Tropical Affinities of Hingher Fungi in Southern China

16 Pages·2003·11 MB·

by  Yang Zhu-Liang

云 南 植 物 研 究 $##*，78（$）：,$([,%%
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中国南部高等真菌的热带亲缘!
杨祝良，臧 穆
（中国科学院昆明植物研究所，云南昆明 !"#$#%）
摘要：中国南部，特别是北回归线以南的地区，高等真菌区系与世界热带真菌区系有着广泛
的联系。该地区高等真菌具有明显的热带性质，主要有泛热带成分、热带亚洲&热带非洲和
热带亚洲的成分，尽管在该区高等真菌区系中也有相当比重的温带成分。该区系中某些属种
可能有古南大陆起源的背景，另一些区系成分与热带亚洲的有密切的亲缘关系。
关键词：生物地理学；间断分布；真菌；中国热带
中图分类号：’(%( 文献标识码：) 文章编号：#$"*&$+#（# $##*）#$&#,$(&,!
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! 基金项目：国家自然科学基金（.EL ,*(X(%##、*#$+##,+）、云南省自然科学基金（.EL $##$<##"(9）及云南大
学省工业微生物发酵工程重点实验室联合资助
收稿日期：$##$&#X&#!，$##$&,#&#!接受发表
作者简介：杨祝良（,(!*&）男，理学博士，研究员，现任德国9MGEHE85G6HU@E8@?DD及日本9MGEDG5?7G?学报编委，
主要从事高等担子菌的系统学和生物地理学研究。
K:L 云 南 植 物 研 究 "M卷
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!"#$%&’(：G/%4)%46*-(7；H/,I13.’2/,’6/91’/%3；J134/；>6%-/.*+C(/3*
我国真菌物种十分丰富，在北回归线以南地区，迄今已记载高等真菌近K "LL属、M LLL
余种（戴芳澜，KN;N；臧穆，KNO;，KNN"；P*34，KNNL，"LLL.；毕志树等，KNNQ，KNN;；
>)34，KNN!；王也珍等，KNNN；R1 等，"LLL；S(1*34，"LLK），其中有些种分布相当广泛，
有些种则长期在该区避护养息，分化延年。尤其在我国西南山地，由于喜马拉雅的隆起，
横断山脉地貌的切割，康滇古陆生物庇护所的多样，南北菌物的交汇，东西成分的迁移，
该区真菌区系组成可谓南北兼集，新老并存。
根据现有较为可靠的资料、作者的野外考察和标本研究，本文试图对我国南部高等真
菌（担子菌和子囊菌）的热带亲缘作初步探讨，以起抛砖引玉之用。由于本区的真菌属种
繁多，作者水平所限，只能挂一漏万。此外，国内外真菌研究尚不十分深入，不少属种的实
际分布范围还相当不清楚，加之文献资料缺乏，作者没有试图对我国文献中记载的K"LL属
及M LLL 余种进行全面地分析统计，但为对我国热带地区的真菌区系特征有个定量的了
解，作者却对采自滇南西双版纳勐仑地区的"ML种（或变种）高等真菌作了较为深入的研
究和统计分析。
为节省篇幅，真菌名在文中首次出现时给出汉名和拉丁名，再次出现时只给出拉丁
名。为便于查阅，真菌种名后附有命名人名。本文主要是基于传统分类研究结果而作出的
分析，虽然也采纳了现有的分子进化生物学研究成果，但这方面的证据有待增加，不断完
善。在真菌中，科的概念常因人而异，本文按T/6E等（"LLK）的系统处理。此外，在我国
热带和南亚热带地区，大量的土生真菌（,%/+ /3(*9/’/34 &134/）和水生真菌（*B1*’/. &134/）
本文没有涉及。
真菌属异养型的生物，按营养方式不同，大致可分为共生型、腐生型和寄生型等。真
菌的地理分布不仅与地质、地貌、气候、土壤、水分等等因素有关，而且与植物和动物的
分布密切关联。因此在讨论真菌的地理学问题时，不能不涉及到植物和动物。
真菌的分布往往较广，因此本文讨论的热带真菌除了分布在我国北回归线以南的地区
外，常常也分布在北回归线以北的南亚热带甚至亚热带地区，一般包括台湾大部、福建南
部、广东大部、广西大部及云南南部，有时也包括西藏东南部的墨脱和察隅（S(1*34，
KNN:；卯晓岚，KNNO；臧穆，KNNO*，KNNO9）。
) 我国热带地区高等真菌科属的主要组成成分
在我国热带地区的高等真菌中，子囊菌中主要有炭角菌科 U7+*6/*.)*)、小煤炱科 V)+/@
%+*.)*)、晶杯菌科 W7*+%,.7-(*.)*)、柔膜菌科 W)+%’/*.)*)、肉盘菌科 X*6.%,%5*’*.)*)、肉杯
?期 杨祝良、臧 穆：中国南部高等真菌的热带亲缘 /W/
菌科 !"#$%&$’()"$*"*的某些属。炭角菌科如炭角菌属 !"#$%&$ 和胶球炭壳属’()*($+,$；小
煤炱科如小煤炱属 -+#&*#$；晶杯菌科如粒毛盘菌属 .$/0(1,；肉杯菌科如毛杯菌属
2**3+&($ 和歪盘菌属40&##&56&$。它们有的是小属（如 2**3+&($ 和40&##&56&$），有的则是大属
（如 !"#$%&$ 和-+#&*#$），在本区不仅各种的种群数量较大，而且相当常见，在多种类型的
植被中都有其踪迹。
在异担子菌类中，木耳科 +,#-$,."#-"$*"* 中常见的木耳属 71%&/1#$%&$ 是个分布较广的
属，大约/0种，但多分布于热带、亚热带，本区现知1种，有一定的代表性。此外尚有
黑耳科23-4-"$*"*和银耳科 5#*6*.."$*"*的几个属。
珊瑚菌型（$."7"#-%-4 8%#6&）中常见的为羽瑚菌科 9:*#,."$*"*的龙爪菌属 8+9#+:1#$ 和羽
瑚菌属4)+%1#$ 以及珊瑚菌科 ;."7"#-"$*"* 的扁枝瑚菌属 ;/")&(*5*<*(。革菌型（:)*.*()%#%-4
8%#6&）的泛热带科柄杯菌科9%4%&$’()"$*"*在本区也有一定的代表，如波皮革菌属 2",$)*=
>+%,$ 和柄杯菌属4*>*6/"50$。而孔状或耙齿菌型（(%#%-4 %# -#(-$%-4 8%#6&）较为显著的是灵
芝科<"=%4*#6":"$*"*、多孔菌科 9%.’(%#"$*"* 和线齿菌科 <#"66%:)*.*"$*"*，其中灵芝科全
球>属，本区皆产，它们都是典型的热带、亚热带分布的属，尽管少数种分布到温带（赵
继鼎和张小青，?@@@），它们在本区相当普遍，如橡胶灵芝 ?$(*>+%,$ 50&#&55&&（A#*&B C
D*==B）A#*&B 是橡胶树 @+A+$ B%$6&#&+(6&6 根腐病的主要病原菌；多孔菌科中的香菇属 .+()&=
(16、小孔菌属 -&/%*5*%16、微孔菌属 -&/%*5*%+##16 在我国热带是十分突出的；线齿菌科中
的线齿菌属 ?%$,,*)0+#+ 和线孔菌4*%*<%$,,+ 在我国南部也是常见的（应建浙，/1E@）。
在锈菌中主要有层锈科 9)"F%(&%#"$*"* 和伞锈科 G"7*=*.-"$*"* 的几个属，如层锈属
40$3*56*%$ 和伞锈属C$A+(+#&$。
在黑粉菌中主要有黑粉菌科H&:-."I-="$*"*的几个属，如黑粉菌属 D6)&#$<* 和团散黑粉
菌属;5*%&6*%&1,。
在伞菌（"I"#-$%-4 8,=I-）中重要的科有蘑菇科 +I"#-$"$*"*、光柄菇科 9.,:*"$*"*、小皮
伞科J"#"&6-"$*"*、白蘑科5#-$)%.%6":"$*"*及粉褶蕈科2=:%.%6":"$*"*。其中白鬼伞属 .+1/*=
/*5%&(16、蚁巢伞属 E+%,&)*,"/+6、绿褶托菇属 2#$%3+&(>$ 都相当常见。特别是小皮伞科和白
蘑科这两个大科有多个热带性较强的属出现于本区，如小皮伞属 -$%$6,&16、微皮伞属
-$%$6,&+##16、沟褶菌属 E%*<&$、胶孔菌属 F$A*#$6/0&$ 及金褴伞属2"5)*)%$,$ 等等。
由于大多数牛肝菌（K%.*:%-4 8,=I-）与松科 9-="$*"*、壳斗科 L"I"$*"*及豆科 M*I,6-=%N
&"*的植物形成菌根关系，本区这几科的植物相当丰富，为牛肝菌类特别是牛肝菌科 A%.*N
:"$*"*和小牛肝菌科 A%.*:-=*.."$*"* 真菌的繁衍创造了良好的条件。例如，在我国热带地
区，虎皮乳牛肝菌 ;1&##16 65%$<1+&（A*#FB CJB +B ;,#:B）O,=:P*、黑盖粉孢牛肝菌 E"#*5&#16
$#B*$)+%（!$)Q*-=B）J,##-..、暗褐脉柄牛肝菌 40#+B*516 ,$%<&($)16（RB S#,66B *3 A*#FB）
T":.-=I C UB JB <#*IB 分别与松科、壳斗科和豆科植物有菌根关系。
腹菌类（I"&:*#%-4 8,=I-）本区常见的主要科有鬼笔科 9)".."$*"*，它是一个热带性很强
的科，本区已知V 属，多为泛热带属，如竹荪属 8&/)"*50*%$、蛇头菌属 -1)&(16、鬼笔属
40$##16 等。
! 我国热带地区高等真菌属种分布区类型及其与其他地区真菌的亲缘关系
!U1 云 南 植 物 研 究 16卷
作者对我国热带地区高等真菌属种的分布区作了初步研究，大致划分为 !! 个类型。
下面是对这!!个类型的概述，并就该区真菌区系与世界各地的联系及可能的亲缘关系进
行讨论。
!"# 世界分布（"#$%#&#’()*+ #, $-./#$%#&#’()*+ 0’0%0+)$）
包括几乎广布于世界各大洲的属种。就属而言，绝大多数为中型属和大型属，它们所含
种类十分丰富，如丝膜菌属 !"#$%&’#%() 现知约1 222种，粉褶蕈属 *&$"+",’ $3’4 约有 ! 222
种，红菇属 -())(+’ 约有562 种，小脆柄菇属 .)’$/0#1++’ 约有 722 种（8(,9等，122!）。属
于这类的属还有白粉菌属 *#0)%2/1、柄锈菌属 .(33%&%’、单孢锈菌属 4#",031)、多孔菌属
."+02"#()、栓菌属 5#’,1$1)、密孔菌属 .03&"2"#() 等等，其中白粉菌属和柄锈菌属真菌的
寄主植物都很多，因此其分布范围也就很广（郑儒永和余永年，!:;5；王云章和庄剑云，
!::;）。
就种而言，有很多例证，如菊科白粉菌 *#0)%2/1 3%3/"#’31’#(, <"4、赤褐炭团菌
602"70+"& #(8%9%&")(, =0,$4：>,4、绯红肉杯菌 :’#3")302/’ 3"33%&1’（?*/@4：>,4）A*%.4、毛
舌菌 5#%3/"9+")))(, /%#)($(,（=0,$4：>,4）B#-C4、胶角耳 !’+"31#’ 3"#&1’（B*)$/D）>,4、裂
褶菌 :3/%;"2/0++(, 3",,(&1 >,4、春生多孔菌 ."+02"#() ’#3(+’#%() B*)$/D：>,4、朱红密孔菌
.03&"2"#() 3%&&’8’#%&()（?*/@4：>,4）=4 8*,$)4、鸡油菌 !’&$/’#1++() 3%8’#%() >,4、高大环柄
菇 <’3#"+12%"$’ 2#"31#’（E/#&4：>,4）E(+F0,、白黄小脆柄菇 .)’$/0#1++’ 3’&="++1’&’（>,4）
G*(,0、小鬼伞 !"2#%&() =%))1,%&’$()（=0,$4：>,4）H,*I、粪伞 >"+8%$%() ?%$1++%&()（=0,$4：>,4）
>,4、桔黄裸伞 @0,&"2%+() )213$’8%+%)（>,4）E(+F0,、尖顶地星 @1’)$#(, $#%2+17（?-+FD4）J4
>($/D4、白蛋巢 !#(3%8(+(, +’1?1（K-C$ 0L M0’D4）8*%.’I等等。
这些属种广布世界各大洲，不能反映本区高等真菌的区系面貌，在本文属种分析、统
计时不计入。
!"! 泛热带分布（=*+),#&(/*’ 0’0%0+)$）
包括间断分布于东、西两半球热带、有时至亚热带地区的属种。这类属较多，如
!""A1%&’、*&$"&’1,’、B0+’#%’、刺皮耳属 61$1#"3/’1$1、假花耳属 C’3#0"2%&’7、C1D+17(+’、
.$1#(+’、./’A"2)"#’、-’?1&1+%’、."=")302/’、乌芝属 E,’(#"=1#,’、鸡冠孢芝属 6’=="F%’、
G’?"+’)3/%’、H1&$%&()、<’#’),%1++()、钟伞属 !’,2’&1++’、!02$"$#’,’、暗褶菌属 E&$/#’I
3"2/0++(,、5#"9%’、C%3$0"2/"#’、<($%&()、./’++() 等等。除 B0+’#%’、-’?1&1+%’、<’#’),%1++()
外，其他都不是大型属，但在本区均有一定种类和种群数量，是该区真菌区系的重要成
分。如 !""A1%&’ 共 5 种，在我国本区就有 N 种（O*+F，!::2；P*+F，!::5；P*+F，122!；
QD-*+F，122!），在滇南它们一般只出现于季节性雨林和季雨林中，是典型的热带真菌。
这类型的种也相当丰富，如条纹炭角菌 B0+’#%’ 9#’,,%3’（G#+)4）>,4、黄红胶球炭壳
*&$"&’1,’ 3%&&’8’#%&’（"##90 R G*$$00）A’#IC（图版 S：!）、歪盘菌 ./%++%2)%’ =",%&91&)%)
（B0,94）B0,94、雪白龙爪菌 C1D+17(+’ &%?1’（=*)4）"#,+0,、扁枝瑚菌 :30$%&"2"9"& 2’++1)31&)
（B,0$4）E(+F0,、雅致柄杯菌 ."=")302/’ 1+19’&)（G0I0,）=*)4、聂氏齿皮菌 602/"="&$%’ &%I
1,1+’1% ED0+FK4 P-、绒毛香菇 H1&$%&()?1+($%&() >,4、硬蜡伞 609#"2/"#() D%#,() B0,94、沟褶
菌 5#"9%’8(33%&’+%)（G#+)4）=*)4（图版S：N）、丛生丝牛肝菌 G%+"8"+1$(),’&%2(+’#%)（B0,94）
E(+F0,、黑柄翼孢菌 .$1#")2"#’ &%9#%21)（E/DT0(+4）J4 K#,*9、米色乳金伞 H’3$"3"++08%’ 12%’
D期 杨祝良、臧 穆：中国南部高等真菌的热带亲缘 =MM
（!"#$% & !#’’("）)"*+"#、粗柄白鬼伞 !"#$%$%&’()#* $"&+"*,(&"*（,’-%：.#%）)/0%、桂色小皮
伞 -+’+*.(#* /+01+2")*(* )"012、红盖小皮伞 -3/+".+,%$"&/+2+（4’50%）.#%、变蓝灰斑褶伞
3%&"2+)4(+ $5+)"*$")*（!"#$% & !#’’("）,65*"#等等。有的种可延伸到亚热带甚至温带，如
金褴 伞 35&,%,’+.+ +*&’+,+（!"#$%）7"82"/8 & 9655:、细 柄 胶 伞 6"(.(%.5$"* ,")#(&"*
（,12-"65%）,65*"#（图版 ;;：<）广泛分布于新旧热带，在北美达加拿大的东部、东南部
（46++"#，=>?@；7"82"/8 & 9655:，=>@A；B’#5"#，=>>?；C/5*，DAAA1）。
近来有人对采自墨西哥、新西兰、澳大利亚、印度以及我国的皱缘毛杯菌 3%%0"()+
$%2")*%(（!"#$%）,"/E"#标本进行了 FGH测序研究，发现该种各地标本间 ;I, 序列稍有差
异，采自中国、泰国、马来西亚、波多黎各及委内瑞拉的毛杯菌 33,’($/%2%.+（4’50%）
JK50L"（图版 ;：M）各地标本间的 ;I,序列差异很小（N"65:0"65等，DAAD），由此可见我国
南部有些真菌与世界其他地区的热带真菌有着相当密切的亲缘关系。这一分布类型的高等
真菌大多数为腐生菌，生于腐木、枯枝或腐殖质深厚的地上，它们在本区的大量汇集也表
明我国热带地区的高等真菌与世界热带真菌区系有着广泛的联系。
!"# 古热带分布（)/+/"’0#’O61/+ "+"("50:）
指间断分布于亚洲、非洲和大洋州热带地区及其邻近岛屿的属种。与泛热带分布的属
种数相比，古热带分布型的属种相对较少，如实心炭壳属 7+’$%852%)、-($’%&%’#*、粉孔菌
属 9.52%)%,#* 就属这一类型。据7’*"#:（=>@=）的研究，7+’$%852%) 初知D种，其中实心炭
壳 73$%.&#)$,#.（PK5*2%）B’’$"分布于我国南部、菲律宾、巴布亚新几内亚、澳大利亚、
萨摩亚群岛、印度、斯里兰卡及非洲的刚果、加纳、喀麦隆、塞拉里昂等国家，而中华实
心炭壳 73*()")*(* P% F% 7’*"#:产我国福建。
在古热带分布的种中，腐生的种还有环柄香菇 !"),()#* *+:%’Q$+:#（.#%）.#% （图版 ;;：
D）、核香菇 !3,#;"’’"1(#.（.#%）.#%、绒柄香菇 !3*(.(2(* !"#$% & !#’’("、细 鳞 香 菇
!3*<#+’’%*#2#* 4’50% 等，它们广泛分布于热带非洲、南亚、东南亚，南至巴布亚新几内亚、
所罗门群岛、新喀里多尼亚等太平洋岛屿，在澳大利亚常见于昆士兰（)"*+"#，=>@M）。
热带植物与真菌形成外生菌根的现象是常见的（H+"R/58"# & ST*U"#*，=>@?）。真菌与
树种或形成相对专性的菌根关系，或一种真菌与多种树形成菌根组合或一种树具有多种菌
根菌，这些现象均存在。菌根菌如暗红条孢牛肝菌 =%2","22#* %;*$#’"$%$$()"#*（S’"25%）
,65*"#模式产于印度尼西亚，向北达我国及日本南部，也分布于巴布亚新几内亚、澳大利
亚、塔斯马尼亚以及非洲的扎伊尔。此真菌在澳大利亚能与桉属 >#$+25&,#* 植物形成菌根
关系，但在巴布亚新几内亚、印度尼西亚以及中国和日本它则生长在锥栗属 3+*,+)%&*(* 及
石栎属!(,/%$+’&#* 植物林下（S’#/$，=>@M）。
7VE/#8"5（=>>M）曾指出 -($’%&%’#* 可能是在美洲大陆从非洲分开之后在古热带地区演
化出来的。这里谈到的所有属种都可能有类似的地质背景和演化历史。
!"$ 热带亚洲至热带非洲分布（I#’O61 H:6/5QI#’O61 HW#61/5 "+"("50:）
其分布范围是热带非洲、南亚至东南亚，有些种也分布至太平洋的某些岛屿，但不到
澳大利亚。就属种的数量而言，热带亚洲至热带非洲分布的要比古热带分布的多。属此类
型的如头炭棒属 ?/%&+2%*,’%.+ 和@"’.(,%.5$"*，它们是典型的热带亚洲和热带非洲分布的
属（S/-$:-’#02，=>XX；臧穆，=>@=；)"*+"# & Y/52/"1$"，=>><），其中 @"’.(,%.5$"* 的真菌
#&S 云 南 植 物 研 究 1!卷
与白蚁共生，全属约!"种，本区已知#"余种，大多是两洲的共有种，两洲高等真菌区系
的联系由此可见一斑。有的古南大陆的热带属种沿河谷北上到滇西横断山区的中段（臧
穆，#$%&，#$%’）。多年来在滇西北纳西族民间传为有抗癌之效的肉球菌 !"#$%&’()*%+
#’%,-.. ()**+ 寄生于竹秆上，分布于尼泊尔、我国藏滇川高山箭竹林带和非洲东部（乌干
达、肯尼亚、坦桑尼亚及马拉维）竹林中，为我国西南高山、尼泊尔与热带非洲间断分布
的孑遗属种。!"#$%&’()*%+ #’%,-.. 虽在我国早有报道（邓叔群，#$,&；臧穆，#$%"），并且
后来在尼泊尔也有记载（-./*0，#$%1）。但 234)56（#$%#）和 78/99):（#$$&）似乎并没有
看到亚洲的有关资料。棕榈粉座菌 /&012.’$0 12’%".*.+（;3<4+）=30.+ 寄生于棕榈科刺葵属
32’%".4 叶上，后者的自然分布区域（热带亚洲和非洲）也就是棕榈粉座菌的自然分布范
围，作者曾在西双版纳采到该种真菌（(>?@ 1$!&%）。由于刺葵属 32’%".4 植物常被引种
栽培供观赏之用，因此 /&012.’$0 12’%".*.+ 的分布范围也随之加宽。
属于这一类群的种较多，如东京胶孔菌 506’$0+*2.0 ,’"7."%"+.+（=/.+）@0*4)5、非洲头
炭棒 82’10$’+,&’(0 09&.*0":(（7/A)B+）C+ (/DA6D+、真根蚁巢伞 ;%&(.,’()*%+ %:&&2.-:+
（E)5A+）2+ ()0F、金黄蚁巢伞 ;G0:&0",.0*:+ 2+ ()0F、盾尖蚁巢伞 ;G*$)1%0,:+ 2+ ()0F、
亮盖蚁巢伞 ;G9:$.#."’+:+ 2+ ()0F、粗柄蚁巢伞 ;G&’<:+,:+（E))90）2+ ()0F、纹盖蚁巢伞
;G+,&.0,:+（E))90）2+ ()0F、歪柄微皮伞 =0&0+(.%$$:+ #’’++%"+.0%（E))90）=)49)5、瘤囊小皮
伞 =0&0+(.:+ "’>:$’+*)+,.+ =)49)5、锡兰白鬼伞 ?%:*’*’1&.":+ -%)$0".*:+（E)5A+）E3)H0I*、长大
环柄菇 =0*&’$%1.’,0 >’$.*20:$0（E)5A+ J E533F)）=)49)5 J 2/:*)5、暗褶菌 @",2&0*’12)$$:(
".#&.,:(（KLM+）>/9N8O5+ 等等。这些真菌往往是通过印度、斯里兰卡及印度洋岛屿与马达
加斯加及非洲大陆相联系的。从分布区推测，这些种可能起源于古南大陆东部，之后随印
度板块的漂移移居到劳亚古陆的。它们当中大多数种类都可能有古南大陆的起源背景（臧
穆，#$%&，#$%’）。
!"# 热带亚洲分布（P53Q0N ?60/* )9)F)*.6）
地理范围包括南亚、东南亚，在东面可到斐济等太平洋岛屿，但不到澳大利亚，其分布
北缘在我国西南、华南至台湾，有时甚至延伸到日本南部群岛。这一类型的属较为丰富，
如 A$0&7%.">0、桂龄菌属 BC%.$."#.0 和羽囊菌属 3,%&:$.*.:(，它们皆为单型属（F3*3.:Q0N
4)*)5/）。绿褶托菇 AG,&0*2’>%+（E)5A+）@0*4)5现知分布于印度尼西亚的爪哇、马来西亚的
雪兰莪（@)9/*435）、印度的卡里卡特（R/90N<.）、斯里兰卡的佩勒代尼耶（=)5/H)*0:/），北
达我国滇南（杨祝良，#$$#）。
我国竹类植物十分丰富，约 S" 属，S"" 余种，且主要分布于热带、亚热带地区（杨
宇明和辉朝茂，#$$%），为竹生热带真菌的繁衍提供了良好的条件。产于广西、海南的桂
龄菌 BC%.$."#.0 <0(<:+0% P)*4生于竹叶鞘上，其系统位置是属于黑粉菌目 T6.09/40*/9)6还是
属于锈菌目 T5)H0*/9)6或木耳目 ?<50N<9/50/9)6尚需深入研究（P)*4，#$&%，#$S"；-O)5D0*U
A9)5，#$$&）。胶梅 =)&.’>.+*:+ +10&0++’.>%+ E3)H0I*（V @+*’,&%(%$$’1+.+ <0(<:+.*’$0 P)*4 J @+ (+
-<）寄生于竹秆节上，见于印度尼西亚和我国福建、海南及广西（刘锡#和郭英兰，
#$%’）。微黄散孢盘菌 !"*’%$.0 2%$6’$0（W<*48+）-M)5))F（图版 X：1）原初描述于东南亚，
在我国滇南生于龙竹 D%">&’*0$0(:+ +%(.+*0">%"+ 秆节附近。生于竹子上的竹生亚肉座菌
E)1’*&%$$0 <0(<:+0%（E)5A+ J E533F)）@/NN+，见于斯里兰卡和我国云南。
K期 杨祝良、臧 穆：中国南部高等真菌的热带亲缘 BH;
这一类型的种相当丰富，如黑柄炭角菌 !"#$%&$ ’&(%&)*+（!"#$%&’(）)*’’+、大孢毛杯菌
,--.*&’$ &’+/&/&$（,-./+ 01+ 2+ 34.$5&）!46$%-、白垩刺皮耳 0*/*%-12$*/*1%*/$1*$ 7*$+、异色
刺皮耳 083&+1-#-%（,-./+ 0 ,.##9-）7-$’(、羽囊菌 4/*%5#&1&56 7"#-(*’56（,-./+ 0 ,.+）
3#.6-.、刺孢扁枝瑚菌 81"/&’-)-(-’ *12&’-+)-%$（,-./+ 0,.##9-）3#.6-.（图版::：;）、紫灰
微孔菌 9&1%-)-%*##5+ :&-#$1*-1&’*%$+1*’+（7-$’(）2+ <*=5> 0?*@’(-6A+、连生香菇 ;*’/&’5+ 1-’<
’$/5+ ,-./+ 等等，这些种广布于南亚及东南亚（3#.6-.，BC;D，BCEF；7-G"-.，BCEH）。另一
些种目前只见于热带东南亚至我国华南、西南，如扣壮炭角菌 !"#$%&$ =&>5#$ 1*&&--、湿地
多枝瑚菌 95#/&1#$:5#$ =-++&1-#$（3#.6-.）?+ I+ 7-$-.&-6、大孔乌芝 ?6$5%-3*%6$ >$/$$’*’+*
14..5""、小伞丝牛肝菌 @&#->-#*/5+6"1*’-&3*+ I-66+、美黄鹅膏 ?6$’&/$6&%$ 3#.6-.0,*&、卵
孢鹅膏 ?8-:$#&+)-%$ ,#->5@6、蟹红鹅膏 ?8)$##&3-1$%’*$（I#-(6+）,#->5@6 等等（3#.6-. 0
,*&，BCJK；L*6G，BCCF，KDDD*，KDDDA，KDDB）。某些种现只见于南亚至我国滇南，如印度
毛杯菌 ,--.*&’$ &’3&1$ 7M5&$-. 0 ?+ !*4&(*"（图版 :：N）、深裂香菇 ;*’/&’5+ +5>35#1&+ ,-./+、
环柄蚁巢伞 A*%6&/-6"1*+ 2*&6&& O*$*.*@*6。而竹林枝瑚菌 B$6$%&$ 1$)51&’$（7*$+）?+ I+ 7-P
$-.&-6、皱波斜盖伞 ,#&/-)&#5+ 1%&+)5+ 7*$ （+ 图版 ::：H）等现只知分布于越南及我国滇南
（L*6G，BCCD，KDDD’）。
这些真菌在我国热区的聚集表明该区高等真菌区系与热带亚洲各地的亲缘关系密切，
也反映了我国南部真菌区系的某些成分与热带亚洲的有着共同的历史渊源。
由于我国该区真菌区系与热带亚洲的有如此密切的联系，亚洲典型的热带真菌如干盖
锈伞属 ?’$6&.$ !+ 2+ Q(#9*& */ $#+、无褶皮伞属 C$’%-6>5%(2&$ I#"$-.9+、疣孢菇属 C*%%5<
1-+)-%$ R+ I#.*/等属的真菌在我国南部可能有分布，有待发现。
!"# 热带亚洲至热带大洋洲分布（Q.#S5’ 2&5*6PQ.#S5’ 24&$.*"5*6 -"-9-6$&）
旧世界分布的东翼。这一类型知之不多，在该区见到的大香菇 ;*’/&’5+ (&($’/*5+
,-./+、红鳞条孢牛肝菌 D-#*/*##5+ *6-3*’+&+（,-./+）)56G-.、42#*>-)5+ 6$%(&’$/5+（T+
<.499+ -U ,-./+）V*$"56G0O+ 1+ W.-G+ 即属此类，产我国南部，广泛分布于热带东南亚
至澳大利亚（和新西兰），有的种甚至在喜马拉雅地区也有分布（V*$"56G，BCCN）。喜生腐
竹秆上的兜形钟伞 ,$6)$’*##$ 1515##$/$（T46G(+）X"#Y>也属此分布类型（刘培贵，BCCN）。
模式产于澳大利亚的澳洲银耳 A%*6*##$ $5+/%$#&*’+&+ X"#Y> 在我国南方也有发现（刘波，
BCCK）。
!"$ 热带亚洲、大洋洲至热带美洲分布（Q.#S5’ 2&5*6PQ.#S5’ 24&$.*"5*6PQ.#S5’ 29-.5’*6 -"-P
9-6$&
指间断分布于热带亚洲、大洋洲和美洲的属种。这一类型的属种现知不多，其中较为
典型的是圆头伞属 E*+1-#*$，该属主要分布在南半球，并与南水青冈属 F-/2-=$(5+、桉属及
;*)/-+)*%656 等属植物形成外生菌根（I#.*/，BCFB；,#4G(-. 0 1*"*@’%4/，BCE;），该属真
菌可能是从冈瓦纳古陆（W#6>Z*6*"*6>）迁移到劳亚古陆（X*4.*&5*）的，在这迁移过程
中，真菌的寄主变成了壳斗科的锥栗属、石栎属及栎属 G5*%15+ 和松科的冷杉属?>&*+、落
叶松属 ;$%&7、云杉属 4&1*$ 及松属4&’5+ 等植物（I#.*/，BCFB，BCEH；L#/#Y*9*等，BCFC；
L*6G，BCCE）。我国亚热带和温带地区有黄环圆头伞 E8=#$:-$’’5#$/$（X*.+ O+ [*&&5"@-=*）
R+ I#.*/（图版 ::：B）分布（L*6G，BCCE）。在我国热带地区的山地季风常绿阔叶林中也
1EX 云 南 植 物 研 究 BY卷
应有圆头伞属的代表，但尚待发现。
这一分布类型的种如小网孔菌 !"#$%&’()*+ ’*+",,*+（!"#$）%&’()*和橙红二头孢盘菌 !"-
#.’/(,&+’&0( 0*1&#&0).(（+)*,$ - +*../)）%0..’)*（刘培贵和杨祝良，1223；庄文颖，1224）。
考虑到真菌研究还不够十分深入，在这一间断分布类型中，现暂时将热带亚洲5热带
美洲分布（6*.0&7 89&:’;6*.0&7 8/)*&7:’ )<)/)’=9）的也放于此。如毛褶小皮伞 2(0(+3"*+ +.-
$*,&+"1&,"*+ %&’()* )> %&’()*，据记载产于巴拿马、玻利维亚，在我国南方也有其踪迹（毕志
树等，122?；本文作者在西双版纳也采到，标本为 @A8% B1444）。这种热带亚洲与热带美
洲之间真菌区系的历史联系可能要追溯到美洲与欧洲和非洲分离之前（%7CD9=)*，12?B；吴
征镒和王荷生，124E；臧穆，124?）。
!"# 北温带分布（F.*=C)*’ =)/0)*:=) )<)/)’=9，GD*:9&:’ .’)9 &’7<DH)H C)*)）
指分布于欧亚及北美温带的属种，其中有些属种可沿山脉向南延伸至热带，但分布中
心仍在北温带。本文在此还包括欧亚分布的种（如菱红菇 4*++*,( 5.+#( I*$）。这一类型的
属种不少。除几个大属（如鞘锈菌属 6&,.&+’&0"*3、丝盖伞属 7)&#%8.、乳菇属 9(#$(0"*+）
外，多为小型属或中型属，如小舌菌属 2"#0&:,&++*3、珊瑚菌属 6,(5(0"(、绵皮孔菌属
;’&):"’.,,"+、棱孔菌属 <(5&,*+、牛排菌属 <"+$*,")(、星孢寄生菇属 =+$.0&’/&0(、香蘑属
9.’"+$(、褐牛肝菌属 <*+#&8&,.$")*+、乳牛肝菌属 ;*",,*+、粉孢牛肝菌属 >%,&’",*+ 等等。
属这一类型的种如皱锁瑚菌 6,(5*,")( 0*:&+(（I*$）J$ %7C*.)=$、大集毛菌 6&,$0"#"(
3&)$(:)."（I*$）KD**&<<、污色香蘑 9.’"+$( +&0?"?(（I*$）%&’()*、贝形侧耳 @,.*0&#%8.,,( ’&00"-
:.)+（L)*9$：I*$）%&’()*、狮黄光柄菇 @,*$.*+ ,.&)"*+（%7C:)MM$）L$ AD//$、褐绒盖牛肝
A.0&#&3*+8(?"*+（I*$：I*$）J $;G$ N&<O$、密褶红菇 4*++*,( ?.)+"1&,"( N&<<)=、变 绿 红 菇
4P5"0.+#.)+（%7C:)MM$）I*$、多汁乳菇 9(#$(0"*+ 5&,.3*+（I*$）I*$ 等等。在这一分布类型
中，那些与高等植物（如松科、壳斗科）形成外生菌根关系的真菌多分布于热带山地森林
中。如 ;*",,*+ 的所有种只与松科植物形成外生菌根关系，松科在北半球的自然分布范围
也就是该属真菌的自然分布界限。星孢寄生菇 =+$.0&’/&0( ,%#&’.0?&"?.+（+D<<$）Q&=/:*专性
寄生于黑红菇 4*++*,( )":0"#()+（+D<<$）I*$ 复合群的子实体上，4*++*,( )":0"#()+ 复合群是
高等植物的专性外生菌根菌，在滇南只见于有锥栗属和石栎属等属植物组成的山地季风常
绿阔叶林下。正是通过这种或类似的途径我国热区高等真菌区系才能与北温带的发生如此
密切的联系。
!"$ 东亚至北美分布（G:9= 89&:’;F.*=C 8/)*&7:’ )<)/)’=9）
指间断分布于东亚和北美温带及亚热带的属种，在东亚它们常向南延伸至我国热带地
区。这一类型的属种目前已知一些，但较泛北极分布的属种要少。袄尔夫盘菌属 B&,1")(
可能属这一类型，其中的 BP(*0()$"&’+"+（G<<&9）G7,O<:H 分布北美，长孢袄尔夫盘菌
BP&8,&):"+’&0(（J$ R$ S:.）T$ U$ RCD:’( - R$ T:’(现知分布我国福建和云南（RCD:’(
- T:’(，1224）。东亚和北美间断分布的隐孔菌 60%’$&’&0*+ 5&,5($*+（L)7,）%C):*，多生于
松属的寒温性树种树干上，而中华隐孔菌 6P+").)+"+ %C)’( @$ TD - K$ R:’(可能是从前
者演化出来的，主要分布于我国南部（TD - R:’(，BVVV）。
这一分布类型的种如小托柄鹅膏 =3()"$( 1(0")&+( %7CW)&’$、北美乳牛肝菌 ;*",,*+(3.0"-
#()*+（L)7,）%’)<<、棱柄条孢牛肝菌 C&,.$.,,*+ 0*++.,,""（I*.9=）J $;G$ N&<O$、灰色牛肝菌
D期 杨祝良、臧 穆：中国南部高等真菌的热带亲缘 9B;
!"#$%&’ ()*’$&’ !"#$%、+,#"-*#&’ .#/".%$)（!"#$%）&’""())、黄盖粉孢牛肝菌 +*/.##"&*（+,-.）
/(01,"等等，其中 +,#"-*#&’ .#/".%$) 是个典型的东亚2北美东部间断分布的例证（3#01# 4
5#.#6787，9:;<），这种分布式样在种子植物中广为人知（=#’>>#"? 4 /@#01A,"1，9:<B；吴
征镒和王荷生，9:<B），在真菌中也引起了注意（C’ 4 &’,)),"，9::;；C’ 等，DEEE；
&’,)),"等，DEE9）。依据近来分子进化生物学的研究结果，原描述于东亚的远东乳牛肝菌
0&*##&’ ’*/*)*1&’（/(01,"）/(01,"与原描述于北美的 0*.2$)*1.3&’（+,-.）/0,))可能代表的是
同一个分类单位（&’,))," 等，DEE9）。此类间断分布可能远在第四纪冰期之前即已形成
（3#01# 4 5#.#6787，9:;<；吴征镒和王荷生，9:<B）。
作为东亚2北美分布的一个变型，黄柄粉孢牛肝菌 +,#"-*#&’ 14)"2.-$’（!"#$%）FG 3G
/8G 4HI(,"$复合群的分布式样是较为特殊的，该复合群近十种，间断分布于北美和东亚，
在美洲向南延伸到哥斯达黎加，在亚洲向南散布至热带东南亚，并且澳大利亚东北部也有
分布。C#)>, 4 =#’1I,"（9::B）推测这一复合群的祖先可能起源于劳亚古陆，在更新世
（+),($%#-,0,）冰期通过陆桥迁移到澳大利亚并在当地分化繁衍。另一有趣的例子是黄粉末
牛肝菌 5&#6$)"/"#$%&’ ).6$3$#**（=,".G 4 &G FG J’"%G）&’""())，其分布式样与 +,#"-*#&’ 14)"7
2.-$’ 复合群相似，乃是一种孑遗分布（37))(01，DEE9）。
!"#$ 东亚分布（K7$% F$(70 ,),8,0%$）
指主要分布于东亚（中国、朝鲜、韩国、日本及俄罗斯远东地区）的属种，有时它们
常向南延伸至我国南部甚至中南半岛，向西可达印度、尼泊尔乃至巴基斯坦。这一分布类
型的属种较多，如胶刺耳属 +)$2$##"14.$%$ 和罩膜双胞锈菌属8*,.(*. 即属东亚特有类型
（刘波，9::D；C701 4 LI’701，9:<;）。
这类型的种如白胶刺耳 +)$2$##"14.$%$ 9.-"3*1.（57$’?7）M7(%NG、假褐云斑鹅膏 :2.3*%.
-’$&;"-")-4,)*. 3#01#、灰绒鹅膏 :*()*’$"<.)*3"’. 3#01#、酒色蜡蘑 =.11.)*. 6*3.1$".6$##.3$.
3#01#、香菇 =$3%*3&#. $;";$’（=,".G）+,1),"、点柄黄红菇 >&’’&#. ’$3$1*’ /G O87(、球孢丝盖
伞 ?3"1,/$ ’-4.$)"’-"). P#A767$(、黄丝盖伞 ?*#&%$. P#A767$( 4 3#01#、细柄丝膜菌 @")%*3.)*&’
%$3&*-$’（3#01#）3#01#、紫沟小皮伞 8.).’2*&’ -&)-&)$"’%)*.%&’ 3#01#、大盖小皮伞 8*2.7
A*2&’ 3#01#、长囊圆孔牛肝菌 B,)"-")&’ #"3(*1,’%*;*.%&’ Q717$G 4 3#01#、梭孢南牛肝菌 :&’7
%)"/"#$%&’ <&’*’-")&’（O87R,.( 4 3#01#）C#)>,、毛缘细乳菇 =.1%.)*&’ ().1*#*’ 3#01#等等。据研
究，8*,.(*. 的寄主香青树:3.-4.#*’ 的起源中心和分化中心可能是东喜马拉雅和横断山区
（石铸和陈艺林，9:<D），罩膜双胞锈菌也可能起源于这一带，之后随寄主散布到东亚的广
大地区（C701 4 LI’701，9:<;）。
总之，在中国南部热带地区的高等真菌区系中，东亚成分较多，也相当醒目，较易识
别。
!"## 特有属种（K0?,8(- ,),8,0%$）
指现知分布于我国热区，向南有时也见于中南半岛的属种。如华牛肝菌属 0*3"/"#$%&’
和华鸡$属0*3"%$)2*%"2,1$’ 就是该区的特有属。
华牛肝菌属真菌多见于石栎属林下，现知 S 种：华 牛 肝 菌 0*3"/"#$%&’ ;&-#*1.%"-")&’
&G L701、褐华牛肝菌 0*<&’1&’ &G L701 4 JG &G JI,0、黔华牛肝菌 0*(&*C4"&$3’*’ &G L701
4 TG UG C’、前川华牛肝菌 0*2.$D.E.$ &G L701 4 MG 3G +,%,"$,0 、巨孢华牛肝菌
1NA 云 南 植 物 研 究 8K卷
!!"#$%&’()*+ "# $%&’、叔群华牛肝菌 !!,-%$&& "# $%&’ ( )# *+,。又如龙眼牛肝菌 .(/-,*+
0&"(1#)’&1(/# "# $%&’(-# .+//+’,0现知仅见于龙眼 2&"(1#)’*+ /(%$#% 树下。在我国东南沿海
由壳斗科植物组成的林下，相继发现菌盖直径不足1 23的微型种类即微渺牛肝菌 .(/-,*+
"&%&"*+ "# $%&’ ( 4# *# 5,%&’、叔群绒盖牛肝菌 3-)(1("*+ ,-%$&& "# $%&’，6# 7# *+& ( 4#
*# 5,%&’，它们可能都是热带菌根菌（臧穆和黄年来，8998；臧穆等，8998）。
与白蚁共生的华鸡%属 !&%(,-)"&,("41-+ 真菌分布于我国台湾和云南，向南至缅甸，现
知有台湾华鸡& !!,#&5#%-%+&+ "# $%&’ ( -# "# -:;&（分布台湾）、肉柄华鸡’ !!1#)%(+*+
"# $%&’（分布云南）、华鸡( !!1#6*+ "# $%&’（分布云南）、灰盖华鸡) !!$)&+-*+ "#
$%&’和糙盖华鸡* !!)*$(+&1-’+ "# $%&’（分布缅甸和我国云南）等。
腐生的稀管菌属 !’#)+&,*7*+ 是个单种属，仅知稀管菌 !!%-/*"7&8()"&+ *# <# 5=, ( 6#
># $:%?，目前的已知分布点在云南思茅和海南坝王岭（赵继鼎等，1@@A）。生于植物叶柄
上的拟黄杯菌 9#/41-/&%(’+&+ :&+;*#%$7#%%# <# )# $:,%&’是在滇南发现的新属种（$:,%&’，
1@@9），该属现只知此种。
现知仅产于我国南部的种还很多，如思茅虫草 9()041-’+ +<-"#(-%+&+ "# $%&’、疣孢兰
伯盘菌 =#"7-),-//# 6-))*1(+&+’()# <# )# $:,%&’、中华毛舌菌 >)&1;($/(++*" +&%&1*" B# *# 7%+、
大明山拟爪毛盘菌 ?%$*&1*/#)&(’+&+ 0#"&%$+;#%&1# <# )# $:,%&’、西沙木耳 @*)&1*/#)&#
:&+;#-%+&+ *# 6# *+、勐仑银耳 >)-"-//# "-%$/*%-%+&+ )# C# D;&’、海南灵芝 A#%(0-)"# ;#&E
%#%-%+&+ 6# ># $:%?，*# <# 5=,(F# G# $:%&’、裂枝滑瑚菌 @’;-/#)&# /#1-)#,# H# 5# D;/;I=;&
( "# $%&’、中华多枝瑚菌 B*/,&1/#6*/# +&%-%+&+ H# 5# D;/;I=;& ( "# $%&’、鳞柄牛肝菌 .(/-C
,*+ +D*#"*/&+,&’-+ "# $%&’、海南裸伞 A4"%(’&/*+;#&%#%-%+&+ 7# 5# *+(<# "# $:%&’、海南小
皮伞 B#)#+"&*+ ;#&%#%-%+&+ 7# 5# *+、云南火舌菌 E4));($/(++*" 4*%%#%-%+&+ D# J# *+,，臧氏
鹅膏 @"#%&,# <#%$&& $:, *# )%&’，7# 5# *+ ( F# *# <, 以及杏仁形小奥德蘑 F*0-"#%+&-//#
#"4$0#/&8()"&+ $:, *# )%&’ ( "# $%&’等等。
上述特有属种往往是新近发表的分类单位，其实际分布范围可能更广。
! 滇南西双版纳勐仑地区高等真菌区系成分的统计分析
为对我国热带地区的真菌区系特征有个定量的了解，作者对西双版纳勐仑地区的8K9
种（或变种）高等真菌作了研究和统计分析，结果热带属占总属数的 LM!NO，热带种占
总种数的L8!LO，即该区高等真菌的区系成分具有明显的热带性质，并且在热带成分中
又以泛热带成分（占总属数的 K@!LO，占总种数的 8L!8O）、热带亚洲 P 热带非洲成分
（占总属数的1!@O，占总种数的11!NO）和热带亚洲成分为主（占总属数的N!AO，占总
种数的1A!9O）。当然也有相当比重的温带成分（占总属数的 N8!MO，总种数的 N8!NO）
和一定数量的特有种。勐仑地区的高等真菌区系特点如此，我国热区的特征由此可见一
斑。这显然与其所处的热带北缘这一地理位置、气候及环境条件息息相关。相比之下，北
回归线以北的湖南莽山，地处亚热带向热带过渡地区，其大型真菌只有Q9O的种为热带、
亚热带成分，多达KL!QO的种为温带成分（卯晓岚等，1@AM）。又如，滇西北独龙江流域，
高等真菌的区系组成以北温带成分为主，热带成分仅占19O（臧穆，1@AL）。