine u. a. daraus resultierende Zellbewegung.
Abgesehen von der besonderen Dynamik einer Zellart, erkennt man bei der
Lebendbeobachtung, welche Zellorganellen an der Protoplasmaströmung teil
nehmen und ob verschiedene Modifikationen des Protoplasmas im Rahmen der
Bewegungsvorgänge in Erscheinung treten.
Während der Zellkern z. B. bei Hühnerherzmyoblasten in Gewebekultur (Abb. 1)
relativ wenig an der Protoplasmaströmung teilzunehmen scheint, bewegen sich
die zahlreichen Kerne in den Plasmodien der Schleimpilze mit voller Geschwin
digkeit (maximal mehr als 1 mm/sec) mit dem Protoplasmastrom (auf die Gefahr
von Fehlschlüssen insbesondere bei der subjektiven Beobachtung langsam ab
laufender Bewegungsprozesse und ihre Analyse durch Kinematographie unter
Änderung des Zeitfaktors [KUHL, 1942, 1951, 1952, 1953, 1954; W. und G. KUHL,
1949] kann hier nur kurz hingewiesen werden). Bei Hühnerherzmyoblasten und
allgemein bei Gewebekulturzellen ist die Protoplasmaströmung ebenso wie bei
vielen anderen Zellen zumeist dadurch zu erkennen, daß Mitochondrien (Abb. 1,
M) oder andere Zellpartikel (wie z. B. die Cytosomen, Abb. 1, Cy) mitgeführt
oder in ihrer Gestalt verändert werden. Relativ große Areale des Cytoplasmas
sind lichtmikroskopisch im Leben völlig homogen (Abb. 1, Pseudopodien Ps),
Bewegungsvorgänge in solchen hyalinen Cytoplasmaarealen entgehen der sub
jektiven Beobachtung, sofern sie nicht etwa an der Zellperipherie zu einer Orts
veränderung führen. Die historische Unterscheidung von »Hyaloplasma« und
»Körnchenplasma«, z. T. übereinstimmend auch die Unterscheidung von
»Ektoplasma« und »Endoplasma«, hängt hiermit zusammen (vgl. FREY-WySS
LING, 1938, 1955a und b; SCHMIDT, 1937, 1939).
Nur in wenigen Zellarten ist eine so konstante und großräumige Trennung von
»Hyaloplasma« einerseits und »Körnchenplasma« andererseits festzustellen wie
bei der zum Limax-Typ gehörenden Amöbe Hyalodiscus simplex WOHLFARTH
BOTTERMANN 1960 (vgl. Abb. 2). Eine Unterscheidung verschiedener Cyto
plasmamodifikationen entweder im Sinne ihres Organell- bzw. Partikelgehaltes
(Hyaloplasma-Körnchenplasma) oder im Sinne einer räumlichen Anordnung
(Ektoplasma-Endoplasma) ist in irgendeiner Form bei den meisten Zellen
möglich, die eine ausgeprägte Protoplasmaströmung besitzen. Bekanntlich
spielen diese verschiedenen Cytoplasmamodifikationen für das Phänomen der
amöboiden Bewegung eine wesentliche Rolle. Das lichtmikroskopische Bild
kann jedoch wenig zu ihrer genaueren Charakterisierung beitragen. Nur unter
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Abb. 1 Lebende Hühnerherzmyoblasten in Gewebekultur. Phasenkontrastmikrosko
pische Aufnahmen a und b im Abstand von 1 Minute. N = Zellkern; Z = Zen
trosphäre; Cy = Cytosomen; M = Mitochondrien; Ps = Lichtmikroskopisch
hyaline Pseudopodien. Beachte die Gestaltveränderungen der Mitochondrien
(M) in der Zeit zwischen den bei den Aufnahmen. Vergr. 1900: 1. WEISSENFELS
(unveröffentlicht).
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